李忠文，闫文德，郑 威，梁小翠，王光军，朱 凡

(中南林业科技大学，长沙 410004;南方林业生态应用技术国家工程实验室，长沙410004;城市森林生态湖南省重点实验室，长沙 410004;湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站，会同 418300)

我国南方自20世纪80年代以来大规模植造人工林，森林覆盖率从20世纪80年代初期的26%增加至90年代末的57.1%［1］。在此期间，以营造各种纯林为主，如樟树、马尾松、枫香等。长期采取单一树种的纯林经营模式，致使立地衰退，森林生产力出现下降趋势，制约着林业的可持续发展［2］。混交林相比人工纯林，增加了林地树种的多样性。随着经济发展水平的提高，这些人工林的生态功能越来越受到重视。对这些林分进行合理的评估，尤其是混交林的研究，可为林分改造和管理，以及提高人工林产量提供科学的依据。

森林凋落物是森林生态系统功能过程的重要组成部分，凋落物维持土壤养分库、影响初级生产力、调节生态系统能量流动与养分循环［3］，凋落物转化形成的土壤腐殖质可大幅提高土壤的阳离子交换量［4-5］，提高土壤有效养分供应能力。在植物-凋落物-土壤森林生态系统的循环中，植物从土壤中吸收养分形成有机体生长，然后养分随着凋落物落到地面，并主要以有机体形态归还给土壤。在森林生态系统中凋落物养分的归还是该系统主要的养分输入。因此，研究森林凋落物养分的特征具有重要的意义。早在1876年德国学者Embermayer便在其名著“森林凋落物产量及其化学组成”中阐述了森林凋落物在养分循环中的重要性［6］。其后Bray和Gorham［7］曾对世界森林凋落物量做过详细研究。我国对凋落物量的研究从20世纪80年代开始有较大进展［8］。尽管已有大量凋落物研究资料，但全球仍在深入研究各类型森林凋落物的特征［9］。亚热带地区凋落物的研究资料也比较多，但是比较着重于研究凋落物的分解，如洪江华［10］等模拟酸雨对亚热带典型树种叶凋落物分解的影响，以及樊后保［11］等的杉木人工林凋落物量对氮沉降增加的初期响应。对亚热带地区人工林凋落物养分特征研究的并不多。

马尾松(Pinus massoniana)是亚热带典型的针叶林代表树种，樟树(Cinnamomum camphora)为亚热带常绿阔叶林的代表树种，它们都是亚热带地区重要的材用和特种经济树种，本文的研究对象是樟树-马尾松混交林。通过对其凋落物的研究，了解其动态变化规律，为混交林的林地养分管理、树种布局和合理配置提供科学依据。

1 研究地概况和方法

1.1 研究地概况

研究地位于湖南省森林植物园(113°02'—03'E，28°06'—07'N)。该地区气候属于典型的亚热带湿润季风气候，年均气温约为17.2℃，7月份最热，平均29.4℃，极端最高气温40.6℃;1月份最冷，平均4.7℃，极端最低温度－11.3℃;年均日照时数为1677.1h;雨量充沛，年平均降水量约为1422mm;全年无霜期为270—310d。试验地海拔50—100m，坡度12°—21°;地层主要是第四纪更新世的冲积性网纹红土和砂砾，属典型红壤丘陵区。

林下植被主要有青桐(Cordia dichotoma Forst.F.)、喜树(Camptotheca acuminata Decne.)、毛叶木姜子(Litsea mollis Hemsl.)、油茶(Camellia oleifera Abel.)、紫金牛(Ardisia corymbifera Mez)、枸骨(Ilex cornuta Lindl.et Paxt.)、盐肤木(Rhus chinensis Mill.)、满树星(Ilex aculeolata Nakai)、杜荆(Vitex canescens Kurz)、大青(Isatis tinctoria Linnaeus)、黄檀(Dalbergia yunnanensis Franch.)、乌桕(Sapium sebiferum(Linn.)Roxb) 、野柿 (Diospyros punctilimba C.Y.Wu)、华山矾 (Symplocos chinensis(Lour.)Druce)、白栎(Quercus fabri Hance)、栀子(Gardenia jasminoides Ellis var.jasminoides)、小叶女贞(Ligustrum quihoui Carr.)、淡竹叶(Lophatherum gracile Brongn.)、鸡矢藤(Paederia scandens(Lour.)Merr.)、芒箕(Dicranopteris ampla Ching et Chiu)、鳞毛蕨(Dryopteris podophylla(Hook.)O.Ktze)、狗脊蕨(Woodwardia unigemmata(Makino)Nakai)、铁线蕨(Adiantum fimbriatum Christ)、井栏边草(Pteris multifida Poir.)、山麦冬(Liriope spicata(Thunb.)Lour.)、苔草(Carex callitrichos V.Krecz)、一枝黄花(Solidago decurrens Lour.)、蛇葡萄(Ampelopsis sinica(Miq.)W.T.Wang)等。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置

在湖南省森林植物试验区内，设置3块樟树-马尾松混交林20m×30m的标准样地，然后在标准样地内随机设置4个凋落物收集器，收集器的尺寸为3m×4m，且用木棍支起，距离地面40cm高。共计12个收集器。本文采用2009年9月至2011年9月2年的观测数据。

1.2.2 凋落物生物量的测定

每月月底采集一次凋落物，共采集24次。将收回的凋落物按枝、叶、果、碎屑进行分类并称出鲜重，然后置80℃下烘干至恒重，称重，计算凋落物干量、各组分凋落物占总凋落量的百分比、月凋落量与年凋落量，最后换算成单位面积每公顷凋落量。并按组分收取5g供化学分析使用。

1.2.3 凋落物养分元素的测定

将经过烘干处理过后的新鲜凋落物样品，按枝、叶、果标记后，进行粉碎过筛，并测定全C、全N、全P、K、Ca和Mg等营养元素的含量。计算各组分凋落物的养分年归还量。养分元素含量的测定方法为:用浓硫酸-重铬酸钾法测定C含量;用凯氏定氮法测全N含量;用钼锑抗比色法测定全P含量;用火焰光度法测定全K含量;用原子吸收分光光度计测定Ca、Mg等元素含量。

1.2.4 数据处理方法

利用Excel 2003和SPSS 13.0统计软件对结果进行分析，采用单因素方差分析方法(One-Way ANOVA)比较凋落量随时间变化的差异性，显著性水平为0.05。采用相关性分析方法(Bivariate correlations)比较养分浓度与凋落量之间的相关性。

2 结果与分析

2.1 凋落物的年产量及其组成

从表1中看出樟树马尾松混交林的年凋落物总量为(4634.723±337.1427)kg/hm2。凋落物的总量由凋落的枝、叶、果、碎屑组成。由表1可见，凋落叶占凋落总量的比例最高，其大小顺序依次是:凋落叶(71.78%)＞凋落枝(26.24%)＞凋落碎屑(8.46%)＞凋落果(3.23%)。

表1 亚热带樟树-马尾松混交林凋落物量(平均值±标准误差)Table 1 The litter fall of camphor tree and masson pine mixed forest in subtropics

2.2 凋落物量的月动态

2.2.1 凋落物总量的月动态

由图1可见樟树-马尾松混交林1年内的凋落物总量的月动态变化，在11月份达到了最大值1.025569t/hm2，而最小值出现在2月份0.138606 t/hm2。1a的变化幅度比较大，3个峰值分别出现在3月份、8月份、11月份。由曲线可以看出樟树-马尾松混交林的凋落物的主要凋落季节是11—12月份，这2个月份的凋落量占凋落物总量的32%。

2.2.2 凋落叶的月动态

森林凋落物中，凋落叶占主要的部分。叶的凋落量占林分凋落量的60%以上，有的树种达到93.7%［1］。由表1可见，本文中的樟树-马尾松混交林的年的凋落量占林分年凋落总量的70%以上，碎屑杂物占10%以下。樟树-马尾松混交林的凋落物总量的月变化趋势与叶凋落量的月变化趋势极为相似(图1，图2)。峰值都出现在11月份，其变化趋势也基本一致。峰值也出现在3、8、11月份，且在11月份达到最大值872.6613 kg/hm2。

图1 混交林凋落物总量的月动态变化Fig.1 Monthly dynamics of litter fall total production in mixed forest

图2 樟树-马尾松混交林凋落叶的月动态Fig.2 Monthly dynamics of leaf litter fall production in camphor tree and masson pine mixed forest

2.2.3 凋落枝的月动态

森林木质凋落物随机性较大，枝的凋落通常与物候没有直接联系，当月收集到的凋落枝往往是以前枯死于树上的死枝［12］。枝的凋落受气候影响很大，尤其是风的影响，风将以前的死枝吹落，随机性造成不同月间的很大变化，樟树-马尾松混交林是先锋群落，凋落枝量所占比例不大，只有16.89%。

由图3可见，该混交林的凋落枝8月份凋落的最多，达到221.488 kg/hm2。混交林枝的凋落随月份变化明显，峰值分别出现在11月、1月、8月。枝的凋落的最小值出现在10月份，为21.64775 kg/hm2。

2.2.4 凋落物碎屑杂物的月动态

由图4可见，樟树-马尾松混交林的凋落碎屑的月动态变化曲线都有明显的峰值。凋落物的碎屑杂物是由花、果、果壳、树皮等部分组成的，因此花果、果壳等的增加会导致碎屑部分的增加。混交林在4月份达到最大值86.07471 kg/hm2。花果的月份里，凋落碎屑的量比较大，樟树的花期是4—5月份，马尾松的花期是在3—4月份。

图3 樟树-马尾松混交林凋落枝的月动态Fig.3 Monthly dynamics of litter fall branch production in camphor tree and masson pine mixed forest

图4 混交林凋落碎屑的月动态Fig.4 Monthly dynamics of litter fall debris production in camphor tree and masson pine mixed forest

2.3 凋落物各组分的养分含量

森林凋落物中各种营养元素的含量差别很大，不同的森林类型土壤环境都会影响到营养元素的含量，并且凋落物中元素的含量也会有季节性的动态变化，因此分析森林凋落物中营养元素的含量和动态变化，有助于更加系统的认识森林生态系统的功能。

由表2可见，针阔混交林-马尾松樟树混交林不同元素的含量差别很大。大量元素的含量大小的顺序:C＞N＞Ca＞K＞Mg＞S＞P，C 的含量最高，各组分的含量变动范围是 451.66—457.75g/kg。N 的含量相对于 C 相差很大，各组分间的变动范围6.74—11.27 g/kg。且枝＜果＜叶。凋落枝K的含量最低为0.98 g/kg。Ca的含量稍高于K，在凋落枝达到4.67 g/kg。混交林凋落物中微量元素的含量明显低于大量元素如表2所示，均低于0.1 g/kg。微量元素的含量大小的顺序:Mn＞Fe＞Zn＞pb＞Cd＞Cu＞Ni＞Co。重金属元素 Cd的含量凋落枝为 0.0136 g/kg。C/N的特征是:枝(66.96)＞果(63.48)＞叶(40.62)。碳氮率与凋落物的有机质的分解速度有关，混交林凋落枝的分解速率相对最慢。由表2还可以看出混交林凋落物不同组分的元素含量差别也很大，C:叶＞ 果＞枝，N:叶＞枝＞果。微量元素 Pb 的含量:枝(0.0343 g/kg)＞叶(0.006 g/kg)＞果(0.003 g/kg)。

表2 樟树-马尾松混交林凋落物组分养分含量(平均值±标准误差)Table 2 The nutrient content of different litter fall components in camphor tree and masson pine mixed forest

2.4 凋落物各组分的养分归还量

森林凋落物养分的含量直接决定了其养分的归还量，凋落物养分的归还量直接影响改变这林地的土壤环境，凋落物的养分归还是通过凋落物的分解释放元素实现的。其中大量元素的量占主要的部分。

樟树-马尾松混交林各组分的养分归还量如表3所示，樟树-马尾松混交林凋落物各养分归还的总量为93.2750kg/hm2。混交林凋落物养分归还的大小顺序特征是:N＞Ca＞K＞S＞Mg＞P＞ Mn＞Fe＞Zn＞Pb＞Cd＞Cu＞Ni＞Co。各组分养分归还的特征是:叶(72.5336±7.0757)kg/hm2＞枝(18.6049±14.5030)kg/hm2＞果(2.1365±0.4530)kg/hm2。混交林中N的年归还量为(46.7748±3.6380)kg/hm2，其中凋落叶的 N归还量较大为(37.4947±2.8897)kg/hm2。

3 结论

(1)本研究中樟树-马尾松混交林凋落物的总量随着月份变化呈明显的变化曲线，凋落枝、叶、果、碎屑都有明显的峰值，该混交林有明显的凋落季节。樟树-马尾松混交林的凋落物总量的月变化趋势与叶凋落量的月变化趋势极为相似。樟树-马尾松混交林凋落的叶、枝、碎屑杂物都有相对的凋落高峰期，尤其是枝在8月份的凋落量很大。叶的凋落同样有相对高峰期，叶的凋落不仅与风雨等气候因子相关，还受树种的生理节律的影响。

(2)本研究中樟树-马尾松混交林年凋落物总量为4634.723kg/hm2，凋落枝量所占比例不大，凋落叶占凋落总量的比例最高，其大小顺序依次是:凋落叶(71.78%)＞凋落枝(26.24%)＞凋落碎屑(8.46%)＞凋落果(3.23%)。

表3 樟树-马尾松混交林各组分的养分归还量(平均值±标准误差)Table 3 Yearly nutrient return of different litter fall components in camphor tree and masson pine mixed forest

(3)樟树-马尾松混交林凋落物的养分含量差别很大，大量元素的含量大小的顺序:C＞N＞Ca＞K＞S＞Mg＞P。微量元素的含量大小的顺序:Mn＞Fe＞Zn＞pb＞Cd＞Cu＞Ni＞Co。凋落枝 K 的含量为 0.98 g/kg，Ca 的含量稍高于K，P的含量最低为1.0173 g/kg。凋落物中微量元素的含量低于大量元素，且变动幅度也小于大量元素。

(4)林分中营养元素的年归还量大小与营养元素含量大小是一致的。混交林凋落物养分归还量的大小顺序特征是:N＞Ca＞K＞S＞Mg＞P＞Mn＞Fe＞Zn＞Pb＞Cd＞Cu＞Ni＞Co。各组分养分归还的特征是:叶(72.5336 kg/hm2)＞枝(18.6049 kg/hm2)＞果(2.1365kg/hm2)。6 种大量元素的年归还量顺序为 C＞N＞Ca＞K＞Mg＞P。

4 讨论

本文樟树-马尾松混交林的凋落物总量的月变化趋势与叶凋落量的月变化趋势极为相似。但是卢立华［13］等的对南亚热带6种人工林凋落物的初步研究中凋落叶的月变化曲线中的峰值相对于凋落总量的提前或者延迟。樟树-马尾松混交林是先锋群落，凋落枝量所占比例不大，只有26.24%，而成熟自然森林木质凋落物所占比例通常可达30%以上［14］。混交林凋落物量的大小及组成比例，不仅与林分的结构、树种种类有关，还与气候因子有很大的关系，大风和降雨都会引起枝凋落量的增加。杂物碎屑的凋落主要受花、果、果壳的影响较大，因此花、果的成熟期时，杂物的凋落量较大，不同林地因为树种的花果类型差异也会导致杂物凋落量的不同。同一种林型不同月份的凋落碎屑差异很大，这主要取决于花果的量［15］。

本研究中樟树-马尾松混交林年凋落物总量为4634.723kg/hm2。混交林处于亚热带典型的环境中，海拔相对低(50—100m)，温度比较高，湿度大，由表4可见，年凋落的总量明显大于小兴安岭岳桦林(670.6 kg/hm2)，云冷杉林(1074.8 kg/hm2)，落叶松林(1436.4 kg/hm2)，阔叶红松林(1837.5 kg/hm2)［16］，而海拔相对最低。鼎湖山南亚热带常绿阔叶林的年凋落物量为8450 kg/hm2［17］，明显大于文中的混交林(4634.723 kg/hm2)，主要是因为鼎湖山处于南亚热带，温度高，且受台风影响比较频繁。本文研究的樟树-马尾松混交林的年凋落量明显高于李洁冰等研究的亚热带樟树纯林的年凋落物总量(3260 kg/hm2)［22］。由以上可见海拔对凋落量的影响巨大，随着海拔的增加，林分的凋落量逐渐减少。

凋落物中N的含量大小，密切影响着凋落物的矿化速度，同时也反映出林地土壤的肥力效应及该生态系统食物链中微生物的营养源状况［18］。据报道，不论是自然群落还是人工群落，磷和钾在落叶前均发生大量的转移［19-21］。因亚热带高温多雨，凋落物的淋溶作用强烈，造成易淋溶的K被淋洗而丢失，而钙的含量相对稳定，凋落物中P含量最低为1.0173 g/kg，是由于P是可再利用元素，凋落前可能部分转移到活体，加以在酸性土壤条件下，磷酸可与Fe或Al化合，形成难溶性的磷酸铁或磷酸铝，植物体较难吸收，使植物体磷的含量较少。樟树-马尾松混交林P的含量低于亚热带樟树林的2.4136 g/kg［22］。凋落物中微量元素的含量低于大量元素，且变动幅度也小于大量元素。

表4 不同林型凋落物量Table 4 The amount of litterfall in different forest types

林分中营养元素的年归还量大小与营养元素含量大小是一致的。本文中六种大量元素的年归还量顺序为 C＞N＞Ca＞K＞Mg＞P，与翁轰［23］等研究广东鼎湖山常绿阔叶林的 N＞K＞Ca＞Mg＞P 稍有些不同，但与他们测定的马尾松针叶林的四种主要营养元素顺序一致(C＞N＞Ca＞K)。鼎湖山针叶林主要营养元素N、P、K等总量为32.09 kg/hm2，常绿阔叶林为219.61 kg/hm2。本文针阔混交林N、P、K等主要营养元素总量为51.39 kg/hm2。鼎湖山处于广东，属于南亚热带气温相对较高，湿润多雨。常绿阔叶林的主要元素总量明显高于针阔混交林，针阔混交林又明显高于针叶林。

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