刘建福等

摘 要 通过对肉桂、金毛猴、铁罗汉、奇丹和雀舌5个福建省茶区主栽武夷岩茶品种的光合气体交换参数、叶绿素荧光参数和生化成分进行研究，分析武夷岩茶不同品种的光合生理特征及其品质的差别。结果表明：不同品种的叶绿素含量、净光合速率、光补偿点和光饱和点均存在较明显的差异，铁罗汉、奇丹和金毛猴具有较高的叶绿素含量、净光合速率和光饱和点，表现出较高的光合性能和生产潜力，光合特性优异；各品种净光合速率的日变化均为双峰曲线，光补偿点均较低，利用弱光的能力较强；金毛猴和奇丹具有较高的PSII原初光能转化效率和PSII反应中心潜在活性；不同品种的氨基酸、茶多酚和咖啡碱含量存在显著差异。从光合特性角度考虑，铁罗汉、奇丹和金毛猴适宜在福建茶区进一步推广种植。

关键词 茶树；叶绿素荧光参数；光合日变化；光响应；品质

中图分类号 TS272.5 文献标识码 A

Comparison of Photosynthetic Characteristics and

Biochemical Components of Wuyi（Oolong） Rock Tea

LIU Jianfu1，2， ZHONG Shuchun1， HUANG Anmin2， HUANG Shousheng3，

WANG Mingyuan1， TANG Yuanjiang1， LIU Chundong4，

ZHANG Bin3， CHEN Qin1， FU Jianqing4， CHEN Ruding4

1 Department of Biological Engineering and Technology， Huaqiao University， Xiamen， Fujian 361021， China

2 Institute for Tea Science， Huaqiao University， Quanzhou， Fujian 362021， China

3 Tea Factory of Wuyishan Xianmingyan， Nanping， Fujian 353000， China

4 Nanan Institute of Agricultural Sciences， Quanzhou， Fujian 362300， China

Abstract The photosynthetic gas exchange parameters， chlorophyll fluorescence parameters and biochemical composition of five varieties of the main cultivated tea（Camellia sinensis cv. Rougui， Camellia sinensis cv. Jinmaohou， Camellia sinensis cv. Tieluohan， Camellia sinensis cv. Qidan and Camellia sinensis cv. Queshe） in Fujian were studied. The results showed that there were significant difference among chlorophyll content， net photosynthesis rate， light compensation point， and light saturation point between the different varieties. Camellia sinensis cv. Jinmaohou， Camellia sinensis cv. Tieluohan and Camellia sinensis cv. Qidan showed higher photosynthetic performance and production potential， excellent photosynthetic characteristics because of their higher chlorophyll content， net photosynthesis rate and light saturation point. The diurnal change of photosynthesis of each variety was a bimodal peak curve. The light compensation point of each variety was lower so that the weak light also could be used. The activities of PSII efficiency of primary conversion of light energy and potential activity of PSII reaction center of Camellia sinensis cv. Qidan and Camellia sinensis cv. Jinmaohou were higher than that of other varieties. There were significant difference among amino acid， tea polyphenol and caffeine of all varieties. From the perspective of photosynthetic characteristics， all the tree varieties could be further promoted in Fujian.

Key words Tea plant；Chlorophyll fluorescence parameters；Diurnal change of photosynthesis；Light response； quality

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.06.018

光合作用是植物生长发育和产量形成的基础，是其生产力构成的最主要因素[1]。光合作用日变化是植物生产过程中物质积累与生理代谢的基本单元，随植物种类和环境条件的变化而不同，是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要手段[2]。茶树光合能力既受环境影响，更受遗传制约（品种特性），在相同的环境中，后者是决定光合能力差异的主要原因。因此，在引种驯化中，茶树光合生理特性可作为评价茶树生产力和适应性的重要指标[3]。植物叶绿素荧光与植物光合作用的整个过程紧密相关。叶绿素荧光测定技术具有灵敏、快速和无损伤等优点，可以获得多种反映不同阶段光合作用状况的参数，是研究光合作用的有效探针之一[4-5]。

武夷山是乌龙茶的发源地，是乌龙茶种质资源分布和保存的中心地带。武夷岩茶是闽北乌龙茶的珍品，在国内外享有很高的声誉。武夷山素有茶树品种资源王国之称，其优越的生态环境孕育了大量的优异茶树种质资源。武夷岩茶种质资源丰富，具有丰富的遗传多样性。武夷岩茶经过长期的选择，获得许多种形态及品质特征类型，对优质种质资源进行选优，形成武夷岩茶“名丛”[6]。目前，已有武夷岩茶“十大名丛”种质生物学特性比较分析、武夷名丛茶树种质资源的叶片解剖结构以及土壤条件对武夷岩茶品质的影响与调控研究等[7-9]，而有关武夷岩茶光合特性的研究尚未见报道。因此，本研究对5个武夷岩茶品种的叶片光合日进程、光响应、叶绿素荧光参数及鲜叶品质成分含量进行研究，分析武夷名丛茶叶品质与光合性能的关系，为武夷名丛茶树种质资源的开发和利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

福建省武夷山市仙茗岩茶厂基地在武夷山国家风景区（27°27′～28°04′N，117°55′～118°01′E），海拔1 000～1 100 m，属亚热带气候。武夷山茶区气候温和、冬暖夏凉，年平均气温17.9 ℃，平均最高气温23.6 ℃，平均最低气温14.0 ℃；一年中，气温最高是7 月，平均气温33.5 ℃，最低是1 月，平均气温3.5 ℃；≥10 ℃活动积温大于5 000 ℃；夏秋季节日照时数达8.5 h/d、漫射光多；无霜期长，年降雨量在2 000 mm左右，年平均相对湿度在80%左右，雨量充沛，湿度适宜。土壤为火山砾岩、红砂岩及页岩，土层深厚，有机质含量高，pH值4.5～5.5。

试验在福建省武夷山市仙茗岩茶厂基地进行，茶树为3 年生；武夷岩茶品种：肉桂（Camellia sinensis cv. Rougui）、 金毛猴（Camellia sinensis cv. Jinmaohou）、铁罗汉（Camellia sinensis cv. Tieluohan）、 奇丹（Camellia sinensis cv. Qidan）和雀舌（Camellia sinensis cv. Queshe）；栽培管理为常规管理。

1.2 方法

1.2.1 光合气体交换参数测定 利用CI-340手持式光合作用系统测定光响应曲线。测定时CO2浓度设置为390 μmol/mol；用CI-510CS温控附件设置叶室温度为（30±0.3）℃；用CI-310LA光控附件设置叶室有效光合辐射梯度为2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、900、800、700、600、400、200、150、100、50、30和0 μmol/（m2·s），每个光强下植物照射3 min，待测定值稳定后开始读数。

净光合速率日变化的测定：选择植株上部的功能叶片，2013年4月于晴天的6：00～18：00进行测定，每隔1 h测定1次。仪器直接记载净光合速率（Pn）。每个品种测定5个叶片，重复3 次。

1.2.2 叶绿素荧光参数测定 选择植株上部的功能叶片，2013年4月于晴天的9：00～11：00进行测定。测定前先用叶夹夹住叶片中部，暗适应15 min，采用美国产OS1-FL便携式叶绿素荧光仪（Fv/Fm模式）测定叶绿素荧光动力学参数，包括初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、以及PSII原初光能转换效率（Fv/Fm）等，计算出可变荧光（Fv）和PSII潜在光化学活性（Fv/Fo）。每个品种测定5个叶片，重复3次。

1.2.3 生化成分含量测定 叶绿素含量采用95%乙醇浸提法测定、可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定、蛋白质含量采用紫外吸收法测定、游离氨基酸含量采用茚三酮法测定[10]，咖啡碱和茶多酚含量采用分光光度法测定[11-12]。

1.2.4 数据分析 光合-光强响应曲线采用Farquhar等[13]提出的经典生化模型和线性方程进行拟合，模型方程为：Pn=（u×Q+Pmax-SQRT（Q×u+Pmax）2-4×Q×Pmax×u×K）/（2×K）-R（式中Pn为净光合速率，Pmax是最大净光合速率，Q为光照强度，K为曲角，u为直线的斜率，R为暗呼吸速率）。

采用Excel 2007进行数据整理，SPSS 18.0统计软件进行数据统计分析，采用单因素方差分析（one-way ANOVA）和Duncan法进行多重比较及差异显著性分析，图表数据均为3次重复的平均值±标准偏差。

2 结果与分析

2.1 不同品种武夷岩茶光合色素含量的变化

由图1可知，5个武夷岩茶品种的叶绿素和类胡萝卜素含量具有显著差异。铁罗汉的叶绿素a和总叶绿素含量显著高于其它品种，金毛猴和奇丹次之，肉桂的含量为最低值；金毛猴和奇丹品种间差异不显著；铁罗汉的总叶绿素含量分别比金毛猴、奇丹、雀舌、肉桂增加13.57%、20.26%、38.58%和85.84%。武夷岩茶5个品种的类胡萝卜素含量表现为铁罗汉的含量显著高于其它品种，金毛猴、奇丹和雀舌次之，肉桂为最低；金毛猴、奇丹和雀舌品种间差异不显著。

2.2 不同品种武夷岩茶光响应的变化

由表1可知，奇丹、金毛猴和铁罗汉的光饱和点分别为1 112.22、1 324.33和1 261.00 μmol/（m2·s），显著高于肉桂和雀舌，属于阳性植物；肉桂和雀舌不耐强光。金毛猴的光补偿点均低于奇丹和铁罗汉；金毛猴具有高光饱和点和低补偿点，对光照强度适应范围大，光合生产能力强。肉桂的光饱和点低，且光补偿点较高，其光适应范围较小，生产能力弱。

2.3 不同品种武夷岩茶光合日进程的变化

如图2所示，武夷岩茶净光合速率的日变化曲线呈现双峰型，第一次峰值出现在8：00～9：00，接着逐渐降低，到12：00左右降至最低，随后小幅回升，14：00左右，出现第二次峰值；其中，雀舌和肉桂第一峰值出现在8：00，而奇丹、金毛猴和铁罗汉的第一峰值出现在9：00；中午最低值与上午峰值间的差异最大，雀舌、肉桂、铁罗汉、奇丹和金毛猴的净光合速率分别降低56.10%、70.81%、62.33%、55.14%和74.78%。可见，武夷岩茶5个品种存在明显的光合“午休”现象。

雀舌、肉桂、铁罗汉、奇丹和金毛猴净光合速率的日平均值分别为3.48 、 3.17、 4.01、 4.11和4.07 μmol/（m2·s）。 铁罗汉、奇丹和金毛猴的光合效能较高，肉桂的光合效能最低。

2.4 不同品种武夷岩茶叶绿素荧光参数

由表2可知，雀舌的初始荧光值（Fo）显著高于其它品种，金毛猴的Fo为最低值，奇丹、铁罗汉和肉桂品种间差异不显著；雀舌、铁罗汉和奇丹的最大荧光（Fm）均表现为显著高于金毛猴和肉桂，雀舌、铁罗汉和奇丹品种间差异不显著，金毛猴和肉桂品种间差异不显著；武夷岩茶5个品种的Fv变化与Fm相一致；金毛猴和奇丹的Fv/Fm和Fv/Fo值均显著高于其它品种，肉桂和雀舌的Fv/Fm和Fv/Fo为最低值。说明金毛猴和奇丹具有较高的PSII原初光能转化效率和PSII反应中心潜在活性，能把所捕获的光能高效地转化为植物所需要的化学能。

2.5 不同品种武夷岩茶品质成分含量的变化

由表3可知，奇丹的氨基酸含量显著高于其它品种，其次为金毛猴、铁罗汉和雀舌，而肉桂的氨基酸含量最低；金毛猴的蛋白质含量显著高于其它品种；雀舌的蛋白质含量最低，显著低于其它品种，肉桂、铁罗汉和奇丹的蛋白质含量品种间差异不显著；铁罗汉和肉桂的可溶性糖含量显著高于其它品种，雀舌的可溶性糖含量最低，显著低于其它品种；铁罗汉和金毛猴的咖啡碱含量显著高于其它品种，奇丹的咖啡碱含量最低。肉桂和金毛猴的茶多酚含量显著高于其它品种；铁罗汉和雀舌次之，奇丹的茶多酚含量最低。

3 讨论与结论

茶树光合特性是评价茶树生产力和适应性的重要指标，茶树的光合能力既受环境影响，更受遗传（品种基因型）制约，在相同的环境中，后者是决定光合能力的主要原因[3]。茶树净光合速率的日变化有单峰和双峰曲线2种类型[14-15]，这与茶树的生长环境条件和茶树系统发育过程生理节奏有关[16]。本研究中5个武夷岩茶品种净光合速率的日变化均是双峰型曲线，与柯世省等[14]的研究结果一致。雀舌和肉桂分别在8：00和14：00达到峰值，而奇丹、金毛猴和铁罗汉分别在9：00和14：00达到峰值；并且第1个峰值均高于第2个峰值。雀舌和肉桂在8：00出现最大净光合速率，与其具有较低的光饱和点[821.31～897.62 μmol/（m2·s）]相符合。同时，武夷岩茶5个主栽品种最大净光合速率为7.45～8.47 μmol/（m2·s），具较强的光合能力；且其光补偿点较低[21.14～42.86 μmol/（m2·s）]，具耐阴特性，对弱光的利用能力较强。本研究中奇丹、金毛猴和铁罗汉的光饱和点为1 112.22～1 324.33 μmol/（m2·s），净光合速率日均值为4.01～4.17 μmol/（m2·s）；雀舌和肉桂的光饱和点为821.31～897.62 μmol/（m2·s），净光合速率日均值为3.17～3.48 μmol/（m2·s），与赖明志[17]对6种适制乌龙茶品种光合特性的研究结果一致。根据郭春芳等[18]对茶树品种光合与生理参数的聚类标准，奇丹、金毛猴和铁罗汉属于高光合速率型，雀舌和肉桂属于较高光合速率型。

叶绿素是光合作用的物质基础，与光合作用关系密切，叶绿素含量直接影响叶片的光合效率，可作为衡量叶片光合能力的一项重要指标[19]。本研究结果表明，铁罗汉、金毛猴和奇丹的总叶绿素含量较高，而雀舌和肉桂的叶绿素含量较低，与其净光合速率大小相一致，表现出叶绿素含量与净光合速率呈正相关。这与林金科等[20]的研究结果不完全相同，其原因可能是茶树的光合特性既受遗传基础制约，又受环境影响，可见，影响光合作用的因子是复杂而多变的。同时，叶绿素荧光参数是植物光合效率评价比较理想的方法[21]。本研究结果表明，金毛猴、奇丹和铁罗汉Fv/Fm和Fv/Fo值较高，说明其PSII原初光能转化效率和PSII反应中心潜在活性较强，表现出较高的光合性能和生产潜力，与金毛猴、奇丹和铁罗汉具有较高的净光合速率相一致。这与袁祖丽等[22]的研究结论一致，说明基因型是造成茶树不同品种间叶绿素荧光参数差异的主要因素。

茶树品种是构成茶叶品质的重要因素，品种特性决定其适制的茶类和品质特点，茶叶主要品质成分含量的高低是茶类适制性与品质优劣的物质基础[23-24]。王飞权等[25]的试验表明，不同武夷名丛种质资源之间的茶多酚、氨基酸、咖啡碱含量等品质成分差异显著，并且变异幅度较大，具有丰富的生化成分多样性；邱有梅等[26]的结果表明其各生化成分存在显著的季节差异性。本试验中5个武夷岩茶品种的品质成分含量存在差异，其中金毛猴、雀舌、肉桂和铁罗汉的茶多酚含量为31.86%～35.29%，其茶多酚含量较高，且氨基酸含量相对较低；根据茶树资源适制性的指标，适制红茶的品种是氨基酸含量相对较低，茶多酚和咖啡碱含量较高[27-28]。本试验结果表明，金毛猴、雀舌、肉桂和铁罗汉可能适合制作红茶。

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责任编辑：古小玲