黄 薇，杨 霞，易 华，刘党校，苗 芳，王长发

(西北农林科技大学 a 农学院，b 生命科学学院，陕西 杨凌 712100)

肥力对冬小麦顺序和非顺序衰老茎同化物积累和转运的影响

黄 薇a，杨 霞b，易 华b，刘党校b，苗 芳b，王长发a

(西北农林科技大学 a 农学院，b 生命科学学院，陕西 杨凌 712100)

【目的】 研究在适肥和高肥水平下，顺序和非顺序衰老茎顶三叶和地上器官同化物积累及转运特性，为阐明小麦叶片非顺序衰老的生理生化机制提供理论指导。【方法】 以生育后期(05-16)非顺序衰老发生率较高的小麦品种温麦19、豫麦19和兰考矮早8为材料，设高肥(尿素225 kg/hm2，磷酸二氢铵337 kg/hm2，春季追施尿素112 kg/hm2)和适肥(尿素150 kg/hm2，磷酸二氢铵225 kg/hm2，春季追施尿素75 kg/hm2)2个肥力水平，在小麦扬花期(04-22)、叶色倒置现象发生时期(05-16)和成熟期，分别采集参试小麦品种正置茎和倒置茎，测定2个肥力水平下顶三叶的绿叶面积及其叶片、叶鞘、地上营养器官、穗和籽粒的干质量，比较正置茎和倒置茎顶三叶各指标的差异。【结果】 在适肥和高肥条件下，参试小麦品种正置茎绿叶面积均表现为旗叶>倒二叶>倒三叶，而倒置茎绿叶面积表现为倒二叶>旗叶>倒三叶。正置茎旗叶干物质积累量与倒二叶接近，均大于倒三叶；倒置茎倒二叶干物质积累量显著大于旗叶和倒三叶。正置茎和倒置茎顶三叶叶鞘干物质积累量均表现为旗叶叶鞘>倒二叶叶鞘>倒三叶叶鞘。正置茎地上营养器官花前同化物转运量、转运率和对籽粒的贡献率均大于倒置茎，而正置茎地上营养器官花后同化物转运量和对籽粒的贡献率均低于倒置茎。倒置茎籽粒千粒质量均显著高于正置茎。与适肥水平相比，高肥水平可以延缓叶片衰老，增加营养器官干物质积累量，减少营养器官花前同化物向籽粒的转运，提高千粒质量。【结论】 在高肥和适肥条件下，参试小麦品种均有叶片非顺序衰老的发生，且生育后期小麦叶片的非顺序衰老有利于籽粒的充实。

冬小麦；非顺序衰老；肥力；同化物积累

小麦是我国的第二大粮食作物，在农业生产中占有举足轻重的地位。近年来在对不同温度型小麦的研究中发现，有些小麦品种顶部二叶的衰老顺序发生异常，即不是常见的自下而上顺序衰老——倒二叶先于旗叶衰老，而是旗叶先于倒二叶衰老，而且这种类型的小麦并非所有茎都呈非顺序衰老状态，有的茎叶片呈顺序衰老状态[1-4]。因此，将叶片呈非顺序衰老的茎称为倒置茎，叶片呈顺序衰老的茎称为正置茎。据研究报道，在面团期，小麦倒置茎旗叶的叶绿素含量、可溶性蛋白质含量、净光合速率和蒸腾速率均低于倒二叶，与正置茎旗叶和倒二叶的表现正好相反[2,4]。

在小麦粒质量形成的主要时期，旗叶的衰老方式和生理特性对小麦干物质的积累、转运分配和千粒质量均有重要影响。小麦产量是光合物质生产、同化物运输分配及同化物的利用相互作用的结果[5]，尤其是小麦开花后光合产物的积累及叶片、叶鞘、茎秆、穂等地上器官积累的光合产物运转到籽粒的量对粒质量和产量的形成至关重要[6-9]。与花前同化物相比，花后同化物对籽粒产量的贡献较大，但在开花后环境胁迫条件下，籽粒生长将更多依赖于花前的贮藏物质[10-11]。肥料是影响小麦产量的重要因素之一[6,12]。近年来，人们对不同肥力水平下小麦地上部分干物质的积累特性、转运及产量形成研究报道较多。结果表明，随着肥力水平的提高，开花后同一天各器官光合产物积累量、营养器官光合产物的输出值、籽粒干质量等均呈上升趋势[6,13-14]。增施氮肥能提高营养器官花前贮藏物质的总转运量和粒质量以及花后同化物对籽粒的贡献率[15-16]。

目前，关于冬小麦顺序性和非顺序性衰老的生理表现已有研究报道[17-20]，但关于其同化物转运特性及高肥对其同化物转运的影响还未见文献报道。为此，本研究在高肥和适肥条件下，分析了冬小麦发生顺序衰老和非顺序衰老时顶部三叶及地上其他营养器官的干物质积累和转运特性，旨在为下一步研究非顺序衰老的生理生化机制提供理论指导，并有利于客观评价非顺序衰老在小麦育种中的应用价值。

1 材料与方法

1.1 田间试验设计

试验于2012-10-2013-06在西北农林科技大学节水农业灌溉试验站内进行。试验地土壤为黏土，含有机质3.157 g/kg，全氮0.327 g/kg，速效磷5.76 mg/kg，速效钾156.27 mg/kg。试验设2个肥力水平：高肥(尿素225 kg/hm2，磷酸二氢铵337 kg/hm2，春季追施尿素112 kg/hm2)和适肥(尿素150 kg/hm2，磷酸二氢铵225 kg/hm2，春季追施尿素75 kg/hm2)。小区面积44 m2，随机区组设计，重复3次，每小区行长1.2 m，行距0.23 m，株距0.03 m。选择叶片非顺序衰老小麦品种温麦19、兰考矮早8和豫麦19，叶片非顺序衰老的发生时期为05-15至成熟。于2012-10-07点播，冬灌1次，春季防虫、防病害1次，其他管理措施同大田。

1.2 采样方法

在小麦扬花期(04-22)，选择同一天开花、无病虫害、发育较一致的茎秆挂牌标记，以后的样品均从挂牌茎秆中采取。在小麦扬花期，每个品种每个小区采集5茎秆，3个小区总计15茎秆，在105 ℃下杀青30 min 后，80 ℃烘干至恒质量，称取茎秆干质量，作为正置茎和倒置茎在扬花期的茎秆干质量。在非顺序衰老发生时期(05-16)，用红线标记正置茎，用蓝线标记倒置茎，每个品种每小区分别采集正置茎和倒置茎各5秆，重复3次。首先测定旗叶、倒二叶和倒三叶的绿叶面积，然后将旗叶、倒二叶、倒三叶、旗叶叶鞘、倒二叶叶鞘、倒三叶叶鞘、其余部分茎秆和叶、穗分开包装，在105 ℃下杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量后分别称质量。在小麦成熟期(06-03)分别采集各品种正置茎和倒置茎各5秆，重复3次，并将籽粒和茎秆其他部分分装烘干，称质量。

1.3 测定指标及方法

绿叶面积测定采用系数法，即叶面积=叶长×叶宽×0.83[21]。花前同化物转运量(g)=开花期营养器官干质量-成熟期营养器官干质量；花后同化物转运量(g)=成熟期籽粒干质量-花前同化物转运量；花前同化物转运率=花前同化物转运量/开花期营养器官干质量×100%；花后同化物转运率=花后同化物转运量/(收获期全株干质量-开花期全株干质量)×100%；花前同化物对籽粒贡献率=花前同化物转运量/成熟期籽粒干质量×100%;花后同化物对籽粒贡献率=花后同化物转运量/成熟期籽粒干质量×100%[22]。

1.4 数据处理

试验数据均为15茎秆的平均值，采用SPSS软件单因素Duncan方法统计分析。

2 结果与分析

2.1 肥力对小麦顺序和非顺序衰老顶三叶绿叶面积的影响

肥力对小麦顺序和非顺序衰老顶三叶绿叶面积的影响见图1。

从图1可以看出，在适肥条件下，温麦19正置茎旗叶绿叶面积分别比倒二叶和倒三叶高出39.19%和158.80%，兰考矮早8分别高出11.77%和168.57%，豫麦19分别高12.19%和363.32%；而在倒置茎中，温麦19旗叶绿叶面积比倒二叶低11.08%，比倒三叶高121.91%；兰考矮早8旗叶绿叶面积比倒二叶低12.65%，比倒三叶高89.29%；豫麦19旗叶绿叶面积比倒二叶低10.61%，比倒三叶高84.00%。在高肥条件下，参试小麦品种顶部3叶绿叶面积均大于适肥条件下，各品种仍表现有顺序和非顺序衰老，温麦19正置茎旗叶绿叶面积分别比倒二叶和倒三叶高出39.12%和102.60%，兰考矮早8分别高出16.88%和180.89%，豫麦19分别高出13.04%和364.12%。而在倒置茎中，温麦19旗叶绿叶面积比倒二叶低9.06%，比倒三叶高35.58%；兰考矮早8旗叶绿叶面积比倒二叶低13.46%，比倒三叶高78.47%；豫麦19旗叶绿叶面积比倒二叶低22.94%，比倒三叶高82.68%。试验结果表明，高肥条件能延缓叶片的衰老，保持较高的叶片绿叶面积，但不能改变参试小麦品种叶片的顺序和非顺序衰老次序。

2.2 肥力对小麦顺序和非顺序衰老顶三叶干物质积累的影响

从图2可以看出，无论在适肥条件还是高肥条件下，参试小麦品种正置茎旗叶和倒二叶干物质积累量差异并不显著(温麦19正置茎除外)，但均显著高于倒三叶。与正置茎不同的是，倒置茎倒二叶干物质积累量均显著高于旗叶，而旗叶又显著高于倒三叶(豫麦19除外)，其中温麦19在适肥条件下倒二叶干物质积累量比旗叶高10.95%，在高肥条件下高11.72%；兰考矮早8在适肥条件下倒二叶干物质积累量比旗叶高27.29%，在高肥条件下高20.61%；豫麦19在适肥条件下倒二叶干物质积累量比旗叶高25.00%，在高肥条件下高27.08%。与适肥相比，高肥条件下参试小麦品种正置茎和倒置茎顶三叶的干物质积累量均不同程度增加。

2.3 肥力对小麦顺序和非顺序衰老顶三叶叶鞘干物质积累的影响

从图3可以看出，在适肥和高肥条件下，参试小麦品种无论是倒置茎还是正置茎，顶三叶叶鞘干物质积累量的变化趋势一致，均表现为旗叶叶鞘>倒二叶叶鞘>倒三叶叶鞘。在适肥条件下，温麦19正置茎旗叶叶鞘干物质比倒二叶高65.36%，比倒三叶高212.34%；倒置茎旗叶叶鞘干物质比倒二叶高52.05%，比倒三叶高119.49%。兰考矮早8正置茎旗叶叶鞘干物质比倒二叶高69.76%，比倒三叶高195.85%；倒置茎旗叶叶鞘干物质比倒二叶高47.34%，比倒三叶高141.28%。豫麦19正置茎旗叶叶鞘干物质比倒二叶高53.68%，比倒三叶高156.75%；倒置茎旗叶叶鞘干物质比倒二叶高42.66%，比倒三叶高129.24%。在高肥条件下，温麦19正置茎旗叶叶鞘干物质比倒二叶高63.88%，比倒三叶高195.11%；倒置茎旗叶叶鞘干物质比倒二叶高39.51%，比倒三叶高117.09%。兰考矮早8 正置茎旗叶叶鞘干物质比倒二叶高57.73%，比倒三叶高168.42%；倒置茎旗叶叶鞘干物质比倒二叶高40.22%，比倒三叶高143.49%。豫麦19正置茎旗叶叶鞘干物质比倒二叶高50.11%，比倒三叶高133.78%；倒置茎旗叶叶鞘干物质比倒二叶高43.10%，比倒三叶高130.33%。结果表明，与正置茎相比，倒置茎顶三叶叶鞘干物质积累量差距缩小。与适肥相比，高肥下顶三叶叶鞘干物质积累量增加。

2.4 肥力对小麦顺序和非顺序衰老同化物转运特性的影响

2.4.1 地上营养器官花前同化物的转运特性 由图4可以看出，无论正置茎还是倒置茎，参试小麦品种在适肥条件下地上营养器官的花前同化物转运量、转运率和对籽粒的贡献率均高于高肥条件。无论在适肥还是高肥条件下，各参试品种正置茎地上营养器官的花前同化物转运量、转运率和对籽粒的贡献率均高于倒置茎。在适肥条件下，温麦19正置茎花前同化物转运量、转运率和对籽粒的贡献率分别比倒置茎高112.47%，112.09%和246.34%，兰考矮早8分别高15.31%，20.14%和13.44%，豫麦19分别高105.52%，104.73%和172.35%。在高肥条件下，温麦19正置茎花前同化物转运量、转运率和对籽粒的贡献率分别比倒置茎高91.04%，89.81%和279.47%，兰考矮早8分别高9.68%，7.98%和27.70%，豫麦19分别高149.15%，149.30%和326.21%。

2.4.2 地上营养器官花后同化物的转运特性 由图5可以看出，无论在适肥还是高肥条件下，各参试品种倒置茎地上营养器官的花后同化物转运量和对籽粒的贡献率均高于正置茎。在适肥条件下，温麦19倒置茎花后同化物转运量、对籽粒的贡献率分别比正置茎高250.71%和113.66%，兰考矮早8分别高39.22%和3.79%，豫麦19分别高193.30%和95.68%。在高肥条件下，温麦19倒置茎花后同化物转运量和对籽粒的贡献率分别比正置茎高184.59%和77.83%，兰考矮早8分别高34.45%和5.45%，豫麦19分别高161.40%和97.70%。但倒置茎花后同化物转运率均低于正置茎。

从图4和图5可以得出，无论在适肥还是高肥条件下，倒置茎地上营养器官花前同化物转运量和对籽粒的贡献率均低于正置茎，而花后同化物转运量和对籽粒的贡献率均高于正置茎。花前同化物转运量低有利于维持营养器官的正常生理代谢，延迟器官衰老，而花后同化物转运量高有利于籽粒的充实，提高籽粒产量，这正是小麦倒置茎的优势所在。与适肥相比，高肥降低了营养器官花前同化物转运量和对籽粒的贡献率，而提高了花后同化物转运量和对籽粒的贡献率，最终提高了籽粒产量。

2.5 肥力对小麦顺序和非顺序衰老茎千粒质量的影响

从图6可以看出，无论在适肥还是高肥条件下，参试各小麦品种倒置茎千粒质量均大于正置茎。在适肥条件下，温麦19、兰考矮早8、豫麦19倒置茎千粒质量分别比正置茎高4.21%，3.17%和3.44%；在高肥条件下，温麦19、兰考矮早8、豫麦19倒置茎千粒质量分别比正置茎高4.05%，2.79%和3.10%。此结果表明，在生育后期小麦顶三叶非顺序衰老有利于籽粒千粒质量的提高。

3 讨 论

叶片的非顺序衰老现象在水稻中也有研究报道。Mondal等[23]研究发现，在生长发育过程中水稻Ratna出现叶片非顺序衰老现象，在非顺序衰老过程中，水稻旗叶表现出较高的同化物运输能力，导致旗叶的衰老早于倒二叶。小麦叶片的非顺序衰老从灌浆后期开始出现，表现为旗叶的叶绿素含量、净蒸腾速率、净光合速率、抗氧化保护酶活性等生理指标均低于倒二叶[2，24]；旗叶的PSⅡ实际光化学效率、最大光化学效率、PSⅡ潜在活性也明显低于倒二叶，旗叶的热耗散量子比率明显高于倒二叶[25]。本研究结果表明，在小麦叶片非顺序衰老过程中，旗叶的绿叶面积、干物质积累量均小于倒二叶，非顺序衰老花后同化物转运量和对籽粒的贡献率均高于顺序衰老，非顺序衰老茎的千粒质量显著高于顺序衰老茎，说明在生育后期，小麦叶片的非顺序衰老有利于小麦千粒质量的提高。分析其可能原因如下：小麦叶片在顺序衰老过程中，旗叶是最后衰老的叶片，从扬花至成熟，旗叶一直向籽粒输送养分，倒二叶和倒三叶虽然对籽粒充实有贡献，但均先于旗叶衰亡，始终不能占据一段独立的灌浆时间段，因此在顺序衰老过程中，旗叶对籽粒的充实具有最重要意义。在小麦叶片非顺序衰老过程中，从开花至面团期前，旗叶作为籽粒灌浆的主要叶源；而在面团期后，旗叶衰老较快，而倒二叶相对具有较强的活力，继续向籽粒提供养分，具有旗叶和倒二叶“接力式”灌浆的特点。另外，小麦叶片发生非顺序衰老时，营养器官花后同化物转运率较高，说明花后各光合器官光合能力较强，有利于提高籽粒质量，而花前同化物转运率低，有利于维持同化器官正常的生理功能，延迟器官的衰老，最终提高小麦产量。

施肥水平对叶片的衰老有重要的影响。施肥可使小麦旗叶保护酶系SOD、CAT活性和可溶性蛋白含量保持在较高水平，并且抑制膜脂过氧化物MDA的产生，延缓叶片衰老[26]；施肥可促进根、茎、叶和分蘖的增长，增加光合作用，同时有效延长根、茎、叶的功能期，促进更多光合产物的形成与积累[13]。本研究结果表明，高肥条件能明显增大叶片的绿叶面积、增加地上营养器官干物质的积累，但不能改变叶片的衰老次序，无论在适肥条件还是高肥条件下，参试小麦品种中均有顺序衰老和非顺序衰老茎的发生。衰老是植物发育的最后阶段，不但受环境和遗传因素的影响[27-28]，而且受衰老基因的调控[29]。据报道，在叶片衰老过程中，大约有800个与衰老相关的基因参与表达[30]，因此阐明小麦叶片非顺序衰老的内在机理还需开展大量的研究工作。

施肥对同化物的转运有较大的影响，并且随品种的不同，施肥的影响有所不同。于振文等[31]研究表明，增施氮肥使鲁麦22灌浆期同化物向籽粒中分配增加，而鲁麦14则在高氮处理下同化物向籽粒的分配率降低。Pheloung等[32]认为，小麦开花前合成的同化物有3%～30%重新转运到籽粒。吕金印等[10]认为，花后同化物对小麦产量的贡献较大，花前同化物大部分用于器官构建，但干旱胁迫下籽粒生长更多地依赖于花前积累的干物质[11]。郭文善等[8]认为，增施氮肥增加了花前同化物积累量、花后同化物贮藏量、总输出量和输出率。王月福等[9]研究表明，增施氮肥有利于促进花前小麦营养体内贮藏同化物向籽粒中的运转，有利于促进花后同化物的积累，但转运率下降。本试验研究结果与上述报道不尽相同。本研究结果表明，高肥条件增加了小麦顶三叶同化物的积累量，降低了地上营养器官的花前同化物转运量、转运率和对籽粒的贡献率，提高了花后同化物转运量和对籽粒的贡献率，而降低了花后同化物的转运率。非顺序衰老茎地上营养器官的花前同化物转运量、转运率和对籽粒的贡献率均低于顺序衰老茎，而花后同化物转运量和对籽粒的贡献率均高于顺序衰老茎。综上所述，花前同化物主要用于器官的建成和器官生命的维持，花前同化物转运量和转运率低，有利于延缓小麦植株的衰老，延长小麦叶片的功能期，而花后较高的同化物转运量和对籽粒的贡献率，有利于小麦籽粒产量的形成，这正是非顺序衰老茎千粒质量较高的原因所在。

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Effects of fertilizer on accumulation and transport of assimilative matter in sequential and non-sequential senescence stems of winter wheat

HUANG Weia,YANG Xiab,YI Huab,LIU Dang-xiaob,MIAO Fangb,WANG Chang-faa

(aCollegeofAgronomy,bCollegeofLifeSciences,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 The accumulation and transportation characteristics of assimilative matter in top three leaves and organs aboveground in sequential and non-sequential senescent stems were researched under high and appropriate fertilizer levels in order to provide theoretical guidance for understanding the physiological and biochemical mechanisms of non-sequential senescence.【Method】 Wenmai 19,Yumai 19 and Lankaoaizao 8 with high non-sequential senescence rates were planted at appropriate (urea 150 kg/hm2,ammonium dihydrogen phosphate 225 kg/hm2,and top dressing urea 75 kg/hm2) and high (urea 225 kg/hm2,ammonium dihydrogen phosphate 337 kg/hm2,and top dressing urea 112 kg/hm2) fertilizer levels.Conventional and inverted wheat stems were collected in anthesis (April 22),non-sequential senescence (May 16) and harvest periods,and green leaf area and dry weights of leaf,sheath,organs aboveground,spike and grain were measured and compared.【Result】 With appropriate and high fertilizer levels,the area of green leaf in conventional stems was in the order of flag leaf >top second leaf >top third leaf,while in inverted stems were in the order of top second leaf>flag leaf >top third leaf.The dry matter accumulation of flag leaf in conventional stems was close to that of top second leaf and top third leaf.The dry matter accumulation of top second leaf in inversed stems was significantly greater than that of flag leaf and top third leaf.The dry matter accumulation was in the order of flag leaf sheath >top second leaf sheath>top third leaf sheath in both conventional stems and inversed stems.The transport amount,transportation rate and contribution to seeds of aboveground organs in conventional stems before anthesis were higher than that in inversed stems,while the transport amount and contribution after anthesis were lower than that in inversed stems.1 000-grain weight in conventional stems was significantly lower than that in inverted stems.Compared with appropriate fertilizer level,high fertilizer delayed leaf senescence,reduced assimilate transportation before anthesis,increased dry matter accumulation and 1 000-grain weight.【Conclusion】 In high and appropriate fertilizer levels,non-sequential senescence phenomenon occurred in all experimental wheat and it was beneficial to enrichment of grain.

winter wheat;non-sequential senescence;fertility level;assimilative matter accumulation

2014-01-02

国家自然科学基金项目“叶片逆向衰老小麦生态变异特征及其形成机理”(31170366)

黄 薇(1988-)，女，陕西岐山人，在读硕士，主要从事植物资源研究。

王长发(1967-)，男，河北南宫人，副教授，主要从事作物栽培与种质资源研究。

时间:2015-05-11 15:02

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.06.005

S512.1+1

A

1671-9387(2015)06-0079-09

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150511.1502.005.html