吴鹏飞, 华翠, 魏雪

(西南民族大学生命科学与技术学院, 成都 610041)

【特约专稿】

若尔盖高寒草甸不同功能群植物数量特征对退化演替的响应

吴鹏飞, 华翠, 魏雪

(西南民族大学生命科学与技术学院, 成都 610041)

为了查明若尔盖高寒草甸退化过程中植物群落各功能群数量特征的变化趋势, 2013年8月利用样方法对若尔盖县境内的沼泽草甸、草原草甸、中度退化草甸和重度退化草甸的植物群落和土壤环境进行了调查. 结果为: 草地退化过程中, 禾本科植物密度、高度和重要值均无显著变化, 仅盖度呈显著波动性变化; 莎草科植物密度、高度、盖度在中度退化前均无显著变化, 重度退化阶段显著降低, 重要值呈持续显著下降趋势; 豆科植物高度和盖度以中度退化阶段最高,但密度和重要值以草原草甸最高, 重度退化阶段最低; 蓼科植物密度、高度、盖度和重要值从沼泽草甸到中度退化阶段均显著增加, 重度退化阶段消失; 杂类草植物密度和盖度在退化过程中呈波动变化, 高度和重要值呈波动性增加趋势.结果表明: 高寒草甸不同退化阶段功能群植物的生长规律不尽相同, 但严重退化可显著影响莎草科、豆科、蓼科和禾本科的生长. 回归分析表明土壤氮、磷、钾含量是莎草科、豆科和蓼科的主要限制因子, 这意味着向退化高寒草甸中同时施加氮、磷、钾三种肥料将可以促进莎草科、豆科和蓼科植物的生长, 有利于高寒草甸生态恢复.

若尔盖; 高寒草甸; 植物功能群

1 引言

功能群(Functional groups)是对环境的响应相似或在生态系统过程中有相似作用的物种组合[1-2], 是联系植物的生理和生态系统过程的纽带, 可为研究和预测生态系统对人为干扰引起全球变化的响应提供一种具有实效性和敏感性的方法[2-3]. 不同植物功能群对环境变化的响应不同[4-5], 而草地植物群落的功能群组成变化不仅可影响到草地生态系统的生产力[6], 还可以影响到土壤氮含量[7-8]. 由此可知, 植物群落功能群的变化可对草地生态系统的功能产生较大的影响.

青藏高原上的天然草地面积约为1.2×l08hm2, 占全国草地总面积的1/3[9]. 若尔盖草地位于青藏高原东北部,地理位臵l01°36′～l03 °30′E, 32°20′～34°00′N, 总面积70800 km2. 该区域不仅是我国最大的畜牧业基地, 也是黄河及长江等重要河流的发源地和我国重要的生态屏障[10]. 自20世纪70年代以来, 在全球变化和放牧干扰的综合作用下, 若尔盖草地也呈现出明显的退化趋势[11]. 目前虽有关于该区域高寒草地植物演替动态的研究[12-13], 但是关于植物群落功能群结构的变化趋势还不清楚, 影响到对不同退化程度草地生态系统功能的评价.

本文通过对若尔盖不同退化阶段高寒草甸植物群落的调查, 目的是: 1)查明高寒草甸植物群落各功能群数量特征在退化过程中的变化趋势; 2)查明导致植物群落各功能群退化的主要环境因子; 3)探讨退化高寒草甸植物群落的恢复方法. 研究结果可为退化高寒草甸的生态恢复提供科学依据.

2 研究区域概况

若尔盖湿地位于青藏高原东北边缘, 属于黄河上游地区, 其地理坐标介于东经102°08′～103°39′, 北纬32°56′～34°19′之间. 海拔3 400～3 800 m, 平均海拔3 500 m. 该区属高原寒带湿润季风气候. 最冷月(1月)多年平均气温-10.6 ℃, 绝对最低气温-33.7 ℃, 最大冻土深72 cm; 最热月(7月)平均气温10.8 ℃, 绝对最高气温24.6 ℃,年平均气温0.7 ℃. 年降雨量600～800 mm, 多年平均降雨量656.8 mm, 其中86%多集中降于4月下旬至10月中旬.年均日照2 389 h, 平均日照12 h. 年均蒸发量1 232 mm. 植被以沼泽植被和草甸植被为主; 沼泽植物的优势种有木里苔草(Carex muliensis)、毛果苔草(Carex lasiocarpa)、乌拉苔草(Carexmeyeriana)、藏嵩草(Kobresia tibetica)等, 草甸植被以嵩草属(Kobresia spp.)、蓼属(Polygonum spp.)植物为主, 禾本科及毒害草占有一定数量. 土壤以高原草甸土、高原沼泽土、高原泥炭土为主, 成土母质多为质地均匀的粉沙和亚黏土.

3 材料与方法

3.1 采样点布置

2013年8月在若尔盖县内选取了沼泽草甸(Swamp meadow, SM)(102°57′E, 33°39′N, 3503 m), 草原草甸(Grassland meadow, GM)(102°27′E, 33°21′N, 3456 m), 中度退化草甸(Moderate degraded meadow, MDM)(102°57′E, 33°39′N, 3516 m), 重度退化草甸(Serious degraded meadow, SDM)(102°56′E, 33°40′N, 3495 m)四个典型生境作为观测样地, 每种生境的样地中各设2个100 m×100 m的大样方, 每个大样方中各调查3个1 m×1 m 的小样方. 对各样方内的物种组成、各物种的平均密度、盖度和高度进行调查. 其中, 禾本科、豆科、蓼科及杂类草的密度根据株数计算, 莎草科密度是根据丛数计算; 各功能盖度采用目测法估算. 此外, 对各样地的土壤理化性质进行调查, 各阶段的土壤环境因子状况如表1.

表1 不同退化阶段的土壤理化性质情况Table 1 Characteristics of plant communities and soil properties in different degradation phases (n=6)

3.2 功能群划分

根据相关文献[4-5,7], 将若尔盖植物分为禾本科、莎草科、豆科、蓼科和杂类草五种功能群类型. 其中, 禾本科(Grasses)包括垂穗披碱草(Elymus nutans)、草地早熟禾(Poa pratensis)、老芒麦(Elymus sibiricus)、溚草(Koeleriamacrantha)等; 莎草科(Sedges): 包括四川嵩草(K. setchwaneusis)、高山嵩草(K. pygmaea)和乌拉苔草(C. meyeriana)等; 豆科(Leguminosae): 包括异叶米口袋(Gueldenstaedtia diversifolia), 甘肃棘豆(Oxytropis Kansuensis)、黄花棘豆(O. ochrocephala)和小花棘豆(O. glabra)等; 蓼科(Polygonaceae): 珠芽蓼(Polygonum viviparum)和尼泊尔酸模(Rumex nepalensis); 杂类草(Forbs): 多茎委陵菜(Potentilla multicaulis)、球花风毛菊(Saussurea globosa)、菥蓂(Thlaspi arvense)、箭叶橐吾(Ligularia sagitta)等.

根据各功能群的密度、盖度和高度计算各功能群的重要值. 计算公式为:

重要值=(相对多度+相对盖度+相对高度)/3×100%.

3.3 数据分析处理

使用Microsoft Excel 2010进行作图, 并用IBM SPSS 22.0软件对数据进行统计分析. 对于服从正态分布的数据, 利用单因素方差分析(One-way ANOVA)检验不同生境间各功能群的差异性, 对差异显著的则用LSD法进行多重比较; 对于不服从正态分布的数据, 利用log(x + 1)转换, 如果仍不服从正态分布, 则用Kruskal Wallis Test (H)和Mann-Whitney (U)进行非参数检验.

用多元回归分析检验植物各功能群与土壤环境因子间的关系, 分析过程采用逐步回归分析方法.

4 结果与分析

4. 1 密度动态

若尔盖高寒草甸各功能群植物密度在退化过程中的变化趋势不同(图1). 在 4 个阶段中, 禾本科植物密度在重度退化草甸最高, 沼泽草甸最低, 呈增加趋势, 方差分析结果表明: 不同生境间的禾本科植物密度无显著差异(F=0.64, P>0.05). 莎草科植物密度在沼泽草甸、草原草甸和中度退化草甸间无显著变化, 但均显著高于重度退化草甸(F=35.25, P<0.001). 豆科植物密度在草原草甸中最大, 重度退化草甸中最小, 呈波动性变化; 其中草原草甸和中度退化草甸的豆科植物密度显著高于沼泽草甸和重度退化草甸(F=14.06, P<0.001). 蓼科植物密度在4个退化阶段间(也呈波动变化, 中度退化草甸的密度显著高于沼泽草甸和重度退化草甸, 但与草原草甸无显著差异(F=10.64, P<0.05). 草原草甸和中度退化草甸的杂类草植物密度均显著高于沼泽草甸, 但重度退化草甸的密度仅显著低甸(F=7.09, P<0.01).

图1 不同退化阶段各功能群植物的密度(平均值±标准误)Fig.1 Densities of each plant functional group in different degradational stages (Mean±S.E.) SM, GM, MDM和 SDM 分别代表沼泽草甸、草原草甸、中度退化草甸和重度退化草甸, 下同.

4.2 高度动态

各功能群植物的高度在不同退化阶段间的变化趋势有明显差异(图2). 禾本科植物的高度在不同退化阶段间无明显变化(F=1.66, P>0.05). 莎草科植物高度在沼泽草甸、草原草甸和中度退化草甸见无显著差异, 但均显著高于重度退化草甸(F=88.51, P<0.001). 豆科植物高度在由沼泽草甸向中度退化草甸演替中逐渐增加, 到重度退化草甸则又明显降低, 统计结果表明, 草原草甸和中度退化草甸的豆科植物高度显著高于其它两个阶段(F=5.37, P<0.01). 蓼科植物高度则以中度退化草甸最高, 并显著高于其它三个阶段(F=5.81, P<0.01). 杂类草植物的高度波动性变化, 其中中度退化草甸最低, 并显著低于草原草甸和重度退化草甸的最高(F=3.80, P<0.01).

4.3 盖度动态

不同功能群植物盖度在不同生境的也呈现出不同的变化趋势(图3). 禾本科植物的盖度在草原草甸中最高,并在退化过程中呈显著波动性变化(F=5.83, P<0.01). 莎草科植物的盖度在高寒草甸退化过中呈下降趋势, 统计分析结果表明重度退化草甸显著低于其它三个阶段, 而后三者间无显著差异(F=14.87, P<0.01). 豆科、蓼科和杂类草植物的盖度在高寒草甸退化过程中均呈先增加后下降的变化趋势, 均以中度退化草甸最高. 统计结果表明,

不同退化阶段间豆科植物(F=3.91, P<0.05)和蓼科植物(F=6.53, P<0.01)的盖度具有显著差异, 而杂类草植物的盖度无显著差异(H=14.87, P>0.05).

4.4 重要值动态

若尔盖高寒草甸不同功能群植物重要值在不同生境的也呈现出不同的变化趋势(图4). 沼泽草甸、草原草甸和中度退化草甸的禾本科植物重要值比较接近, 并小于重度退化草甸, 但不同生境间的禾本科植物重要值无显著差异(F=1.04, P>0.05). 莎草科植物的重要值呈显著下降趋势(F=161.63, P<0.001), 多重比较结果表明沼泽草甸显著高于其它三个阶段, 草原草甸和中度退化草甸无显著差异, 并显著高于重度退化草甸显. 豆科植物的重要值在不同退化阶段间呈波动趋势, 其中草原草甸和中度退化草甸显著高于沼泽草甸和重度退化草甸(F=6.32, P<0.01). 蓼科植物的重要值呈先增加后下降的变化趋势, 中度退化草甸显著高于沼泽草甸、草原草甸和重度退化草甸, 而后三者间无显著差异(F=6.46, P<0.01). 杂类草植物的重要值波动性增加, 其中沼泽草甸的重要值显著低于重度退化草甸, 其它阶段间无显著差异(F=3.75, P<0.05).

图3 不同退化阶段各功能群植物的盖度(平均值±标准误)Fig.3 Thecoverage of each plant functional group in different degradational stages (Mean±S.E.)

图4 不同退化阶段各功能群植物的重要值(平均值±标准误)Fig.4 The importance value of each plant functional group in different degradational stages (Mean±S.E.)

4.5 各功能群植物与土壤环境的关系

各功能群植物与土壤理化性质的相关分析结果如表2. 禾本科植物仅重要值与全磷间显著正相关, 表明土壤环境对禾本科植物的影响较弱. 莎草科植物受土壤环境因子影响较大, 其密度和高度与全磷有显正相关关系,而盖度和重要值分别与全氮和速效氮有显著正相关. 豆科植物的密度、高度和重要值分别与土壤全钾和速效钾有显著正相关. 蓼科植物密度与全钾有显著正相关, 而高度、盖度和重要值均与速效磷呈显著正相关. 杂类草植物密度与全钾和土壤容重有显著正相关, 而高度和重要值分别与速效磷和速效氮有显著负相关.

5 讨论

5.1 土壤环境对各植物功能群的影响

草地退化过程中, 不同功能群植物密度的变化趋势不同. 禾本科植物密度和重要值呈逐渐增加趋势, 主要是因为所选的重度退化样地为治沙试验区, 主要物种是老芒麦, 但其盖度呈显著波动性变化, 高度无显著变化.土壤环境因子中仅全磷与禾本科植物重要值呈显著负相关(表2). 虽然退化过程中全磷含量显著降低(表1), 但禾本科植物重要值并没有发生显著变化(图4). 其他研究也发现禾本科植物的相对丰富度不随氮的添加和土壤干扰程度增加而改变[3]. 表明禾本科植物受土壤环境变化的影响较弱, 在群落中的地位相对稳定.

表2 植物群落各功能群植物与土壤环境因子的相关系数Table 2 Correlation coefficients of multiple regression analyses between plant functional groups and soil environmental factors.

莎草科植物密度、高度、盖度在中度等退：化川前西均獐牙无菜明多显糖变的化提趋取及势含, 量在测重定度退化阶段显著降低, 其重要值在退化过程中显著下降. 由于重要值是植物的一项综合指标, 它的下降表示莎草科植物在草地群落中的生态地位随高寒草甸的退化而下降. 从回归结果(表2)可知, 莎草科植物密度和高度与全磷有显著正相关, 而盖度和重要值分别与全氮和速效氮有显著正相关. 而土壤的全氮、速效氮和全磷含量在退化过程中呈显著下降趋势(表2). 因此,土壤氮、磷含量的下降是影响莎草科植物的主要因素.

豆科植物密度以草原草甸最高, 重度退化最低; 其高度和盖度以中度退化阶段最高, 重度退化则显著降低;而重要值则呈先增加后下降的变化趋势. 豆科植物可以通过增加地上部分的生物量来增加土壤氮库, 进而供其他功能群利用[14]. 因此, 与其他功能群相比, 豆科植物的变化可能对群落的影响更大. 土壤有效磷可促进初级豆科植物的地上生物量和氮累积[14], 而本研究中豆科植物的密度、高度和重要值则分别与土壤全钾和速效钾呈显著正相关(表2). 在退化过程中, 土壤钾含量与豆科重要值的变化趋势一致, 也呈先增加后下降的变化趋势(表1), 表明在若尔盖高寒草甸生态系统中土壤钾含量是影响豆科植物的主要因子.

蓼科植物密度、高度、盖度和重要值从沼泽草甸到中度退化阶段均呈增加趋势, 但在重度退化阶段均显著降低, 表明高寒草甸的中度退化有利于蓼科植物的生长发育, 而重度退化不利于蓼科植物生长. 高寒草甸退化是由不同种类、不同程度的干扰引起的生态系统变化, 中度退化相当于中度干扰. 已有研究也表明物种丰富度和物种多样性指数在中度退化草地最高[5]. 从本文的研究结果可知, 中度干扰对蓼科植物较为有利. 蓼科植物密度与全钾有显著正相关, 而高度、盖度和重要值均与速效磷呈显著正相关(表2). 这可能是因为在中度退化阶段, 土壤水分和通气度等条件有利于植物残体分解, 促进速效磷的释放.

杂类草植物密度和盖度在退化过程中呈波动变化, 并从草原草甸开始杂类草植物的密度高于其它功能群植物, 高度和重要值呈逐渐增加趋势, 表明退化过程中杂类草植物在群落中的生态地位逐渐增加. 已有研究也表明草地的退化对杂类草植物较为有利[5]. 杂类草植物密度与全钾和土壤容重有显著正相关, 而高度和重要值分别与速效磷和速效氮呈显著负相关(表2). 由于牛羊践踏和有机质含量下降可导致草甸土壤容重增加, 间接促进

杂类草的生长.

5.2 退化高寒草甸的恢复

在过度放牧影响下, 高寒草甸生态系统的氮、磷等主要营养元素的输出大于输入[15-16]. 此外, 土壤退化也是氮流失的因素之一[17]. 由于土壤氮、磷含量的降低, 导致氮、磷成为退化高寒草甸生态系统的限制因子. 本文的研究结果也表明土壤氮、磷分别与莎草科和蓼科有正相关关系, 与杂类草和禾本科有负相关关系(表2). 已有研究表明, 在高寒草甸生态系统中分别增施氮、磷肥能使地上生物总量或生产力明显增加[18-19], 其中禾草类植物明显增加, 杂类草植物则明显降低[18], 但施肥对生产力的作用不是简单的线性正相关[19]. 其他研究表明同时增施氮、磷肥比单独增施氮、磷对生产力的提高效果更好[20].

进一步的研究表明, 施磷肥还可增加禾本科植物粗纤维和磷的含量, 减少粗蛋白质、粗脂肪、无氮浸出物和钙的含量[21]; 而同时增施氮、磷肥则可显著增加禾草植物粗蛋白质、粗脂肪和钙的含量, 减少无氮浸出物和磷的含量[22]. 由此可知, 在退化高寒草甸生态系统中施肥管理(如: 氮肥和磷肥), 不仅可以促进莎草科、豆科和蓼科植物的生长, 抑制杂类草植物生长, 促进植物群落的恢复演替和过程, 还可以提高部分功能植物的营养价值.

从本文的研究结果可知, 土壤钾与豆科、蓼科以及杂类草植物均有正相关关系(表2). 考虑到氮、磷肥对杂类草的抑制作用, 如果在退化高寒草甸生态系统中同时施加氮、磷、钾三种肥料, 钾对杂类草的促进作用将会被氮、磷的抑制作用消弱或完全抵消, 但施加钾肥将会有利于蓼科, 尤其是豆科植物的生长, 促进退化高寒草甸不同功能群植物的恢复, 从而提高植物群落功能群的多样性.

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Responses of plant functional groups to the de-gradational succession of alpine meadow in Zoigê County

WU Peng-fei, HUA Cui, WEI Xue
(School of Life Science and Technology, Southwest University for Nationalities, Chengdu 610041, P.R.C.)

The swampy meadow, grassland meadow, moderately degraded meadow and seriously degraded meadow, which represent four degradation phases of alpine meadow, were selected in the Zoigê County, and plant community (classified into five functional groups: Grasses, Sedges, Leguminosae, Polygonaceae and Forbs) and soil environment were investigated using plots method in August 2013 to reveal the dynamics of plant function groups with the degradation of alpine meadow. Results showed that the density, height and important value of grasses did not change significantly with the degradation of alpine meadow, while a significant fluctuation was found in its coverage. For sedges, the density, height and coverage changed with no significance before the moderate degraded meadow phase, but significantly decreased in the serious degraded meadow, while the important value decreased significantly among the degradation phases. For the Leguminosae, the maximum values of height and coverage were found in the moderately degraded meadow, but that of the density and important value was in the grassland meadow, and all of the indexes were the lowest in seriously degraded meadows. In terms of Polygonaceae, the density, height, coverage and important value were significantly increased from swampy meadow to moderately degraded meadow. However, Polygonaceae disappeared in seriously degraded meadows. Additionally, the density and coverage of Forbs fluctuated during the degradation process, and an increasing trend was observed in the height and important value. These results show that the plant functional groups have different responses to the degradation of alpine meadow, and the growth of sedges, Leguminosae, Polygonaceae and gr等ass：es川 is西 li獐mi牙ted菜 in多 s糖er的iou提sly取 d及eg含ra量ded测 m定eadows. In the meantime, the results of regression analysis show that the main limiting factors for the plant functional groups of sedges, Leguminosae and Polygonaceae are soil nitrogen, phosphorus and potassium contents, which indicated that adding nitrogen, phosphorus and potassium to the degraded alpine meadow can promote the growth of Sedges, Leguminosae and Polygonaceae, and thus contributing to the restoration of alpine meadow.

Zoigê County; alpine meadow; plant functional group

S811.5; S812

: A

: 1003-4271(2014)03-0321-09

10.3969/j.issn.1003-4271.2014.03.01

2014-04-08

吴鹏飞(1975-), 男, 汉族, 河南人, 教授, 研究方向: 土壤生态学和恢复生态学.E-mail: wupf@swun.cn.