朱中胜，李吕木（安徽农业大学动物科技学院，合肥　230036）

蛋氨酸研究进展

朱中胜，李吕木*
（安徽农业大学动物科技学院，合肥230036）

摘要：蛋氨酸是构成蛋白质的基本单位之一，是动物生长所需氨基酸中唯一含硫的必需氨基酸。其广泛应用于食品、医药及动物营养添加剂等方面。文章综述了蛋氨酸的生产方法、生物学功能、添加剂的应用及毒性方面的研究进展。

关键词：蛋氨酸；添加剂；蛋氨酸螯合物；研究进展

蛋氨酸（Met）又名甲硫氨酸，学名2-氨基-4-甲硫基丁酸，分子式为CH3SCH2CH2CH（NH2）COOH，是唯一含硫必需氨基酸。Met是动物生长发育的必需氨基酸，是家禽玉米-豆粕型饲粮中的第一限制性氨基酸[ 1 ]。

近年来，由于蛋白质饲料资源日益匮乏，在饲料中添加某些特定的必需氨基酸已经变得很普遍。Met是动物饲料中一种必不可少的添加剂，添加Met可以在短期内促进动物生长，增加瘦肉率，缩短饲养周期[ 2-4 ]。动物缺乏Met会引起发育不良，体重减轻，肝肾机能减弱，肌肉萎缩，皮毛变质等[ 5-6 ]。随着我国经济的发展，人们生活水平的不断提高，对肉蛋奶类的需求量不断上升，蛋氨酸在我国市场需求量也迅速增加，具有十分广阔的市场前景。

1　蛋氨酸的生产方法

Met的生产方法主要有生物法和化学法。生物法主要有发酵法、酶拆分法和化学-酶法[ 7 ]。生物法合成Met技术由于收效极低，尚停留在实验室阶段，不具备工业化生产的条件。化学法按原料路线划分为氨基内酯法、丙二酸脂法、酪朊水解法、固液相转移催化法、缩合水解法即丙烯醛法等[ 7 ]。目前世界上主要的Met生产公司均以丙烯醛法为基础生产Met。其他生产工艺因规模、消耗、“三废”等方面与丙烯醛法有很大差距，现基本废弃不用。

丙烯醛法又分为海因法和氰醇法。海因法生产工艺主要有以下步骤：氨、天然气和空气催化反应生产氰化氢，氰化氢用氢氧化钠溶液吸收生成氰化钠；甲硫基代丙醛与氰化钠、碳酸氢铵缩合生成甲硫基乙基丙醛腺（海因）；海因用碱水解成Met钠盐，再用硫酸水解成Met，最后浓缩、结晶、分离得到Met成品[ 8 ]。主要反应方程式为：

氰醇法生产工艺主要有以下步骤：氨、天然气和空气催化反应生产氰化氢；甲硫基代丙醛与氰化氢催化合成氰醇；氰醇用硫酸水解成蛋氨酸羟基类似物（HMTBA）[ 8 ]。主要反应方程式为：

2　蛋氨酸的生物学功能

2.1提高动物免疫力

Kuang等发现，日粮中补充蛋氨酸羟基类似物（HMTBA）显著增加幼建鲤的白细胞吞噬活性、免疫球蛋白M、补体C3、C4含量（P<0.05）[ 9 ]。Zhou等研究表明，军曹幼鱼血液中红细胞和白细胞的数量随着鱼饲料中Met水平提高而提高（P<0.05）[10]。Panda等发现，日粮中Met水平从4.5 g·kg-1提高到6 g·kg-1时肉鸡新城疫抗体滴度显著提高（P<0.05）[11]。

2.2抗氧化能力

Met可通过转硫途径生成谷胱甘肽（GSH）、Cys和硫酸盐等抗氧化代谢物。林祯平等研究表明，饲粮中添加适量Met能显著提高28~70日龄狮头鹅的机体抗氧化功能，提高谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-pX）、超氧化物歧化酶（SOD）活性和GSH含量，降低丙二醛（MDA）含量（P<0.05）[12]。有研究报道，HMTBA可以通过提高抗氧化酶活性清除体内自由基，改善高脂小鼠的氧化还原状态[13]。赵瑞英等认为，饲粮中添加HMTBA能显著提高肉鸡血浆、肝脏及肌肉组织的总抗氧化能力（T-AOC），提高还原型谷胱甘肽/氧化型谷胱甘肽的比率（GSH/GSSG）及增强抗氧化氢酶（CAT）的活性（P<0.05）；可显著降低全血自由基（ROS）含量和肌肉、肝脏组织中MDA含量（P<0.05）[14]。Costa等研究表明，Met在体内和体外通过改变氧化还原细胞状态修复肝脏体内平衡[15]。Wang等研究表明，狼山鸡鸡蛋蛋白中GR活力随着Met水平的升高而降低，而GSH含量则随添加量的升高而上升[16]。

2.3调控基因作用

研究报道，Met通过下调破骨细胞前体TLR4/ MyD88/NF-κB信号来减少骨质疏松症时的骨质流失[17]。Penagaricano等研究表明，妊娠荷斯坦奶牛日粮中补充Met的细微差别足以引起胚胎转录的显著变化，试验组间10 662个基因中276个基因显示出表达差异（FDR<0.10）[18]。还有报道指出，HMT⁃A试验组骨生长分化因子-5（GDF-5）表达量显著上升（P<0.05），HMTBA钙盐能显著下调金属基质蛋白酶-2（MMP-2）、金属基质蛋白酶-9（MMP-9）的表达水平（P<0.05）[19]。Del等报道，补充Met能促进肉鸡的生产性能，这可能是由于肌肉中解偶联蛋白（avUCP mRNA）表达水平降低[20]。程传锋等试验证实，不同Met水平对脾脏IL-2mRNA的表达量有极显著影响（P<0.01）[21]。

3　蛋氨酸添加剂的应用

Met主要存在于动物性蛋白中，植物性蛋白中含量较少，且在动物体内不能直接合成，只能靠外源补充[22]。目前，在动物生产中应用的Met添加剂主要有：L-Met、DL-Met和HMTBA；用于反刍动物的过瘤胃蛋氨酸（RP-Met）；用于水生动物的晶体Met和包膜Met；作为有机矿物源的Met金属螯合物[23]。

3.1蛋氨酸添加剂在动物生产中的应用

3.1.1家禽

Met作为家禽玉米-豆粕型饲粮中的第一限制性氨基酸，在合成体蛋白、提供甲基和转化成Cys过程中发挥重要作用。Gomez等研究了不同Met水平（0.19%、0.32%、0.45%、0.58%）对强制换羽后产蛋鸡产蛋性能的影响，研究表明，当Met水平为0.32%时可显著提高产蛋率、日产蛋重，改善料蛋比（P<0.05），当Met水平为0.45%时，鸡只蛋重极显著提高（P<0.01）[24]。Rattana等发现，降低肉鸡早期饲粮中的蛋白水平同时补加Met可改善蛋白质的利用效率，并且能降低生产成本[ 3 ]。有研究表明，饲料Met水平对樱桃谷种鸭产蛋率、合格率和小蛋率未产生显著影响（P>0.05），对平均蛋重有显著影响（P<0.05）[25]。

3.1.2猪

Met是猪日粮的第二限制性氨基酸，在猪体内主要用于合成蛋白质和提供甲基，对猪肠道代谢有一定影响。研究表明，饮水中添加液态DL-HM⁃TBA-游离酸能提高保育仔猪的生长性能，这是由于高品质的水和高养分利用率引起的小肠形态改善，而不是来自Met源的营养功效[26]。研究表明，生长猪的基础日粮中额外添加Met能显著改善生长性能，降低饲料成本[ 4 ]。Jendza等报道，添加DL-Met使游离Met的回肠表观消化率从52%增加至92%（P<0.05），DL-HMTBA在猪的十二指肠末端被完全吸收[27]。

3.1.3反刍动物

Met作为反刍动物限制性氨基酸，对发挥动物生产潜能、缓解蛋白质饲料紧缺、降低粪尿氮排放以及保护环境方面起巨大作用。但由于反刍动物特殊的瘤胃代谢途径，直接添加的晶体Met会在瘤胃微生物作用下迅速降解而失去显著生物功效，因此，RP-Met成为现阶段反刍动物研究中的热点。

添加RP-Met后，肉羊的DM、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维的消化率有增高趋势，但差异不显著（P>0.05），对粗蛋白质、粗脂肪的消化率无显著影响（P>0.05）[28]。研究表明，DDGS奶牛日粮中添加Met 20 g·d-1和Lys 40 g·d-1（DM），可提高牛奶产量、4%脂肪校正乳产量、能量校正乳产量和蛋白质含量[29]。补充过瘤胃蛋氨酸对羊驼纤维直径（P=0.92）、纤维长度（P=0.91）和纤维产量（P= 0.33）无明显影响[30]。母牛饲料中添加RP-Met能够极显著提高血浆Met的浓度（P<0.01），这表明过瘤胃保护技术成功传递Met至小肠。Met是妊娠晚期母牛饲料中的一种限制性氨基酸[31]。

3.1.4水产动物

Met是水产动物正常生长的必需氨基酸，在水产动物的生长发育中具有重要作用，除直接参与蛋白质的合成外，还可在机体中转化为半胱氨酸、活性甲基和肌酸等活性前体物质[32]。Mamauag等研究发现，Met可提高幼年及成年红鲷鱼的生长性能[33]。在Met缺乏的饲料中补充晶体或包膜Met，均可显著提高罗非鱼生长性能和营养物质消化率,包膜Met较晶体Met具有更高的利用效率和更好的促生长效果[34]。试验表明，富含植物蛋白的饲料添加晶体Met和低聚Met饲喂南美白对虾均能显著影响对虾的生长、体成分和肝指数（P<0.05），但添加低聚Met组虾有更好的生长性能和饲料转化率[35]。

3.2蛋氨酸螯合物的应用

3.2.1蛋氨酸硒

硒是动物生长发育必需的微量元素之一，作为GSH-pX发挥活性必需的组成成分，能催化GSH参与过氧化反应。缺硒会影响畜禽和鱼虾的繁殖和生长，但过量的硒对动物也有毒性。无机硒源亚硒酸钠具有较强的毒性，对环境具有一定的危害，所以蛋氨酸硒成为补Met、补硒的重要方法。研究表明，在一定营养水平（DE=15.1 MJ·kg-1DM，CP=17.3 % DM）条件下，日粮中添加蛋氨酸硒复合添加剂1%，可改善肉猪肉色；添加Met硒复合添加剂0.5%和1.0%对系水力均有一定的改善作用，对肉猪肥育性能和胴体性状无显著影响，但有提高日增重，降低料重比和背膘厚的趋势[36]。研究表明，以混合精料和风干玉米秸秆作为西门塔尔牛的基础日粮，以蛋氨酸硒为硒源时，硒的适宜添加浓度为0.6 mg·kg-1[37]。

3.2.2蛋氨酸铜

铜是动物生长发育所必需的重要微量元素，其对血液红细胞成熟、体内重要酶的活性和代谢具有重要的生理作用，但铜的大量使用则会带来严重的环境污染[38]。若日粮中常用的无机铜硫酸铜以有机铜蛋氨酸铜形式代替将更容易被机体吸收，从而能有效缓解环境压力。

奶牛日粮以蛋氨酸羟基铜替代50%硫酸铜能够提高奶牛血浆铜浓度、中性和酸性洗涤纤维的表观消化率和泌乳期的泌乳性能[39]。在太平洋白虾日粮中（含有1.2%植酸）添加Met铜比添加硫酸铜更安全、更高效[40]。试验表明，在NRC（1985）推荐的羔羊日粮中补充低于推荐需要量（25%）的有机矿物源能够达到与其相似或更好的效果[41]。

3.2.3蛋氨酸锌

锌是动物体必需的微量元素，是很多酶系统的必需成分之一，其参与动物机体蛋白质、脂肪、碳水化合物、微量元素等营养物质的代谢过程。蛋氨酸锌具有化学性质稳定、生物学效价高、易消化吸收、抗干扰、毒性小等特点。

与硫酸锌相比，饲喂有机锌能显著提高虾的生长性能、存活率和免疫指标；与赖氨酸锌、甘氨酸锌和硫酸锌相比，蛋氨酸锌是更好的锌源[42]。奶牛饲喂添加蛋氨酸锌日粮时，蹄跟糜烂、蹄底撕脱、所有的白线出血分辨率、增生复发控制的数目显著下降（P<0.05），从而导致整体疾病的得分显著下降（P<0.05）[43]。抗菌肽和蛋氨酸锌是改善仔猪生长性能，增强免疫功能、血管功能、抗氧化酶活性的有效手段[44]。研究表明，添加蛋氨酸锌和添加硫酸锌对奶牛的蛋白质、脂肪、乳糖、非脂固体和总固体百分比、牛奶密度没有显著影响（P> 0.05）；添加蛋氨酸锌组和硫酸锌组较无添加组牛奶中锌含量显著提高（P<0.05），但蛋氨酸锌组与硫酸锌组之间差异不显著（P>0.05）[45]。

1.1 材料 试验于2017年7月进行，材料选择广西南亚热带农业科学研究所名优茶种植基地1芽1叶黄观音秋季鲜叶。基地位置属南亚热带季风气候，海拔>100 m，全年平均气温21～22 ℃，地势平坦，土壤pH 5.5～6.5。制茶主要设备：摇青机、6CR-35型揉捻机、YX-6CFJ-10B型全自动红茶发酵机、理条机、6CTH型烘干机。检测主要设备：气相-质谱联用仪(GC- MS)、紫外分光光度仪、全自动化学分析仪、电子天平、茶叶审评用具。

3.2.4蛋氨酸铬

Cr3+作为葡萄糖耐量因子的活性成分与胰岛素具有协同作用，在体内参与糖、脂类和蛋白质的代谢。蛋氨酸铬作为有机铬，以其低毒、高效和提高生产性能等特点成为动物生产的铬源[46]。

研究报道，育肥猪日粮中添加铬能促进其生长，改善肉色，降低背最长肌的适口性，同时增加总肌红蛋白含量和肌红蛋白mRNA水平，这些结果表明，日粮中添加蛋氨酸铬可能是通过上调肌红蛋白基因的表达来改善肉色的[47]。研究表明，热应激条件下饲养的肉鸡补充蛋氨酸铬可以提高其生长性能、胴体性状和免疫指标，但对血钙和血磷水平无显著影响（P>0.05）[48]。研究报道，补充莱克多巴胺结合蛋氨酸铬对动物的胴体性状和肉品质无显著影响（P>0.05）[49]。研究证实，与单独添加Si相比，日粮中同时添加Si和Cr-Met能够更好改善牛肉的持水能力、嫩度和色泽，降低单不饱和脂肪酸含量[50]。

4　蛋氨酸的毒性

Met是一种毒性很强的氨基酸，过量Met将会显著降低家禽体增重和采食量（P<0.05）[51]。高剂量Met引发的动物中毒已经被大量报道，而关于Met中毒机制的研究报道较少，且目前尚无定论。Met中毒机制可能有以下3个方面。

4.1动物体血管内皮损伤

研究报道，高剂量Met饲喂野生小鼠，小鼠表现出急性肝炎，血清丙氨酸氨基转移酶、血清天门冬氨酸氨基转移水平显著提高（P<0.05），最后死于因缺乏凝血因子的胃肠道出血[52]。国内外有很多临床和试验证明，高Met水平可导致动脉血管内皮片状脱落，病变局部血栓形成并逐渐被纤维组织替代，并伴有平滑肌增生等动脉粥样硬化的病理改变过程[53-56]。

4.2机体脂肪过氧化损伤

研究报道，高剂量Met饲喂野生小鼠，小鼠血清和肝脏脂肪过氧化水平显著升高，肝细胞出现气球样现象[47]。研究表明，茶多酚对高Met日粮诱导的脂肪过氧化有保护作用[57]。

4.3脱氧核糖核酸高度甲基化

研究报道，Met具有组织特异性，补充Met会诱导外周血的染色体和DNA损伤，Met缺乏则会降低肝脏基底细胞DNA损伤[58]。研究报道，20倍正常浓度的Met会导致小鼠9号染色体的DNA甲基化水平整体上升[59]。荷斯坦奶牛母体补充Met，随着Met的增加，特定基因的甲基化水平增加，而基因的转录水平降低[18]。

5　小结

Met作为动物体的必需氨基酸，具有重要的生理和营养价值。Met不足时，补充Met添加剂能产生明显的生物学效应，从而改善动物正常的生长发育。但在实际应用中，需根据Met添加剂形式以及动物的生长阶段来准确添加Met。关于Met还有许多问题有待进一步研究，如Met的生物法生产工艺、包被Met和Met金属螯合物的开发利用、Met对动物体基因调控机理、动物Met中毒机制等。

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前沿科技摘编

Research Progress on Methionine

ZHU Zhongsheng, LI Lvmu*
（College of Animal Science and Technology, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China）

Abstract:Methionine is one of the basic units of protein, and the only sulfur-containing essential amino acids for the growth of animal. Methionine are widely used in aspects of food, medicine and animal nutrition additives. This article reviewed the research progress on the production, biological function, application of additive and toxici⁃ty of methionine.

Key words:methionine; additives; methionine chelates; research progress

*通讯作者：博士生导师，E-mail: llm56@ahau.edu.cn。

作者简介：朱中胜（1990-），男，安徽庐江人，硕士研究生，研究方向为动物营养与饲料。

收稿日期：2015-05-09

中图分类号：Q517

文献标志码：A

文章编号：1001-0084（2015）07-0011-07