来长凯　张文银　马静等

摘要： 利用49份宁夏水稻材料，设水分胁迫、非水分胁迫2种处理，调查测定植株的形态性状、生理性状、产量性状及单株产量，通过水分胁迫、非水分胁迫条件下各相对性状对抗旱指数分别进行相关、灰色关联、逐步回归、通径分析。研究结果表明，单株分蘖数、株高、着粒密度、单株有效穗数、单穗实粒数等5个性状与抗旱性显著相关，可作为宁夏水稻抗旱性的鉴定指标。利用模糊隶属函数法对抗旱系数、抗旱指数、综合抗旱能力值进行抗旱性定性分级评价，结果表明，通过筛选得到的5个抗旱鉴定性状进行水稻的综合抗旱能力评价是可行的，综合评价出49份材料中有5份材料抗旱性较强、有6份材料抗旱性次之，综合抗旱能力、抗旱指数是宁夏水稻品种较为合适的抗旱性评价方法。

关键词： 宁夏水稻；抗旱性；综合抗旱能力

中图分类号： S511.034 文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2015）08-0086-05

水稻是宁夏的优势特色粮食作物，其主要种植区——引黄灌区是全国少有的水稻高产优质生产区 [1]。近年来，在黄河水供求矛盾日益突出、水资源总量继续减少的形势下，宁夏水稻生产受到了严峻的挑战，节水已经成为水稻生产亟待解决的问题。

目前，众多学者针对宁夏水稻的节水高产栽培进行了大量的研究工作 [2-5]。随着节水技术的推广和农民节水意识的普遍提高，水稻生产的节水效果显著。但是，水稻生产依然存在较大的耗水量，致使宁夏引黄灌区的农业用水仍然日趋紧张。因此，我们要根据水稻生长规律和需水关键时期 [6-8]，研究及评价宁夏水稻的抗旱性，选育节水抗旱水稻品种，以减少水稻生产对黄河水源的依赖。

水稻的抗旱性是指水稻在干旱条件下仍然能够保持较高产量的能力。本研究采用田间直接鉴定法，重点在水稻分蘖中后期至穗分化期进行水分胁迫处理，研究各性状在水分胁迫、非水分胁迫条件下的表现；比较以单株产量为基础的抗旱指数、抗旱系数、干旱伤害指数、干旱敏感指数之间的关系；利用抗旱指数筛选出能够用于水稻抗旱性鉴定的性状指标；再通过筛选出的抗旱鉴定性状进行抗旱能力的综合评价，从而得出宁夏水稻品种的抗旱性，研究结果将弥补宁夏水稻抗旱性研究的不足，为水稻节水抗旱品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 时间与地点

在2012年工作的基础上，本试验于2013年在宁夏永宁县王太堡宁夏农林科学院农作物研究所试验田进行。

1.2 材料

参试材料共49份，分别为：（1）宁粳3号；（2）宁粳7号；（3）宁粳9号；（4）宁粳12号；（5）宁粳14号；（6）宁粳15号；（7）宁粳16号；（8）宁粳18号；（9）宁粳19号；（10）宁粳23号；（11）宁粳24号；（12）宁粳25号；（13）宁粳26号；（14）宁粳27号；（15）宁粳28号；（16）宁粳29号；（17）宁粳31号；（18）宁粳32号；（19）宁粳33号；（20）宁粳34号；（21）宁粳35号；（22）宁粳36号；（23）宁粳37号；（24）宁粳38号；（25）宁粳39号；（26）宁粳40号；（27）宁粳41号；（28）宁粳42号；（29）宁粳43号；（30）宁粳45号；（31）宁粳46号；（32）宁稻216；（33）富源4号；（34）吉粳88号；（35）吉粳105号；（36）12DP-3；（37）12DP-8；（38）12DP-12；（39）12DJ-6；（40）12DJ-13；（41）12DJ-33；（42）12SP-4；（43）12SP-5；（44）12SP-8；（45）优育41号；（46）长白9号；（47）12DJ-39；（48）12DJ-40；（49）旱稻65。其中宁夏审（认）定或引进的水稻品种36个，本研究室选育的高产、节水抗旱和耐盐碱水稻品系12个，粳型常规高产优质早熟旱稻品种1个——旱稻65。

1.3 试验设计与实施

1.3.1 试验设计 采用田间直接鉴定法，设水分胁迫、非水分胁迫2种处理。参试材料于4月21日播种育秧，5月18日移栽，单本栽插4行，每行11株，行距为26.4 cm，株距为 10 cm；顺序排列，重复3次。

1.3.2 水分管理 非水分胁迫处理按照水田常规管理模式进行管理；水分胁迫处理在6月14日，移栽后30 d采用断水处理、以自然降水为主，并于7月16日、7月26日、8月6日、8月16日灌水且不保留水层，其他管理均参照水田常规管理模式进行。

1.3.3 调查与测定 根据水稻调查记载项目方法进行抽穗期、成熟期等田间形态性状的调查和记载；在分蘖高峰期，不同处理测定5个单株，调查最高分蘖时株高、最高总茎数（单株分蘖数）；齐穗后使用SPAD-502便携式叶绿素测定仪测定剑叶叶绿素含量 [9]，中午前后2 h内取剑叶进行叶片长、宽的测量，采用称重法测定剑叶含水量和其相对含水量 [10]；成熟后，不同处理挖取5个单株晾干至恒质量进行室内考种，测定株高、单株有效穗数、穗长，脱粒后测定单穗总粒数、单穗实粒数、单穗秕粒数、千粒质量和单株产量。各项性状指标调查或测定的平均值作为该性状的测定值。

1.3.4 数据处理 运用SPSS 19.0软件进行数值的相关分析、逐步回归分析、通径分析，运用DPS 7.05进行灰色关联分析。

性状值：3次重复的性状测定的平均值；

相对性状值=水分胁迫条件下的性状值/非水分胁迫条件下的性状值；

抗旱系数：DC=Yd/Yp；

抗旱指数：DRI=（Yd/Yp）×（Yd/Ymd）；

干旱伤害指数：ID=1-（Yd/Yp）；

干旱敏感指数：SI=[1-（Yd/Yp）]/[1-（Ymd/Ymp）]。

式中：Yd为水分胁迫条件下各参试材料的单株产量；Yp为非水分胁迫条件下各参试材料的单株产量；Ymd为水分胁迫条件下所有参试材料的平均单株产量；Ymp为非水分胁迫条件下所有参试材料的平均单株产量 [11-12]。

1.3.5 抗旱性评价 运用模糊隶属函数法 [13]进行定性分级评价。

（1）计算隶属函数值μ（xi）=（xi-ximin）/（ximax-ximin）。

式中：μ（xi）为各参试材料第i个性状的隶属函数值；xi为各参试材料某一指标性状的相对值；ximax、ximin分别为所有参试材料中第i个性状相对值的最大值和最小值。

（2）选用经筛选出各类型抗旱指标性状的隶属函数值分别计算参试材料的各类型指标抗旱能力值。

[JZ]D=∑[DD（]n[]i=1[DD）][μ（xi）·（ri/∑[DD（]n[]i=1[DD）]|ri|）]（i=1，2，3，…，n）。

式中：ri 为各参试材料第i个性状与抗旱系数的相关系数；μ（xi） 为各参试材料第i个性状隶属函数值；（ri/∑[DD（]n[]i=1[DD）]|ri|）为指标权重值，表示各类型指标第i个性状在所有筛选出抗旱指标中的重要程度。

（3）以各参试材料的不同类型指标抗旱能力值的平均值作为该参试材料的综合抗旱能力值。

（4）抗旱性评价按照高抗旱、中抗旱、不抗旱3种类型定性分级，将各参试材料抗旱系数和抗旱指数的隶属函数值及抗旱能力值在0.8以上的为高抗旱型、在0.5～0.8之间的为中抗旱型，在0.5以下的为不抗旱型。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫与非水分胁迫条件下植株各性状的表现

由表1可以看出，49份参试材料在水分胁迫、非水分胁迫条件下最高分蘖时株高、单株分蘖数、株高、穗长等21个性状的表现。水分胁迫条件下只有播种至抽穗天数的性状值大于非水分胁迫条件，其他20个性状值都小于非水分胁迫条件，其中单株产量降幅最大，为55.182%，说明水分胁迫致使抽穗期推迟，最高分蘖时株高、单株分蘖数、株高和着粒密度等均有不同程度的降低。水分胁迫条件下，单穗实粒数、单穗总粒数、单株分蘖数和着粒密度等11个性状的变化程度高于非水分胁迫条件；非水分胁迫条件下，单穗秕粒数、单株有效穗数和单株产量等10个性状的变化程度高于水分胁迫条件。除最高分蘖时株高、单株分蘖数、剑叶相对含水量、播种至抽穗天数和单穗结实率以外，其他16个性状在水分胁迫和非水分胁迫条件下的差异均达到极显著或显著水平，其中剑叶叶长差异最大，为274.856，单株产量差异次之，为233.834，说明这16个性状对水分胁迫较为敏感。结果表明，水稻的抗旱性较为复杂，可能是由多个数量性状基因控制。表明筛选出抗旱性指标，进行抗旱性研究，对节水抗旱水稻品种选育是十分重要的。

2.2 抗旱指数、抗旱系数、干旱伤害指数、干旱敏感指数之间的关系

本研究利用49份参试材料，通过对其抗旱指数、抗旱系数、干旱伤害指数、干旱敏感指数等4种常用抗旱性研究方法进行比较分析，结果见表2。从表2可以看出，抗旱系数、干旱伤害指数、干旱敏感指数之间的相关系数为-1或1，说明三者是同一的；抗旱系数与干旱伤害指数、干旱敏感指数的相关系数都为-1，说明干旱伤害指数和干旱敏感指数都是抗旱系数的反面表达形式，是可以用抗旱系数来代替的。抗旱指数与抗旱系数的相关系数（0.886）呈极显著正相关，说明抗旱指数与抗旱系数的关系较为密切。虽然抗旱系数是鉴定抗旱性的最常用、简单且有效方法，但抗旱指数涉及到参试材料的基因型、环境互作效应及水分胁迫条件下单株产量潜力2个部分效应，因此，采用抗旱指数更能接近参试材料的实际抗旱能力。

2.3 抗旱性鉴定指标的筛选

虽然产量是衡量抗旱性的最终标准，但在不同抗旱性上各性状的表现不相同，因此，筛选出与抗旱性相关程度大且较真实地反映抗旱能力的指标性状也是很重要的。[JP3]为了消除参试材料之间固有的性状差异及其对单株产量的影响，本研究采用水分胁迫、非水分胁迫条件下各性状的比值作为各相对性状值，研究其与抗旱指数之间的关系，进而筛选出抗旱性鉴定指标。

2.3.1 各相对性状与抗旱指数的相关关系 调查和测定的20个性状在水分胁迫、非水分胁迫条件下的相对值与抗旱指数之间的相关性见表3。从表3可以看出，相对最高分蘖时株高、相对株高、相对单株有效穗数与抗旱指数呈显著正相关；相对单株分蘖数、相对着粒密度、相对单穗总粒数、相对单穗实粒数、相对单穗结实率与抗旱指数呈极显著正相关。其中，相对单穗实粒数与抗旱指数的相关系数最大，为0.616。而相对剑叶叶宽、相对抽穗至成熟天数、相对全生育期天数、相对单穗秕粒数与抗旱指数呈负相关。结果表明，最高分蘖时株高、单株分蘖数、株高、着粒密度、单株有效穗数、单穗总粒数、单穗实粒数、单穗结实率这8个性状对抗旱指数的影响程度较大，其他性状影响较小，就是说这8个性状在水分胁迫、非水分胁迫条件下的相对值越大，则其参试材料的抗旱指数就越大，即其抗旱能力就越强，因此，这8个性状可以作为衡量抗旱性的主要性状。

2.3.2 主要相对性状与抗旱指数的灰色关联、逐步回归、通径分析 通过相关分析得到与抗旱指数存在密切关系的8个性状，将其分成形态指标（最高分蘖时株高、单株分蘖数、株高、着粒密度）和产量指标（单株有效穗数、单穗总粒数、单穗实粒数、单穗结实率）2组分别进行灰色关联、逐步回归、通径分析（表4）。从表4可以看出，灰色关联分析（分辨系数ρ= 0.05）[JP3]得出形态指标与抗旱指数 的关联程度大小顺序为相对单株分蘖数（0.330）、相对着粒密度（0.292）、相对株高（0285）和相对最高分蘖时株高（0.251）；产量指标与抗旱指数的关联程度大小顺序为相对单穗实粒数（0.319）、相对单穗结实率（0.258）、相对单穗总粒数（0.255）和相对单株有效穗数（0.251）。逐步回归分析可知，形态指标中入选最优回归方程（拟合度R2=0.644）的相对性状是单株分蘖数（X2）、株高（X3）、着粒密度（X4），抗旱指数的偏相关系数（0.700、0.392、0.623）呈极显著水平；产量指标中入选最优回归方程（拟合度R2=0.802）的相对性状是单株有效穗数（X5）和单穗实粒数（X7），且与抗旱指数的偏相关系数（0.825、0.885）也呈极显著水平，表明这5个性状与抗旱指数存在较大的密切关系，其相对值越大则抗旱指数就越大。通径分析可知，入选的形态指标中相对单株分蘖数对抗旱指数的直接影响效应最大，直接通径系数为0.630；入选的产量指标中相对单穗实粒数对抗旱指数的直接影响效应最大，直接通径系数为0.951，说明在入选的5个相对性状中单株分蘖数和单穗实粒数是对抗旱指数较为重要，是抗旱性鉴定的关键性状。分析结果表明，入选的抗旱性鉴定指标性状有5个，分别为单株分蘖数、株高、着粒密度、单株有效穗数、单穗实粒数，可以用这5个性状的相对值来鉴定其参试材料的抗旱性强弱，这5个性状受水分胁迫影响越小则其参试材料的抗旱能力就越强，其中以单株分蘖数和单穗实粒数尤为重要。

2.4 宁夏水稻抗旱性的综合评价

2.4.1 宁夏水稻抗旱性的直接评价 目前，经常使用以单株产量为基础的抗旱系数和抗旱指数作为抗旱性的直接评价方法。本研究将参试材料的抗旱系数和抗旱指数全部转化成隶属函数值（分别与两者的相关系数为1，说明是同质的），定义到[0，1]闭合区间，进行抗旱性评价的定性分级。从表5可以看出，利用抗旱系数的隶属函数值，筛选出高抗旱型材料6份、中抗旱型材料9份、不抗旱型材料34份；利用抗旱指数的隶属函数值，筛选出高抗旱型材料5份、中抗旱型材料8份和不抗旱型材料36份。经吻合度分析可知，49份参试材料中有42份抗旱性定性分级相同，吻合度为85.714%。

2.4.2 宁夏水稻抗旱性的综合评价 由于水稻的抗旱性是复杂的且受多因素互作的综合性状，使用抗旱系数和抗旱指数作为抗旱性的直接评价方法可能难以全面反映水稻材料的现实抗旱能力。因此，我们利用筛选出的5个抗旱鉴定指标采用模糊隶属函数法计算49份参试材料的形态指标抗旱能力值（D1）、产量指标抗旱能力值（D2）、综合抗旱能力值（D），以综合评价其抗旱性。从表5可以看出，利用形态指标抗旱能力值，筛选出高抗旱型材料0份、中抗旱型材料20份、不抗旱型材料29份；利用产量指标抗旱能力值，筛选出高抗旱型材料0份、中抗旱型材料5份、不抗旱型材料44份；利用综合抗旱能力值，筛选出高抗旱型材料0份、中抗旱型材料13份、不抗旱型材料36份。经吻合度分析可知，49份参试材料的抗旱性评价中，形态指标抗旱能力与产量指标抗旱能力、形态指标抗旱能力与综合抗旱能力、产量指标抗旱能力与综合抗旱能力的定性分级分别有33、42、41份是相同的，其吻合度为67.374%、85.714%、83.673%，表明利用形态指标和产量指标分别进行抗旱能力评价的吻合程度不高，必须两者综合考虑进行综合抗旱能力评价。

2.4.3 宁夏水稻抗旱性的评价 比较抗旱系数、抗旱指数、综合抗旱能力等3种评价方法，进而实现对宁夏水稻品种现实[CM（25]抗旱能力的评价。从表6可以看出，综合抗旱能力值（D）分别与产量指标抗旱能力值（D2）、形态指标抗旱能力值（D1）、抗旱系数、抗旱指数的相关系数呈极显著水平，且5个指标两两之间的相关系数也呈极显著水平。分析结果表明，利用综合抗旱能力、抗旱系数、抗旱指数等3种评价方法均能有效进行宁夏水稻品种的抗旱性评价。经吻合度分析可知，49 份参试材料的抗旱性评价中，综合抗旱能力与抗旱系数、综合抗旱能力与抗旱指数的定性分级均有40份是相同的，其吻合度均为81.633%。经综合考虑得出，49份参试材料中，宁粳9号、宁粳36号、宁粳39号、12DP-3和旱稻65等5份的抗旱能力较强，宁粳7号、宁粳14号、宁粳34号、宁粳46号、12DP-8 和优育41号等6份的抗旱能力次之。再经分析比较，评价出具有中等抗旱能力以上的11份材料，占利用抗旱系数、抗旱指数和综合抗旱能力等3种评价方法筛选出具有中等抗旱能力以上的15、13、13份材料的百分率分别为73.333%、84615%和84.615%。结果表明，利用综合抗旱能力、抗旱指数的评价结果能更符合宁夏水稻品种的实际抗旱能力。

3 结论与讨论

利用49份宁夏水稻参试材料，研究其21个性状在水分胁迫、非水分胁迫条件下的表现，发现剑叶叶长、单株产量等16个性状对水分胁迫较为敏感；比较以单株产量为基础的抗旱指数、抗旱系数、干旱伤害指数和干旱敏感指数之间的关系，表明抗旱指数更能接近参试材料的实际抗旱能力；研究水分胁迫和非水分胁迫条件下的20个相对性状与抗旱指数的关系，筛选出单株分蘖数、株高、着粒密度、单株有效穗数、单穗实粒数可以作为抗旱性鉴定的指标性状，其中以单株分蘖数、单穗实粒数尤为重要；通过筛选出的5个抗旱鉴定性状进行参试材料的综合抗旱能力评价，分别与抗旱系数、抗旱指数的直接评价比较，综合抗旱能力和抗旱指数的评价结果更能反映宁夏水稻品种的实际抗旱表现能力，综合评价出具有中等抗旱能力以上的材料11份。

目前，众多学者已对水稻抗旱性及其评价开展了大量的研究工作 [14-17]，由于选择的抗旱材料、目标性状、水分胁迫处理方式和评价方法等不同，得到的研究结果是不相同的。张燕之等利用综合抗旱力指数K值法对不同类型稻18个品种进行抗旱性分级，研究表明，株高、结实率与出穗日数为对产量影响至关重要的因素，且与旱作时产量的相关系数为极显著 [18]；综合抗旱力指数K值公式能较客观、准确地反映品种的综合抗旱能力，是较为准确的水稻抗旱性鉴定的方法与指标之一。孟宪梅等利用7个不同类型的水稻品种，通过灰色关联分析法对5个生理生化指标进行综合分析评价，研究表明，运用灰色关联分析可将多个指标综合成一个指标——关联度，即根据关联度的大小对品种的抗旱性进行排序 [19]。程建峰等利用籼型杂交稻、常规籼稻、常规粳稻等40份水稻材料，研究结果表明，穗颈节粗可作为水稻抗旱性鉴定与评价的单一评定指标，穗颈节粗、单本株有效穗、每穗实粒数、谷粒宽、结实率可作为水稻抗旱性鉴定与评价的综合评定指标，采用综合抗旱力（D值）为综合评定指标能全面系统且准确地评定水稻的抗旱性 [20]。严明建等利用隶属函数法对25个水稻材料进行抗旱性综合评价，研究结果表明，在干旱处理的情况下，短生育期材料生育期缩短，长生育期材料则延长；有效穗、千粒质量、株高、每穗实粒数、单株粒质量则普遍下降；依据隶属函数值筛选抗旱材料是一种准确鉴定筛选抗旱种质的好方法 [21]。本研究中利用抗旱指数筛选出的5个抗旱性鉴定的指标性状，与利用抗旱系数筛选出的抗旱性鉴定指标性状相同，且与利用水分胁迫条件下单株产量筛选出的抗旱性鉴定指标性状亦相同，表明单株分蘖数、株高、着粒密度、单株有效穗数和单穗实粒数这5个性状是可以真正地作为宁夏水稻抗旱性的鉴定指标的；利用筛选出抗旱性鉴定指标性状分别进行形态指标和产量指标抗旱能力值的计算，再合成综合抗旱能力值进行抗旱性评价，评价出的13份抗旱材料中有8份与田间综合观察结果一致，可见利用这种评价方法更能反映宁夏水稻品种的实际抗旱能力。

水稻抗旱性是复杂的受微效多基因控制综合的数量性状，其抗旱性鉴定指标和评价方法是多样的 [22-23]。使用单一的鉴定指标评价水稻的抗旱性具有片面性和局限性，在今后的研究工作中，应着重在生理和生化等方面筛选抗旱性鉴定指标，结合已筛选出的形态和产量指标进行综合分析，建立综合性指标评价体系以正确评价水稻的抗旱性，同时利用分子生物学方法加以鉴定和分析，使其评价结果更切合实际，为节水抗旱水稻品种的培育提供有效的选育手段和育种材料。

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