袁志良，陈 云，韦博良，张斌强，汪东亚，叶永忠，*

(1.河南农业大学生命科学学院，郑州 450002;2.三门峡市陕州公园管理处，三门峡 472000)

物种如何在有限空间内共存一直是群落生态学研究的核心内容［1-4］，所有物种共存理论中，生态位理论和群落中性理论目前最受关注［5-9］。生态位理论认为，不同的物种适应于不同的生境，并受不同生境因子的限制，物种通过占有不同资源和时间、空间来实现共存，所以在生态位主导的植物群落中，不同的物种会进化至适应各自特定的环境，从而表现出一定的生境相关性［10-14］。然而中性理论主导的群落物种与各类生境间则没有明显的相关性存在［15-16］。因此，物种生境关联研究有助于加深对物种共存机制的理解和认识。

近年来，国内外森林样地中陆续开展了一系列有关物种生境关联的研究工作，但多集中在单一气候带内，如热带［17-19］、亚热带［20-21］和温带［22］，相邻气候带间生态过渡区内的此类研究则少有报道。而生态过渡区群落不仅具有相邻区域的一些特性，而且具有独特性和较高的丰富度，加之其对全球气候变化反应的敏感性，使生态过渡区物种的研究在全球物种共存机制研究中占有非常重要的地位。

宝天曼国家级自然保护区地处典型的暖温带-北亚热带过渡区，以及我国第二级地貌阶梯向第三级地貌阶梯过渡的边缘，其植被属暖温带落叶阔叶林向亚热带常绿阔叶林的过渡型［23］，复杂多样的气候、地形条件促进了不同植物区系的交汇和融合，使得本区成为我国同纬度生态结构保存最完整的地区，同时也是我国十大生物多样性分布区之一。对其物种共存机制的研究将有助于进一步理解生态过渡区物种分布和共存特点，对实施物种多样性保护具有重要意义。

许多研究表明地形对物种形成不同的格局有着重要的作用［24-26］，然而土壤是作用于植物的直接因素，地形是间接因素［21］，因此本研究选取地形与土壤两类环境因子，研究了生态过渡区内主要物种生境相关性，探讨(1)物种生境特化在暖温带-北亚热带过渡区森林生态系统生物多样性维持的作用;(2)对比地形因子和土壤因子对物种空间分布影响;(3)样地中树种与各类生境的相关性怎样，哪类生境在样地中发挥更重要的作用?

1 材料及研究方法

1.1 研究区概况

宝天曼国家级自然保护区位于河南省西南部，地处秦岭东段，伏牛山南坡，地理坐标为111°46'55″—112°03'32″E，33°35'43″—33°20'12″N，南北长24.3 km，东西宽25.9 km，总面积23198 hm2。山体呈东南西北走向，最高峰宝天曼海拔1830 m。年均气温15.1℃，年均降水量885.6 mm，年均蒸发量99.6 mm。土壤可划分为山地棕壤、山地黄棕壤和山地褐土3种，土壤pH值为6.5左右。

1.2 样地调查

2008年至2009年的6—10月间，在保护区的核心区内选取群落保护较好的区域，参照BCI 50 hm2样地(CTFS)的技术规范［27］，建立了本样地(100 m×100 m)(图1)。用全站仪将样地分成25个20 m×20 m的样方，每个样方又进一步分为16个5 m×5 m的小样方。测量样方内所有胸径≥1 cm的木本植物的胸径和坐标，定位并挂牌。测量每个5 m×5 m的小样方的4个顶点的海拔高度，以计算样地微地形。

参照CTFS的土壤采样方案进行土壤采样［28］:以20 m×20 m样方的4个顶点为基准点，在此基准点的8个方向(东、南、西、北、东南、东北、西南、西北)中随机选取一个方向，并在此方向随机选取一个坐标延伸5 m或10 m的样点，共有72个土壤采集点，样品带回实验室，参照《土壤农化分析》［29］测定其全碳、全氮、有效镁、有效钾、有效铁、有效锰、有效硫、有效钼、有效磷、有效氮、有效锌、有效铜、有效钙、pH、有效铝 15个土壤因子。

1.3 数据分析

选择样地内胸径≥1 cm、个体数≥5的43种木本植物作为研究对象。选择4个地形因子和15个土壤因子作为两类环境因子。用典范对应分析CCA分别研究两类环境因子对树种分布的影响差异，并用随机化排列检验［30］来分析两类环境因子对树种分布影响的显著性;用Torus-translation检验分别研究树种对两类环境下不同生境的选择差异。数据分析采用R2.15.3软件实现。

图1 样地等高线图Fig.1 Contour map of the sample plot

1.3.1 环境因子对树种分布的影响

CCA分析中的物种矩阵由每个树种在10 m×10 m样方中的多度组成。通过样点的土壤因子对整个样方的土壤因子用克里格［31］进行插值估计，得到每个10 m×10 m样方土壤因子的估计值，作为土壤因子矩阵。用调查得到的海拔数据计算每个10 m×10 m样方的平均海拔、凹凸度、坡度和坡向4个生境指标作为地形因子矩阵。

样方平均海拔是样方4个顶点海拔的平均值［17，32］;从样方4 个顶点取 3 个顶点组成一个平面，4个顶点可以组合成4个不同的平面，这4个平面与样方投影面夹角的平均值和与正北方向角度的平均值分别为样方的坡度与坡向值［33］;样方的凹凸度是样方的平均海拔减去与该样方相邻的8个样方平均海拔的平均值，处于样地边缘样方的凹凸度为样方中心的海拔减去4个顶点海拔的平均值［34］。

1.3.2 生境分类

在物种—地形生境相关性分析过程中，选取4个地形因子，结合地形图的识别，利用多元回归树［35］作为地形生境划分的辅助方法，把宝天曼1 hm2样地分为沟谷，缓坡，陡坡和山脊4种生境类型(图2)，其所占的样方数分别为28、46、13和13个，总面积分别为2800、4600、1300 m2和 1300 m2。

图2 宝天曼1 hm2样地100个样方4类地形生境分类后图示Fig.2 The100 quadratsof the1-hm2 plot in Baotianman divided into four habitat types

15个土壤因子之间存在很大相关性，为了压缩和提取出土壤因子的主要的信息，本研究对土壤因子进行主成分分析，从而获得代表土壤因子大部分信息的主分量，并将其代表土壤生境状况。本文提取的前两个主分量代表99%土壤因子的信息，其中第一主分量(PC1)代表总体信息的92%，第二主分量(PC2)代表7%。因此，第一主分量为最重要的主分量，这一主分量与有效铝、有效铁具有正相关关系，与有效钙、有效镁有负相关关系。第二主分量与有效铜、有效锰、有效硫、全碳、全氮、pH具有正相关关系。两个主分量的空间异质性如图3所示。两主分量空间变化趋势明显，结合此图，以两个主分量的中值划分生境的方法［19，36］，把两主分量分别划为高浓度区，中浓度区和低浓度区3个生境，具体生境参数如表1所示。

图3 宝天曼1 hm2样地土壤因子2个主分量空间分布图Fig.3 Maps of 2 PCs at Baotianman plot

表1 宝天曼1 hm2样地中几类土壤生境参数统计Table 1 The physical parameters of several soil habitat categories in the 1 hm2 Baotianman plot

1.3.3 树种与两类环境下不同生境的关联分析

Torus-translation检验是目前最常用的检验物种与生境关联的方法［12，19，36-38］。和常规的方法不同，这种方法的优点在于能够较大程度上排除生境和物种分布的空间自相关，从而使检验更加敏感［17］。其基本思想是计算出一个物种在每个生境中的真实分布在随机分布条件下的概率，通过概率确定一个物种是否与某一类生境显著相关。

2 结果分析

2.1 两类环境因子对树种分布的影响

以CCA的结果进行Monte Carlo检验，分析4个地形因子和15个土壤因子对物种分布的解释量，显著性都小于1，说明排序的结果可以接受环境因子对物种分布的解释量。用随机化排列检验对两类环境因子前2个排序轴进行检验，排序轴较好的体现了生境梯度。

物种和两类环境不同生境排序结果及特征值分别见图4和表2，第1轴(CCA1)为水平轴，第2轴(CCA2)为垂直轴。地形因子对树种分布的解释量为7.3%，4个轴依次解释了13.1%、4.3%、2.8%和2.3%的变异。可解释的树种分布与土壤因子的关系为16.1%，第一轴解释了14.1%，第二轴解释了10.3%。物种在排序轴上的分布基本反映了群落空间分布特征随环境梯度的变化趋势。

2.2 树种与两类环境下不同生境的关联

基于Torus-translation检验表明，在被检验的43个物种中，23.3%的物种与地形4个生境关联，46.5%的物种与土壤6个生境关联。与两类环境因子下不同生境关联的物种数占总物种数的比例如图5所示。

正相关关系中，与高浓度区、中浓度区和低浓度区正相关物种数最多的是两个主分量中的高浓度区，占正相关数的52.6%，明显高于中浓度区和低浓度区正相关物种数，而在地形生境中，正相关物种数最多的是山脊，占正相关数的57%。负相关关系中，与土壤生境负相关物种数最多的仍是高浓度区，占负相关数的42.8%，其次为低浓度区，占26.3%，在地形4类生境中表现负相关的物种很少，只有4种。

表2 物种CCA排序结果及其特征值Table2 Results of CCA and eigenvalues of species

图4 43种木本植物和地形因子与土壤因子CCA排序图Fig.4 CCA biplot of the 43 species and topographic factors and soil factors

3 讨论

3.1 土壤生境分化对暖温带-北亚热带过渡区物种空间分布有重要作用

通过对样地土壤因子进行主成分分析，提取出来的前两个主分量不能作为一个严格的土壤生境分类方法［21］，但是总体上反映了不同土壤因子特征。Torus-translation检验表明，有30.2%的物种空间分布与第一主分量显著相关，说明第一主分量中有效铝、有效铁、有效钼、全碳、全氮、有效磷、有效钾、有效氮的空间异质性对样地物种空间分布影响明显。其他微量元素的空间异质性主要表现在第二主分量，虽然只代表了所有土壤因子信息的7.6%，却对物种空间分布的作用不小，有30.2%的物种与其显著相关。由此可以看出，微量元素虽然含量少，但其空间异质性对于物种空间分布具有重要的作用［39］。

图5 43种木本植物与地形因子和土壤因子不同生境相关联Fig.5 43 species of woody plants are associated in different habitats with topographic factors and soil factors

共有46.5%的物种空间分布与两个主分量显著正相关或显著负相关，所以样地土壤生境分化影响着物种的空间分布。John等分析了土壤因子空间异质性对热带森林3个大样地物种空间分布的影响［28］(50 hm2BCI样地、25 hm2La Planada样地和25 hm2Yasuni样地)，分别有40%、36%、51% 的物种空间分布和土壤因子存在显著相关，证实了土壤养分在热带雨林中对物种空间分布起到重要的作用。张俪文分析了土壤因子空间异质性对亚热带古田山大样地物种空间分布的影响，发现有88.2%的常见种的空间分布表现出与四个主分量有相关性，得出古田山样地土壤因子的空间异质性影响着物种的空间分布［21］。宝天曼样地内近一半的物种空间分布与土壤生境表现出显著正相关或显著负相关，所以有理由推断土壤生境分化对暖温带-北亚热带过渡区物种的空间分布也有着重要作用。

3.2 土壤因子与地形因子对物种分布影响比较

CCA分析显示4种地形因子对物种空间分布的解释量为7.3%，15种土壤因子解释量为16.1%。通过Torus-translation方法与生境的相关性进行检验，23.3%的物种至少与地形中一类生境类型显著相关，46.5%的物种至少与土壤中一类生境类型显著相关。从CCA分析和Torus-translation检验结果可以发现，土壤因子对物种分布的影响要远远大于地形因子对物种分布的影响。这可能是因为样地面积相对于其它样地较小，地形变化不大，没能显现出地形对所有物种分布的影响。然而，很多物种与地形生境关联性研究都表明地形作为环境因子只能解释部分原因［20，40］。土壤的空间异质性和地形是密切相关的，地形造成了土壤中可获取的水分和养分的梯度［41-43］，但土壤因子是作用于植物的直接因素，地形是间接因素。

通过对比4类地形生境划分图(图2)与土壤因子2个主分量空间分布图(图3)，可发现第一主分量高浓度区主要分布在低海拔沟谷与缓坡生境，低浓度区主要分布在高海拔山脊和陡坡。也就是说沟谷、缓坡养分含量相对于山脊、陡坡更丰富，这与Clark等研究结果相似［44-45］;而第二主分量高浓度区主要分布在高海拔陡坡，低浓度区主要分布在低海拔沟谷和缓坡，这是因为第二主分量所包含的元素主要都属于微量元素，含量都特别低。15个土壤因子不仅反应了样地地形部分信息，还反应了很多土壤因素信息。本文从更直接的角度证实了宝天曼1 hm2样地内大部分物种存在生境分化，这不仅是对地形生境分化的利用，而且更多的是对土壤生境利用的分化，这与古田山张俪文研究结果一致［21］。

3.3 物种生境选择差异与物种共存

由Torus-translation检验表明，地形和土壤生境分化是本区物种共存的主要机制之一。在4类地形生境表现显著正相关的物种中，85.7%的物种与山脊和陡坡正相关，而对沟谷和缓坡也没有明显的排斥作用。因为样地处于北坡，接受的阳光相对较少，相对于氮、磷、钾等资源，光照成为样地的限制因子，这可能是大部分物种会选择在山脊和陡坡生境中生长的原因。

在土壤生境中，表现显著正相关或负相关的物种主要集中在两个主分量的高浓度区或低浓度区，与两个高浓度区显著正相关的物种占到所有与土壤生境相关物种数的50%，与低浓度区负相关的物种数占所有相关物种数的25%;而与高浓度区表现负相关的物种占所有相关物种数的30%，与低浓度区显著正相关的的物种占所有相关物种数的25%。这说明物种对生境的选择差异主要集中在土壤高浓度与低浓度区。其中与高浓度区表现负相关的物种有:鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)、锐齿栎(Quercus aliena var.acutiserrata)、三桠乌药(Lindera obtusiloba var.obtusiloba)、白檀(Symplocos paniculata)、桦叶荚蒾(Viburnum betulifolium)、四照花(Dendrobenthamia japonica var.chinensis)，与低浓度区表现正相关的物种有:柳叶卫矛(Euonymus cornutus Hemsl)、白檀(Symplocos paniculata)、大叶朴(Celtis koraiersi)、桦叶荚蒾(Viburnum betulifolium)、水榆花楸(Sorbus alnifolia)。高浓度区有着丰富的植物生长所需的营养元素，如全碳、全氮、有效磷、有效钾、有效氮、有效钼等，这在一定程度上能够解释为什么树种会更偏好在高浓度区，这与本文的假设相符;但有一部分物种倾向于选择在低浓度区，并且主要是与第二主分量低浓度正相关，这部分物种在样地内大部分属于优势种，耐受性强，生态位宽度大，并且可能与有效铜、有效锰、有效硫等微量元素以及pH有关。

4 结论

本文对地形因子和土壤因子在暖温带-北亚热带过渡区物种多样性的维持机制进行研究，结果支持物种共存机制中的生态位理论，地形和土壤生境分化是宝天曼暖温带-北亚热带过渡区物种共存的重要机制之一，在一定程度上解释了该区物种多样性的维持。研究结果将有助于进一步理解生态过渡区物种分布和共存特点，对实施物种多样性保护具有重要意义。

然而，CCA分析表明了土壤因子和地形因子只能解释物种分布和共存的部分原因，其它的环境因素，如水分、光照等对物种分布和共存的影响都有待进一步研究。此外，本文主要从物种整体水平上研究了与各类生境关联情况，如果考虑到物种本身的特性对生境选择的差异影响，生态位理论可能解释更多的物种共存机制。

［1］Bengtsson J，Fagerstrom T，Rydin H.Competition and Coexistence in Plant-Communities.Trends in Ecology＆ Evolution，1994，9:246-250.

［2］Nakashizuka T.Species coexistence in temperate，mixed deciduous forests.Trends in Ecology＆ Evolution，2001，16:205-210.

［3］Wright SJ.Plant diversity in tropical forests:a review of mechanisms of species coexistence.Oecologia，2002，130:1-14.

［4］Wilson W G，Lundberg P，Vazquez DP，Shurin JB，Smith MD，Langford W，Gross K L，Mittelbach GG.Biodiversity and species interactions:extending Lotka-Volterra community theory.Ecology Letters，2003，6:944-952.

［5］Connell J H.Diversity in tropical rain forests and coral reefs.Science，1978，199:1302-1310.

［6］Leigh E G.Tropical Forest Ecology.Oxford:Oxford University Press，1999:1-260.

［7］Hubbell，Stephen P.The unified neutral theory of biodiversity and biogeography(MPB-32).Vol.32.Princeton University Press，2001:1-390.

［8］Whitfield J.Ecology:neutrality versus the niche.Nature，2002，417:480-481.

［9］Potts M D，Davies S J，Bossert W H，Tan S，Supardi M N N.Habitat heterogeneity and niche structure of trees in two tropical rain forests.Oecologia，2004，139:446-453.

［10］Hubbell SP，Foster R B.Diversity of canopy trees in a neotropical forest and implications for conservation.In:Tropical Rain Forest:Ecology and Management(eds Sutton SL，Whitmore TC，Chadwick AC).Oxford:Blackwell Scientific Publications，1983:25-41.

［11］Tilman D，Pacala S.The maintenance of species richness in plant communities//Ricklefs R E，Schluter D，eds.Species Diversity in Ecological Communities.Chicago:University of Chicago Press，1993:13-25.

［12］Debski I，Burslem D F R P，Palmiotto P A，Lafrankie J V，Lee H S，Manokaran N.Habitat preferences of Aporosa in two Malaysian forests:Implications for abundance and coexistence.Ecology，2002，83:2005-2018.

［13］Potts M D，Ashton P S，Kaufman L S，Plotkin J B.Habitat patterns in tropical rain forests:a comparison of 105 plots in northwest Borneo.Ecology，2002，83:2782-2797.

［14］Itoh A，Yamakura T，Ohkubo T，Kanzakim M，Palmiotto P A，Lafrankie JV，Ashton PS，Lee H S.Importance of topography and soil texture in the spatial distribution of two sympatric dipterocarp trees in a Bornean rain forest.Ecological Research，2003，18:307-320.

［15］Hubbell SP，Foster R B.Biology，chance and history and the structure of tropical rain forest tree communities.In:Community Ecology.Harper＆Row，New York，1986:314-319.

［16］Hubbell S P，Foster R B，O'Brien S T，Harms K E，Condit R，Wechsler B，Wright S J，de Lao S L.Light-gap disturbances，recruitment limitation，and tree diversity in a neotropical forest.Science，1999，283:554-557.

［17］Harms K E，Condit R，Hubbell SP，Foster R B.Habitat associations of trees and shrubs in a 50-hm2neotropical forest plot.Journal of Ecology，2001，89:947-959.

［18］Svenning JC.Microhabitat specialization in a species-rich palm community in Amazonian Ecuador.Journal of Ecology，1999，87:55-65.

［19］Gunatilleke C V S，Gunatilleke IA U N，Esufali S，Harms K E，Ashton P M S，Burslem D FR P，Ashton P S.Species-habitat associations in a Sri Lankan dipterocarp forest.Journal of Tropical Ecology，2006，22:371-384.

［20］Lai JS，Mi X C，Ren H B，Ma K P.Species-habitat associations change in a subtropical forest of China.Journal of Vegetation Science，2009，20:415-423.

［21］Zhang L W.The Effect of Spatial Heterogeneity of Environmental Factors on Species Distribution and Community Structure［D］.Beijing:Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，2010.

［22］Liu H F，Sang W G，Xue D Y.Topographical habitat variability of dominant species populations in a warm temperate forest.Chinese Journal of Ecology，2013，32(4):795-801.

［23］Shang F D，Wang P J，Feng G P，Zeng Y，Wang Z D.Study on the Characteristics and causes of formation of plant diversity in the Funiushan Transition Region.Journal of Henan University(Natural Science)，1998，28(1):54-60.

［24］Ohsawa M.Habitat differentiation and the ecological niche in vegetation.Physiological Ecology，Japan，1987，24:s15-s27.

［25］Kikuchi T，Miura O.Vegetation patterns in relation to micro-scale landforms in hilly land regions.Vegetatio，1993，106:147-154.

［26］Sakai A，Ohsawa M.Topographical pattern of the forest vegetation on a river basin in a warm-temperate hilly region，central Japan.Ecological Research，1994，9:269-280.

［27］Condit R.Tropical forest census plots:methods and results from Barro Colorado Island，Panama and a comparison with other plots.Springer，1998:1-224.

［28］John R，Dalling J W，Harms K E，Yavitt J B，Stallard R F，Mirabello M，Hubbell SP，Valencia R，Navarrete H，Vallejo M，Foster R B.Soil nutrients influence spatial distributions of tropical tree species.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2007，104:864-869.

［29］Bao SD.Soil and agricultural chemistry analysis.Agriculture Publication，Beijing，2000:355-356.

［30］Wan Y，Cohen J，Guerra R.A permutation test for the robust sib-pair linkage method.Annals of Human Genetics，2005，61:79-87.

［31］Su S，Li A W，Liu Q H.Ordinary Kriging Algorithm Applied for Interpolation.Journal of Southern Yangtze University(Natural Science Edition)，2004，3(1):19-21.

［32］Valencia R，Foster R，Villa G，Condit R，Svenning JC，Hernandez C，Romoleroux K，Losos E，Magard E，Balslev H.Tree species distributions and local habitat variation in the Amazon:a large plot in eastern Ecuador.Journal of Ecology，2004，92:214-229.

［33］Nee S.The neutral theory of biodiversity:do the numbers add up?.Functional Ecology，2005，19:173-176.

［34］Yamakura T，Kanzake M，Itoh A，Ohkubo T，Ogino K，Chai E OK，Lee H S，Ashton P S.Topography of a large-scale research plot established within a tropical rain forest at Lambir，Sarawak.Tropics，1995，5:41-56.

［35］De'ath G.Multivariate regression trees:a new technique for modeling species-environment relationships.Ecology，2002，83:1105-1117.

［36］Yamada T，Tomita A，Itoh A，Yamakura T，Ohkubo T，Kanzaki M，Tan S，Ashton P S.Habitat associations of Sterculiaceae trees in a Bornean rain forest plot.Journal of Vegetation Science，2006，17:559-566.

［37］DeWalt SJ，Ickes K，Nilus R，Harms K E，Burslem D F R P.Liana habitat associations and community structure in a Bornean lowland tropical forest.Plant Ecology，2006，186:203-216.

［38］Comita L S，Condit R，Hubbell SP.Developmental changes in habitat associations of tropical trees.Journal of Ecology，2007，95:482-492.

［39］Sollins.Factors inflluencing species composition in tropical lowland rain forest:does soil matter?Ecology，1999，79(1):23-30.

［40］Wang W，Luo Z R，Zhou R F，Xu D M，Ai J G，Ding B Y.Habitat associations of woody plant species in Baishanzu subtropical broad-leaved evergreen forest.Biodiversity Science，2011，19(2):134-142.

［41］Zak D R，Hairston A，Grigal D F.Topographic influences on nitrogen cycling within an upland pin oak ecosystem.Forest Science，1991，37:45-53.

［42］Enoki T，Kawaguchi H，Iwatsubo G.Nutrient-uptake and nutrient-use efficiency of Pinus thunbergii Parl，along a topographical gradient of soil nutrient availability.Ecological Research，1997，12:191-199.

［43］Hirobe M，Tokuchi N，Iwatsubo G.Spatial variability of soil nitrogen transformation patter ns along a forest slope in a Cryptomeriajaponica D.Don plantation.European Journal of Soil Biology，1998，34:123-131.

［44］Clark D B，Clark D A，Read JM.Edaphic variation and the mesoscale distribution of tree species in a neotropical rain forest.Journal of Ecology，1998，86:101-112.

［45］Clark D B，Palmer M W，Clark D A.Edaphic factors and the landscape scale distributions of tropical rain forest trees.Ecology，1999，80:2662-2675.

参考文献:

［21］张俪文.环境空间异质性对物种空间分布和群落结构的影响［D］.北京:中国科学院植物研究所，2010.

［22］刘海丰，桑卫国，薛达元.暖温带森林优势种群的地形生境变异性.生态学杂志，2013，32(4):795-801.

［23］尚富德，王磐基，冯广平，曾颖，王正德.伏牛山南北自然过渡地带植物多样性的特征及其成因分析.河南大学学报，1998，28(1):54-60.

［29］鲍士旦.土壤农化分析，第三版.北京:中国农业出版社，2005:355-356.

［31］苏姝.普通克里格法在空间内插中的应用.江南大学学报，2004，3(1):19-21.

［40］王伟，骆争荣，周荣飞，许大明，哀建国，丁炳扬.百山祖常绿阔叶林木本植物的生境相关性分析.生物多样性，2011，19(2):134-142.