天山盘羊夏季采食地和卧息地生境选择

2013-12-20余玉群

生态学报 2013年24期

李叶，余玉群，史军，时磊，*

(1.新疆农业大学动物科学学院，乌鲁木齐 830052;2.秦岭国家植物园，西安 710061;3.新疆维吾尔自治区林业厅野生动植物保护处，乌鲁木齐 830000)

生境选择是动物生态学研究的重要课题之一［1］，生境选择是野生动物与其环境之间的基本关系，对于野生动物的保护和管理有重要的意义［2］。动物的生境及资源选择发生在不同的时空尺度上［3］。采食地的选择研究是野生动物保护的基础和野生动物生境管理、恢复的前提［4］，卧息地的选择一直被视为是反捕食、储存能量及抵御恶劣气候的策略［5-6］，不同的动物在长期进化过程中，形成对环境选择的遗传性，但同时动物对环境的选择具有可塑性［7］。

盘羊(Ovis ammon)俗称羱羊，是国家Ⅱ级保护野生动物，列入CITES附录Ⅰ、Ⅱ。世界上盘羊主要分布在中国西部地区，临近国家也有少量分布［8-9］。新疆境内分布5个盘羊亚种［10］，本次研究的是盘羊天山亚种(O.a.karelini)，分布在天山山脉，目前仅有少量资源调查［11］和行为方面的研究［12-13］。近年来，盘羊不同亚种的生境研究涉及盘羊帕米尔亚种(O.a.polii)［14］、蒙古亚种(O.a.darwini)［15］、准噶尔亚种(O.a.sairensis)［8］和西藏亚种(O.a.hodgsoni)［16］;盘羊和其他有蹄类的生境重叠问题也有涉及［17］。由于气候条件及地理环境的差异，各个地区分布的盘羊不同亚种采取的生境选择策略存在明显的不同，此外，上述研究均未对同一季节盘羊采食地和卧息地生境进行比较分析。天山地处中亚腹地干旱区，其独特的高山地貌以及特殊的极端温湿度、降水以及植被特征［18］对于盘羊天山亚种生境选择的影响尚未见报道。研究盘羊天山亚种采食地与卧息地的选择差异，对于了解该亚种夏季的生境质量和生存状态以及环境适应性具有重要的理论意义，同时对今后的保护实践及开发利用具有指导意义。基于此，于2010年7—8月对天山腹地古仁郭楞地区的盘羊天山亚种采食和卧息生境选择进行了研究。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究地区位于新疆维吾尔自治区巴音郭楞蒙古自治州和静县西北依连哈比尔尕山腹地(N43°07'—43°27'，E86°01'—86°29')，主要包括古仁沟，金箍儿沟，那仁牧提沟及阿乎合头沟等(图1)。区内群山起伏，高山沟谷交错，溪流萦绕。地貌类型包括山间盆地及山地峡谷。当地最高峰海拔4 537 m，平均海拔3 669 m。海拔3 000 m以上地区多为冰川作用的高山区，雪线3 900 m，部分地区常年冰雪覆盖，海拔3 500 m以上多为高山流石坡草甸。高山区年平均气温为－4.7℃，8月平均温度为20℃。年降水量100mm，连续降水最长发生在6—8月份。夏季温凉多雨，天气多变，午后多阵性天气，日平均气温相对较稳定。中高山区植被发育良好，植被类型属亚高山、高山高寒草甸草原，狭长的山间盆地边缘山麓为平缓的倾斜小平原，溪流曲折迂回穿越其中，和缓的山坡和谷地是良好的牧场。土壤为高山草甸土。野生动物包括雪豹(Uncia uncia)、狼(Canis lupus)、金雕 (Aquila chrysaetos)、胡兀鹫 (Crypaetus barbatus)等。

1.2 研究方法

1.2.1 野外调查

2010年7—8月采用样线调查法及直接观察法对研究地区内盘羊分布和数量情况进行初步调查，重点调查了盘羊集中活动的古仁沟、金箍儿沟、那仁牧提沟及阿乎合头沟等5条沟系的12条样线。由于高山区的地形特点，在尽量保证随机性的前提下，样线按照从谷底至山脊的方式布设。确保样线覆盖了该地区盘羊分布的所有生境类型。由于研究地区山体巨大，山间盆地视野开阔，用望远镜发现采食或卧息的盘羊个体后，进行远距离生态观察，并定位其活动区域，待目标个体离去后，两人分工合作，一人负责用望远镜引导另一人找到该定位区域。

1.2.2 生态因子测定

以盘羊活动痕迹为中心取1个10 m×10 m的正方形大样方，在其中心及4个角各设置一个1 m×1 m的正方形小样方，测量并记录样方内13种生态因子，包括在大样方内测定6种生态因子(坡位、坡向、地貌特征类型、距居民点距离、距道路距离、距家畜距离)和在小样方内测定7种生态因子(海拔高度、坡度、距水源距离、植被高度、植被盖度、隐蔽级、植物种数)。调查期间共测量盘羊147个采食地和136个卧息地样方。各生态因子的划分［19-22］如下:

坡位将盘羊栖息地区的山体划分为3部分。山体上部1/3的坡为上坡;山体中部1/3的坡为中坡;山体下部1/3的坡为下坡。

坡度测算5个1 m×1m小样方的坡度。其平均值作为大样方的坡度值。

坡向将研究地区内山体分为3 种坡向，阳坡(S67.5°E—S22.5°W)、半阴半阳坡(N22.5°E—S67.5°E、S22.5°W—N67.5°W)、阴坡(S67.5°W—S22.5°E)。

海拔通过GPS记录样方的海拔高度。

地貌特征类型将研究地区内的地貌特征分为4种，高山草甸缓坡、高山草原缓坡、碎石陡坡、裸岩崖壁。

距居民点距离居民点包含牧民敖包，矿点等人类从事生产生活的地点，测算小样方到居民点的垂直距离。

距道路距离以离在研究地区内的简易道路或传统牧道的距离确定，测算小样方到道路的垂直距离。

距家畜距离测算夏季研究地区内无牧民驱赶情况下的自由放牧家畜距离盘羊活动生境的最近距离。

距水源距离夏季测算小样方到研究区域内的最近河流的垂直距离。

植被高度测算5个1 m×1 m样方内的植被高度，之后计算其平均值作为大样方的植被高度数据。

植被盖度测算5个1 m×1 m样方内的植被盖度，之后计算其平均值作为大样方的植被盖度数据。

隐蔽级在5个小样方中心树立一个1 m高的标杆，在其东西南北4个方向距离中心20 m处测量标杆的能见度，即可以看到的标杆高度占总高度的百分比，然后取平均值作为大样方的隐蔽级。

植物种数测定5个1 m×1 m样方内的植物种类数，之后计算其平均值作为大样方的植物种数。

图1 天山盘羊研究区域及调查沟系分布示意图Fig.1 Study region showing a total of 5 ditches to investigate Tianshan argali in GuRenGuoLeng areas of Central Tianshan Moutains，Xinjiang Uygur Autonomous Region，China

1.2.3 数据处理

先对天山盘羊不同生境类型的海拔高度、坡度、距水源距离、距道路距离、距居民点距离、植被高度、隐蔽级、植被盖度、植物种数、距家畜距离等10种数值型生态因子数据分别进行描述性统计分析，确定其各自的均值及标准差。之后对10个数值型生态因子的数据进行单个样本Kolmogorov-Smirnov Test检验，以判定数据是否符合正态分布，对于经检验不符合正态分布(P＜0.05)的数据，采用非参数估计中的2个独立样本的Mann-Whitey U检验对生态因子差异性进行检验分析。而对于经过检验符合正态分布(P＞0.05)的数据，采用独立样本t检验对生态因子差异性进行检验分析。对坡位、坡向、地貌特征类型3种非数值型生态因子数据进行卡方检验。对天山盘羊采食地与卧息地的10个数值型生态因子进行判别分析，对其中不符合正态分布的数据利用Johnson分布体系标准化，然后采用逐步判别分析对采食地与卧息地的生态因子进行分析，以确定影响盘羊采食地与卧息地生境选择的决定性因子，通过逐步判别分析后获得其正确率。野外数据的录入在Excel表格中进行，数据的统计分析全部利用SPSS 19.0 for Windows进行。

3 结果

3.1 天山盘羊夏季采食地与卧息地的生境因子比较

天山盘羊夏季采食地与卧息地不同生境类型数值型生态因子的差异性检验结果见表1。独立样本t检验表明，夏季盘羊采食地与卧栖地在坡度、隐蔽级、植被盖度等方面差异不显著(P＞0.05);在海拔高度、距最近家畜距离上差异极显著(P＜0.01);植被高度上差异显著(P＜0.05)。2个独立样本的Mann-Whitey U检验表明，夏季盘羊采食地与卧息地在距水源距离、植物种数上差异不显著(P＞0.05);距道路距离和距居民点距离上差异极显著(P＜0.01)(表1)。卡方检验表明天山盘羊夏季采食地与卧息地在坡位(χ2=22.17，d f=2，P＜0.001)、坡向(χ2=15.23，d f=2，P＜0.001)和地貌类型的选择上均存在极显著差异(χ2=20.91，d f=3，P＜0.001)。盘羊在夏季相对于卧息地的选择而言，其采食地的选择更偏爱海拔更低，植被高度更低，距离道路、居民点和最近家畜距离更近的半阴半阳坡，山体中下位的高山草甸缓坡生境。

表1 天山盘羊夏季采食地与卧息地的描述性统计和差异性比较Table 1 Comparison and description significance of foraging and bed sites of Tianshan argali in summer

3.2 天山盘羊夏季采食地与卧息地生态因子的逐步判别分析

逐步判别分析表明在辨别夏季天山盘羊采食地与卧栖地生境方面有一系列生态因子发挥作用，按照其贡献值的大小排序为:距居民点距离、植被高度、距道路距离和距家畜距离。上述4个生态因子变量构成的方程对天山盘羊夏季采食与卧息地生境的正确区分率达到90.6%(表2)。

表2 夏季盘羊采食地与卧息地生境因子逐步判别分析Table 2 Regression Discriminant analysis of foraging and bed sites of Tianshan argali in summer

4 讨论

动物对生境和资源的选择通常关注于食物生物量、捕食者空间利用、森林覆盖和雪况［23-24］。有蹄类动物生境和资源选择常通过捕食风险和食物数量或质量的权衡来解释［25-27］。盘羊在夏季相对于卧息地的选择而言，其采食地的选择更偏爱海拔更低、植被高度更低、距离道路、居民点和最近家畜距离更近的半阴半阳坡，山体中下位的高山草甸、草地缓坡生境。逐步判别分析的结果也表明夏季不同生态因子在天山盘羊卧息地和采食地的生境选择上贡献不同。采食地和卧息地之间的生境选择差异反映了盘羊不同生理活动对环境需求的差异。

夏季盘羊采食地与卧息地相比更愿选择在半阴半阳坡是为了避免在夏季高温天气下阳光直射，有利于盘羊的降温。同时，半阴半阳坡的植物种类会比阳坡或阴坡多，可为盘羊提供更多食物种类。阳坡光线充足，地表温度较高而干燥，适合盘羊卧息。与平原地区不同，天山山地生活着大量如高山兀鹫、金雕等大型猛禽。初夏为产羔季节，盘羊选择在坡位较高处卧息是和能够为新生羔羊提供隐蔽场所联系在一起的［16］。较高的坡位意味着更加宽阔的视野，有助于及时发现敌害。西藏盘羊(O.a.hodgsoni)选择更多的是缓坡，这可能是由于该地地形特点和岩羊(Pseudois nayaur)竞争的双重因素导致［29］。天山腹地山体之间存在宽广的盆地，山体下部坡度较缓，盘羊采食地主要位于这一区域，而盘羊和其他食草有蹄类动物一样卧息地通常选择局部平坦的地方［30］。这就解释了天山盘羊采食地与卧息地在坡度选择上差异不显著。

水是动物生境选择的三大决定因素之一。甘肃马鬃山地区进行的研究发现盘羊选择接近水源的生境作为卧息地，证明水源对盘羊生境选择具有限制性［15］。本次研究区域内虽然有几条永久性河流，但由于海拔较高，在山顶或阴坡的低洼处会存在大量的冰川或积雪。笔者在野外曾多次发现盘羊在阴坡积雪地带饮水。这在一定程度上满足了对水的需求，盘羊不必为了饮水而下山。因此水对该地区盘羊采食地或卧栖地的选择影响不大。

天山中部地区大型肉食性动物密度较大，在研究中曾多次发现狼群以及盘羊被捕杀后的残骸，捕食压力的存在使得被捕食者必须选择适宜生境作为避难场所从而减少被捕食的风险［31］。盘羊卧息地选择山体上位，这一地区崖壁较多，地势复杂，有利于躲藏天敌［17，19］，而采食地选择植被高度较低的区域则可能是在采食过程中能够及时发现天敌进行逃避。

一般而言，大尺度的生境选择取决于地形、捕食、距水源距离以及人为干扰等，而小的斑块尺度及植物物种选择常可以用草料特征、营养需求、种间关系来加以解释。初红军等［8］和边坤等［15］的研究区域海拔较低，属于荒漠生境，气候干旱。对分布于印度喜马拉雅地区盘羊的研究［29］，无论在海拔高度还是季节都与本次研究相似，但是其气候也较干旱，属于高山荒漠。上述研究区域内植被条件均较差，对盘羊的生境选择有限制作用。本次研究区域位于天山腹地高山草原草甸，夏季降水量大，气候湿润，正逢植物的生长季，是有蹄类动物食物种类最为多样的季节，牧草资源丰富，能为有蹄类动物提供充足的牧草，食物资源方面的生境因子对盘羊采食地或卧息地的选择影响较小。一般认为灌丛可为动物提供隐蔽场所，降低捕食风险，同时挡风遮阳，改变环境小气候，特别是对于卧息地的选择具有积极意义。与其他山地食草动物的研究不同［28，32］，天山腹地高山区植被最大的特点在于缺乏灌木，这在一定程度上导致隐蔽性因素对盘羊采食地和卧息地选择的影响不大。

逐步判别分析可以对盘羊采食地和卧息地进行更加有效的区分。显然天山盘羊在采食与卧息生境选择上更多的体现在应对各种干扰因素。一直以来，家畜放牧对野生动物的影响了解较少且其中存在很多争论［33］。Namgail等［34］认为家畜的竞争对盘羊的生境利用有重要影响。印度拉达克高山区家畜的进入将西藏盘羊排挤到坡度更陡，植被更稀疏的生境条件下。自古天山腹地就是牧民的传统牧场。野外观察发现研究区域内家畜的放牧活动有两种类型:一种是牧民骑马跟随驱赶家畜;另一种为无牧民跟随驱赶，家畜在一定范围内自由采食。前者由于家畜的移动速度较快以及人的驱赶声，对盘羊的采食产生较大影响，在较远的距离盘羊就已经警戒或逃离。后者家畜移动缓慢且活动区域较为固定，对盘羊采食活动影响小。高山区家畜放牧活动对野生动物的影响主要体现在垂直空间上。研究区域家畜的放牧区域主要集中在山体的下位，盘羊卧息地选择比采食地更高的山体中上位，离家畜活动较远，以此避免家畜和牧民的干扰。由于牧草资源最丰富的地区集中在山体中下位的高山草原和草甸地区，盘羊为了获取食物资源与家畜在采食区域上发生重叠。同域分布的有蹄类动物在生境选择上会产生相互影响，这在很多研究中已经得到证实［35-36］。印度喜马拉雅山区同域分布的西藏盘羊亚种与岩羊的生境研究表明岩羊对盘羊具有一定的排挤作用［29］。本研究区域内北山羊的密度较大，夏季其活动区域主要在山体中上位和盘羊的卧息地存在一定的重叠。因此，可以推测在垂直空间上家畜和北山羊与盘羊的采食地选择上有竞争关系，而北山羊和盘羊在卧息地选择上有竞争关系。

研究区内铁矿开采业在近几年迅速发展，对原有盘羊栖息环境造成一定的破坏，矿区生产作业，特别是大型运输车辆的行驶，导致盘羊对人类的干扰更为敏感、警惕。卧息地选择偏好在距离居民点和道路更远的地方，避免人类活动的干扰。

天山盘羊采食地和卧息地的生境选择是否具有季节差异性以及同域分布北山羊和天山盘羊的种间关系有待进一步研究。

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