李敏敏，袁军伟，韩 斌，刘长江，孙 艳，尹勇刚，贾 楠，郭紫娟，赵胜建

(河北省农林科学院 昌黎果树研究所，河北 昌黎 066600)

我国葡萄传统的主产区以干旱、半干旱气候为主，尤其是在西北干旱地区，葡萄生长发育季节常遭遇高温干旱的影响，严重地影响了葡萄的品质和葡萄产业的健康发展，干旱胁迫已经成为影响北方地区葡萄栽培的重大障碍[1-4]。为了解决干旱条件下的葡萄健康生产问题，目前，生产上除了采取一些保水覆盖[5-7]等栽培措施外，也越来越重视选择耐旱的砧木进行嫁接栽培[8-11]，这就需要对砧木的抗旱特性有比较全面的了解。然而，我国的葡萄嫁接苗在砧木选择上仍然存在盲目性，缺少对葡萄砧木的耐旱性进行系统的评价和分析[12]。本试验选择国内外引进的26个砧木品种，通过盆栽的方法进行干旱胁迫处理，通过隶属函数法对26个砧木品种进行评价，以期为生产应用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为1年生砧木品种，共计26份(表1)。

表1 供试砧木品种

1.2 试验干旱胁迫处理

2016年5月，将1年生砧木定植在装有基质(田园土∶沙子∶锯末=2∶1∶2)大营养钵(下底直径15 cm，上底直径18 cm，高25 cm)，7月1日挑选生长势整齐、健壮植株各60株(干旱处理30株，每10株为1次重复，3次重复；对照30株，每10株为1次重复，3次重复)，置于避雨棚内，隔绝自然降水，使土壤含水量降低到试验要求。试验设计干旱(土壤最大含水量的30%～35%)和对照(土壤最大含水量的70%～80%)2个处理，采取每天称重补水的方法维持土壤含水量在该范围。当干旱处理的土壤含水量下降至试验设计要求时，定义为第0天。

1.3 调查和测定项目

干旱处理后第28天，选取植株中上部的成熟叶片，测定叶片相对含水量[13]，利用分光光度法测定叶绿素含量[14]，采用压力室法于黎明前测定叶片水势，并同时期取样采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法[15]测定根系活力，用四氮唑的还原强度(μg·g-1·h-1)表示根系活力。

分别在处理后的第7、第14、第21、第28、第35天进行旱害指数和旱死株率的调查。参考许宏[16]的分级标准，根据砧木干旱处理下的形态变化，规定本试验旱害指数的分级标准为：0级，植株生长发育与未处理对照无明显差异；1级，植株叶片有 1/3发生萎蔫；2级，植株叶片有2/3发生萎蔫；3级，植株叶片全部萎蔫或叶片边缘开始黄化干枯；4级，植株叶片严重黄化并有 30% 叶片干枯；5级，植株50%叶片黄化干枯，并发生脱落。

旱害指数=∑(代表级值×株数)/(最高级值×处理总株数)×100

旱死株率/%=(死亡株数/处理的总株数)×100

1.4 抗旱性评价

采用隶属函数法对干旱处理后28 d各项生理指标进行抗旱性综合评价，按照平均隶属度(subordinate level,SL)进行抗旱性评价[17]，分为4种抗旱类型： 0.00～0.30为抗旱性弱(low drought resistance,LDR)；0.31～0.60为抗旱性中等(moderate drought resistant,MDR)；0.61～0.80为抗旱性强(high drought resistance,HDR)；0.81～1.00为抗旱性极强(fortissimo drought resistance,FDR)。

1.5 数据分析

采用Excel 2003和SPASS 19.0统计软件进行数据处理和分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下不同砧木的旱害指数和旱死率的变化

从表2可以看出，砧木品种不同，旱害症状出现的时间也不相同。在干旱处理后第7天，Beta和101-14M最早表现出旱害症状，干旱处理后第14天，Gloire、5A、5BB、3309C、Salt creek、188-08、Freedom、龙紫宝、山河3号、Eldorado、Valliant、Fercal、Grand Feuille、Beaumont开始出现旱害症状，干旱处理后第21天山河2号、Dog Ridge、抗砧3号、SO4、140R、8B开始出现旱害症状，干旱处理后第28天香槟尼开始出现旱害症状，干旱处理后第35天110R、1103 P、420A开始出现旱害症状。干旱处理后第21天，Beta、101-14M、Fercal、Eldorado出现旱死植株，干旱处理后第28天，5A、3309C、龙紫宝、山河3号、Valliant、Grand Feuille、Beaumont出现旱死植株，干旱处理后第35天，抗砧3号、140R、8B、Gloire、5BB、Salt creek、188-08、Freedom出现旱死植株，而110R、1103 P、420A、香槟尼、山河2号、Dog Ridge 到干旱处理35 d未出现旱死植株。

表2 干旱胁迫下不同砧木旱害指数和旱死株率

砧木种类不同，受害程度不同，其旱害指数和旱死株率有明显差异，图1为干旱处理第28天不同砧木的生长情况。以干旱处理后第35天为例，26个砧木品种的旱害指数在6.67～94.67，其中110R、420A的旱害指数最小，为6.67，Beta的旱害指数最大，为94.67；26个砧木品种的旱死株率在0～96.00%，其中，110R、1103 P、420A、香槟尼、山河2号、Dog Ridge、SO4的旱死株率为0，而Beta的旱死株率最高，为96.00%。

2.2 干旱胁迫下不同砧木叶片相对含水量、叶绿素含量和叶片水势的差异

从表3可以看出，干旱处理后第28天，26种砧木的叶片相对含水量均降低，但叶片相对含水量和降幅不同。干旱处理后第28天，420A叶片相对含水量最高(71.35%)，Beta叶片相对含水量最低(40.22%)；26种砧木的降幅在13.70%～54.64%，420A叶片相对含水量降低最小(13.70%)，Beta降幅最大(54.63%)。干旱处理后第28天，不同砧木的叶绿素含量变化趋势有所差异，110R、1103P、420A、香槟尼、山河2号、SO4叶片叶绿素含量有所增加，而其余砧木叶绿素含量均不同程度的降低，其中，Beta叶绿素含量降幅最大(74.07%)。干旱处理后，26种砧木的黎明前叶片水势均明显降低，降幅在72.59%～94.93%，1103P降幅最小(72.59%)，Valliant降幅最大(94.93%)。

2.3 干旱胁迫下不同砧木根系活力差异

干旱处理后第28天，测定了不同砧木品种的根系活力的变化(图2)，图2中编号所代表的品种为表 1 中编号的品种。试验结果显示，与对照相比，干旱处理28 d后26种砧木的根系活力均出现不同程度的降低，降幅在12.42%～80.36%。

图1 干旱处理28 d时不同砧木生长情况

2.4 葡萄砧木抗旱性的隶属函数值

将干旱处理后第28天的不同砧木的旱害指数、叶片相对含水量降幅、叶绿素含量降幅、叶片水势降幅和根系活力降幅进行综合评价，计算各砧木的平均隶属度(表4)。由表4可以看出，抗旱性极强的砧木为110R、1103 P、420A、香槟尼；抗旱性强的砧木为山河2号、Dog Ridge 、抗砧3号、SO4、140Ru、8B、Gloire；抗旱性中等的砧木为5A、5BB、3309C、Salt creek、188-08、Freedom、龙紫宝；抗旱性弱的砧木为山河3号、Eldorado、Valliant、Fercal、Grand Feuille、Beaumont、Beta、101-14M。

3 结论与讨论

近年来，对葡萄抗旱性的研究主要包括砧木品种、中国野生种和栽培品种[18]。砧木品种在抗旱性方面表现因品种不同差异比较大，不同研究者获得的结果也不尽一致。陈继峰[19]等研究认为，特别抗旱的品种有520A、225Ru、5BB，比较抗旱的品种有SO4、3309C、Salt Creek和Beta。S.Koundouras[20]等和M.Ozdne[21]等通过比较发现，5BB的抗旱性很强，1103 P在抗旱性方面的综合表现优于SO4。陈邵莉[22]等对16种葡萄砧木抗旱性的研究表明，MacAdams、Beaumont抗旱性极强，Gloire、Dog Ridge 和Beta的抗旱性中等。王鹏[23]等对当年生扦插苗的评价结果显示，3309C、5BB、SO4、1103P属于抗旱性比较差品种。本试验，利用隶属函数法将各指标进行综合计算，根据平均隶属度将砧木划分为抗旱性极强、抗旱性强、抗旱性中等和抗旱性弱4个等级，抗旱性极强的砧木包括110R、1103P、420A、香槟尼；抗旱性强的砧木包括山河2号、Dog Ridge 、抗砧3号、SO4、140Ru、8B、Gloire；抗旱性中等的砧木包括5A、5BB、3309C、Salt creek、188-08、Freedom、龙紫宝；抗旱性弱的砧木包括山河3号、Eldorado、Valliant、Fercal、Grand Feuille、Beaumont、Beta、101-14M。这与部分研究者的结果不尽一致，可能是由于试验环境等的差异引起的。

表3 干旱胁迫下不同砧木叶片相对含水量、叶绿素含量和叶片水势的差异

注：同一列中同一指标不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

表4 干旱胁迫后第28天不同葡萄砧木隶属函数值

葡萄砧木的抗旱性与其亲缘关系远近具有一定的关系，通常亲本的抗旱性强则后代的抗旱性也比较强，冬葡萄和沙地葡萄原产于美国中南部干旱的山坡、砾石土壤及坡顶等缺水土壤，被认为具有比较强的抗旱性，本试验中，110R和1103P属于抗旱性极强的砧木，而这2种砧木均来自于V.berlandieri×V.rupestris(冬葡萄×沙地葡萄)杂交组合。Dog Ridge 和自由是香槟尼葡萄的杂交后代，本试验中，香槟尼抗旱性极强，Dog Ridge 抗旱性强，两者的抗旱性也比较接近。抗砧3号是河岸580和SO4的杂交后代，本试验证实，抗砧3号和SO4都属于抗旱性强的品种。河岸葡萄原北美东部，野生于密西西比河及密苏里河两岸的森林等潮湿地带，以抗旱性强的冬葡萄和抗旱性弱的河岸葡萄为亲本(V.berlandieri×V.riparia)的后代抗旱性出现比较大的分离，420A、香槟尼、SO4、8B、5A、5BB、188-08均来自于冬葡萄×河岸葡萄，然而，420A、香槟尼属于抗旱性极强，SO4、8B为抗旱性强，5A、5BB、188-08为抗旱性中等。美洲葡萄原产于美国东部、东北部和加拿大东南部，植株生长旺盛，喜湿润气候，抗旱性比较弱，抗旱性弱的美洲葡萄和抗旱性弱的河岸葡萄的后代抗旱性也普遍比较弱，Valliant和贝达来自于美洲葡萄×河岸葡萄，本试验证实，Valliant和贝达均属于耐旱弱的砧木。另外，本试验发现河岸葡萄的抗旱性也存在一定的差异，并不是都属于抗旱性弱的品种，Gloire、Eldorado、Grand Feuille、Beaumont均来自于河岸种群，试验认为，Gloire属于抗旱性强的品种，Eldorado、Grand Feuille、Beaumont属于抗旱性弱的品种，河岸系列的葡萄抗旱性有所差异，这可能是因为，通常报道的河岸葡萄是指种群，而本试验的河岸系列是品种，在抗旱性上存在差异是有可能的。

图2 干旱胁迫下不同砧木根系活力差异

本试验通过比较冬葡萄、沙地葡萄、河岸葡萄和美洲葡萄4个种群的杂交后代的抗旱性，建议在抗旱育种中首选冬葡萄×沙地葡萄这个组合进行杂交育种，其次为冬葡萄×河岸葡萄和沙地葡萄×河岸葡萄，不建议选择河岸葡萄×美洲葡萄，为抗旱育种亲本的选择提供了一定的参考。