王清峰等

摘 要 为了探讨结实期茎叶非结构性物质转移和群体光合能力对水稻产量形成的影响，以不同类型的10个水稻品种为材料，调查抽穗期和成熟期的干物质量、茎叶部非结构性物质量及产量，从库源关系的角度比较了不同品种的产量形成特点。结果表明：不同品种之间的干物质积累量、茎叶非结构性物质积累量以及结实期茎叶非结构性物质转移量和群体光合量差异性显著；10个品种可分为3种类型，第一类群体光合能力低、茎叶非结构性物质转移量少和产量低，第二类结实期群体光合能力高、茎叶非结构性物质转移量少和产量高，第三类群体光合能力高、茎叶非结构性物质转移量多和产量高；Ⅱ优航2号、两优培九、汕优63、特优009等4个杂交稻品种属于第三类，具有较高的增产潜力。

关键词 水稻；产量；非结构性物质；群体光合能力

中图分类号 S511 文献标识码 A

Abstract Ten different types of rice varieties were chosen to study the dry matter production and non-structural matter production of stem and leaf at heading and mature stage in order to explore the effect of rice yield formation on transfer of non-structural matter of stem and leaf and group photosynthetic capacity in solid phase. Results showed that the dry matter accumulation，non-structural matter production of stem and leaf，transfer of non-structural matter of stem and leaf and group photosynthetic capacity in solid phase were remarkable in different varieties. Ten varieties could be divided into three types，the first type was low photosynthetic capacity，low transfer of non-structural matter of stem and leaf and low yield，the second type was high photosynthetic capacity in solid phase，low transfer of non-structural matter of stem and leaf and high yield，the third type was high photosynthetic capacity，high transfer of non-structural matter of stem and leaf and high yield. Eryouhang NO.2，Liangyoupeijiu，Shanyou 63，Teyou 009 belong to the third type and have high potential of increasing yield.

Key words Rice； yield； Non-structural matter； Group photosynthetic capacity

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.09.007

随着水稻育种的不断进步以及具有大穗、分蘖能力强特性的杂交稻品种的推广，目前已比较容易获得高产水稻所需要的颖花数。作为具有代表性的杂交稻品种两系两优培九和三系汕优63，前者具有较多的每穗粒数和单位面积的颖花数[18]，在结实期需要更多的同化产物填充籽粒[19]。可见增源即增加向穗部的碳水化合物供应量是进一步提高产量的重要途径。水稻结实期的源包括光合产物来源和非结构性物质（NSC）来源两个方面，而高产水稻的群体光合能力已经具有较高的水平，进一步提高的空间有限[1-5]。因此提高抽穗前干物质积累量和非结构性物质含量并使之有效地向穗部转运，是高产特别是超高产条件下提高产量的有效途径[6，9]。为此前人从干物质生产转运的角度出发，对水稻高产和超高栽培技术以及高产育种进行了有益的探讨。国际水稻研究所甚至通过减少分蘖来换取增加抽穗前非结构性物质积累量，并培育出少分蘖和不分蘖的新株型品种[5-8]。可见，增加抽穗前非结构性物质积累量对于水稻高产非常重要，而相关研究多集中于栽培技术对非结构性物质含量的影响和生育期较长的中稻上，基于品种遗传特性的研究较少，在热带地区生育期较短的早晚稻上相关研究鲜见报道。为此，本研究以不同类型的高产品种为材料探讨干物质生产转运对产量形成的影响。

1 材料与方法

1.1 供试材料与试验设计

以6个杂交品种Ⅱ优航2号、冈优527、冈优725、两优培九、汕优63、特优009和4个常规品种225父本、黄华占、N940、特籼占25为材料，于2013年在海南省儋州市中国热带农业科学院试验场进行田间试验。试验采用随机区组排列，3次重复，小区面积20 m2。

1.2 耕种概况

于2013年2月26日播种，3月15日移栽。移栽密度株距0.15 m、行距0.25 m，杂交稻每穴插2株、常规稻每穴插4株。225父本、特籼占25、黄华占、冈优725、汕优63、特优009、冈优527、两优培九、优航2号、N940的抽穗期分别为5月15日、5月19日、5月19日、5月15日、5月22日、5月23日、5月16日、5月24日、5月24日、5月15日。供试土壤pH为5.33，碱解氮为103.94 mg/kg，有机质为3.78%，速效磷为1.8 mg/kg，速效钾为82.04 mg/kg。根据当地施肥习惯，3月23日第一次施肥，每公顷施用尿素（N≧46.4%）153.6 kg、过磷酸钙（P2O5≧16%）316.35 kg、氯化钾（K2O≧60%）128.1 kg和复合肥（N ∶ P2O5 ∶ K2O=18 ∶ 5 ∶ 7）187.5 kg；4月29日第二次施肥，每公顷过磷酸钙（P2O5≧16%）322.5 kg、氯化钾（K2O≧60%）136.05 kg和复合肥（N ∶ P2O5 ∶ K2O=18 ∶ 5 ∶ 7）166.65 kg。结实期日平均气温的均值在30.1～30.8 ℃。

1.2.1 样品采集与分析 于水稻品种抽穗期和抽穗后第30天采取2次样品。每个小区掘取5穴稻株，洗净后剪除根系，从穗颈节处将茎叶部和穗部分开，经105 ℃杀青后在80 ℃通风烘干48 h至恒重，称取干物质量。称取干物质量后的茎叶部和穗部样品，先用天津市泰斯特仪器有限公司的FZ102 型粉碎机进行粗粉碎，然后用德国IKA WERKE 的MF10B粉碎机进行细粉碎（孔径0.5 mm）。非结构性物质含量的分析方法：使用美国Perkin Elmer公司的Spectrum 100N傅立叶红外光谱仪，设定扫描范围4 000～12 000 cm-1，分辨率8 cm-1，扫描次数64次，光谱数据间隔2 cm-1，将细粉碎后的样品装满石英样品杯置于红外光谱仪上采集光谱。样品的前处理和光谱采集方法与辛阳方法[10]相同。将采集的光谱带入辛阳方法的数学模型[10]，通过模型推导出非结构性物质含量。

1.3 数据计算与分析

用EXCEL2010进行数据处理，采用JMP 7软件进行方差分析，Tukey HSD进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 水稻产量及其构成因素分析

10个水稻品种的产量与产量构成因素见表1。产量从高至低依次为Ⅱ优航2号>两优培九>冈优527>汕优63>特优009>N940>黄华占>特籼占25>冈优725>225父本，其中Ⅱ优航2号、两优培九、冈优527、汕优63、特优009、N940的产量显著高于黄华占、特籼占25、冈优725、225父本；单位面积的穗数N940最高且显著高于其他品种，冈优725最低且显著低于其他品种；每穗粒数Ⅱ优航2号最多，其次是冈优527、两优培九、冈优725，N940最少；每平米粒数Ⅱ优航2号最多，其次是两优培九、冈优527，冈优725最少；千粒重N940最大33.36 g，225父本最低22.65 g。

2.2 不同品种间干物质、非结构性物质积累与转运的比较

抽穗期和成熟期物质积累与转运的结果见表2。抽穗期积累的干物质量和茎叶干物质积累量都以Ⅱ优航2号最多，其次是特优009和两优培九，特优占25最少。茎叶非结构性物质积累量以Ⅱ优航2号最多，其次是特优009、汕优63和两优培九，N940最少。虽然茎叶非结构性物质含量以冈优725和N940较高，Ⅱ优航2号最低，但是茎叶非结构性物质积累量与干物质积累量的趋势一致以Ⅱ优航2号最多，其次是特优009和两优培九，特优占25最少，表明抽穗前干物质生产能力对茎叶非结构性物质影响较大。结实期的光合积累量以N940、冈优527和冈优725较多。茎叶非结构性物质向穗的转移量以Ⅱ优航2号最多，其次是特优009，N940最少。非结构性物质转移对产量的贡献率以冈优725最大，其次是225父本，N940最小。

水稻产量与干物质、非结构性物质积累转运的相关分析结果如表3。抽穗期积累的干物质量、茎叶非结构性量以及茎叶非结构性物质转运量与产量之间存在显著的相关关系。表明增加抽穗期干物质和非结构性物质的积累并促进其有效地向穗部转运是提高产量的有效途径。

2.3 各品种产量及其干物质生产转运特征指标的主成分分析

通过产量、干物质和非结构性物质生产转运等7个特征指标的主成分分析，结果主成分1的贡献率为71.9%、主成分2为20.1%，1-2主成分的累计贡献率为92%。各项指标的因子负荷量如表3，主成分1反映了抽穗前茎叶干物质和非结构性物质积累量及向穗部转移量，主成分2反映了结实期群体光合能力和产量。

主成分1和主成分2的二维得分图见图1。根据图1可将10个品种分为3个类型，第一类抽穗期积累的非结构性物质少、非结构性物质向穗的转移量少、结实期光合能力弱、产量低，包括冈优725、225父本、黄华占、特籼占25等4个品种；第二类抽穗期积累的非结构性物质少、非结构性物质向穗的转移量少、结实期光合能力强、产量高，包括冈优527、N940等2个品种；第三类抽穗期积累的非结构性物质多、非结构性物质向穗的转移量多、结实期光合能力强、产量高，包括Ⅱ优航2号、两优培九、汕优63、特优009等4个品种。表明杂交稻具有茎叶非结构性物质转运量多、群体光合能力、产量高的特点。

3 讨论与结论

茎叶非结构性物质作为水稻结实的碳源之一，不仅对于高产条件下进一步提高水稻产量具有重要意义，同时在阴雨寡照等不良气候条件下光合碳源不足时次生碳源可以提高结实率稳定水稻产量[11-13]。因此茎叶非结构性物质对于水稻稳产和超高产十分重要。本研究表明，Ⅱ优航2号等4个品种群体光合能力强，茎叶非结构性物质积累量和向穗转移量大，结果产量较高。

有研究指出，根据穗干物质的来源，水稻产量的形成可以分为非结构性物质依赖型和光合产物依赖型[9]。本研究通过分析10个品种的产量与抽穗前和抽穗后干物质积累与转运的关系，表明抽穗前的群体光合能力和非结构性物质积累量以及抽穗后非结构性物质转运量对产量影响较大。通过对产量和干物质积累转运等7个指标进行主成分分析，10个品种被分为3个类型。Ⅱ优航2号、两优培九、汕优63、特优009等4个品种兼顾群体光合能力强、茎叶非结构性物质向穗转移多和高产的特点。特别是Ⅱ优航2号虽然结实期群体光合能力较弱，但是由于非结构性物质转运量多和产量高，被划分到第三类中。

Ⅱ优航2号分蘖能力强、茎秆粗壮、生长繁茂[14-15]，有利于抽穗前积累较多的干物质和非结构性物质；同时Ⅱ优航2号具有穗大和单位面积颖花数多的特点，具备超高产的库潜力和较高的非结构性物质转运能力[16-17]。关于Ⅱ优航2号结实期群体光合能力，有研究指出该品种群体受光状态好、倒三叶功能期长、光合效率高[14，16]，这与本研究结果不一致。分析原因，可能是由于前期生长旺盛造成后期脱肥早衰，以及栽培管理和环境条件不同所致。可见，Ⅱ优航2号在物质生产转运和库源关系上具备高产和超产的潜力。但是，适当减少施用氮肥增加抽穗前非结构性物质物质含量与提高叶片含氮量增强后期叶片光能能力是一对矛盾，在本研究条件下，Ⅱ优航2号抽穗前群体光合能力较强、抽穗后较弱。因此，如何平衡非结构性物质来源和结实期光合产物来源的关系，让结实期两个源都得到充分发挥，对于进一步挖掘Ⅱ优航2号的高产潜力十分必要。由于植株氮素水平对于这一平衡关系影响很大，因此在实际栽培中，有必要进一步优化Ⅱ优航2号的氮肥运筹和管理，注意中后期氮素的精确施用，防止早衰。

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