红壤区桉树人工林炼山后土壤肥力变化及其生态评价

2013-12-20杨尚东谭宏伟刘永贤熊柳梅周柳强谢如林黄国勤赵其国

生态学报 2013年24期

杨尚东，吴俊，谭宏伟，刘永贤，熊柳梅，周柳强，谢如林，黄国勤，赵其国

(1.广西大学农学院，南宁 530004;2.广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室/广西农业科学院，南宁 530007;3.江西农业大学，南昌 330045;4.中国科学院南京土壤研究所，南京 210008)

桉树是桃金娘科(Myrtaceae)桉属(Eucalyptus)树种的总称。其具有速生，高产、优质的特点，现已成为我国南方速生丰产林的战略性树种。广西是桉树的适生区，至2010年，广西桉树人工林的面积已达165.3万hm2，占全国桉树种植面积的60.4%，已成为我国桉树的主要栽培区［1－2］。然而广西桉树在生产过程中，经营者为了追求最大经济效益或当前的利益，林木采伐后所采用的林地清理方法仍采用传统的炼山方式［3］。炼山是我国南方林区清理林地的一种传统方法，在我国已有千余年的应用历史。国内外学者对炼山的利弊进行了广泛的研究，如:杨玉盛等［4］对国内外有关炼山对采伐剩余物、水土流失、土壤物理化学性质、土壤肥力等影响问题进行了综述，并归纳了炼山的利与弊，提出了相应的对策。

但由于至今对炼山方式在桉树人工林上的应用仍缺乏系统、长期的研究。导致目前对炼山方式在桉树人工林的应用上仍存在着不少的分歧。例如，潘辉［5］对炼山后尾叶桉林地土壤的理化性质等进行了为期6a的定位调查与研究，认为从维护地力可持续发内容展的长期要求而言，应尽快变革炼山这种传统的林地清理方式。而部分学者亦认为一定频率和强度的火烧能够改善生态系统的结构和功能，促进生态系统的良性循环，对维持生物多样性和维护生态平衡方面发挥着重要的作用［6－7］。如今，众多的研究大多数集中在烧山后对土壤养分的影响方面［8－10］，缺乏对炼山后土壤健康质量的评价。

土壤健康质量可以通过土壤健康质量指标进行评价。其中，土壤健康评价的生物指标体系可区分为土壤中微生物的量、活性、多样性和功能性4个方面［11］。其中土壤微生物生物量水平相关的基本指标和衍生参数可称为土壤健康的敏感指标，并有潜力作为土壤生态系统受污和胁迫的预警性监测指标［11－12］。同时亦是土壤肥力评价及改良农业耕作制度的重要理论依据之一［13－14］。通常土壤微生物生物量碳(C)和氮(N)水平较高则土壤质量较高［15］。另外，土壤微生物多样性可反映土壤生态系统的稳定性，亦反映土壤生态机制和土壤胁迫对微生物多样性的影响，具有成为土壤生物指标的潜力［16］。

本文通过对广西红壤区桉树人工林炼山后土壤肥力变化以及土壤生物学特性进行分析，与非炼山方式进行比较，试图揭示炼山方式对红壤区桉树人工林肥力及生物学特性的影响规律。评价炼山方式对土壤生态系统的影响，为提高桉树人工林土壤肥力和生态重建提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于广西东南部横县六景道庄(22°89'N，108°81'E)，该桉树人工林场位于南亚热带季风气候区，年平均气温21.4℃，平均降雨量1415.4 mm。林地均为丘陵山地，土壤类型是由砂页岩发育而来的低丘红壤。

研究区桉树人工林栽植年限为4a，平均树高和胸径分别为15 m和12 cm，郁闭度为0.4—0.5。炼山在林木砍伐搬运完成后进行，点火时间以早晨5点左右开始，炼山强度以火烧迹地仅余树桩和枝干灰分为主。

1.2 样品采集

土壤样品于2011年4月24日采集。采集地点海拔均为200 m。分别取自炼山1周、4个月和非炼山桉树人工林地。每个取样点分0—3 cm、3—25 cm、25 cm以下分层采样。每层各取3份土样及重复3次。新鲜土壤用四分法分成两份，一份自然风干后剔除植物根系，研钵磨细过0.5 mm筛，供理化性质分析使用;另一份过2 mm筛后置于4℃保存，用于土壤生物学特性以及微生物多样性的分析使用。

1.3 测定方法

理化性状:土壤pH值采用PHS－3C型精密酸度计测定，有机质用重铬酸钾容量法测定;全氮用半微量凯氏法测定;用氢氧化钠碱熔法将土壤样品熔融后提取待测液，钼蓝比色法测全P，火焰光度计测全K;用0.5 mol/L碳酸氢钠提取土壤样品后，用钼蓝比色法测速效P;用1 mol/L的中性醋酸钠提取土壤样品后，用火焰光度计测速效 K［17］。

生物学特性:土壤微生物计数用稀释平板法［18］，微生物生物量碳、氮(Biomass C、N)测定采用氯仿熏蒸提取法［18－19］测定。

土壤细菌多样性:土壤基因组总DNA的提取，参照Krsek M和 Welington的方法［20］并稍加修改进行。称取5 g土壤，采用提取液和回收试剂盒(Biospin gel extraction kit，Bioflux，产品号:bsc02m1)进行基因组总DNA的提取和纯化，粗提和纯化结果采用1.0%(w/V)琼脂糖凝胶电泳检测;纯化后样品于－20℃冰箱保存备用;

土壤细菌16SrDNA V3可变区的PCR扩增，采用对大多数细菌的16S rRNA基因V3区具有特异性的引物对 F338GC 和 R518［21－23］，它们的序列分别(上游引物)为:

F338GC5'－(CGCCCGCCGCGCGCGGCGGGCGGGGCGGGGGCACGGGGGGACTCCTACGGGAGGCAGCAG－3');

下游引物为 R518(5'－AT－TACCGCGGCTGCTGG－3')，PCR 产物用1.5%(W/V)琼脂糖凝胶电泳检测。

变性梯度凝胶电泳(DGGE)分析:采用Bio－Rad公司DCodeTM基因突变检测系统对PCR反应产物分离。样品在变性剂浓度30%到60%(100%的变性胶为7 mol/L的尿素和40%的去离子甲酰胺的混合物)的8%聚丙烯酰胺凝胶中，在100 V的恒定电压下，60℃电泳6 h。电泳完毕后，凝胶银染20—30 min后用GelDoc凝胶成像分析系统(北京赛百奥科技有限公司)观察并拍照。

1.4 数据分析方法

采用Quantity one分析软件(Bio－Rad)对各土壤样品的电泳条带多少及密度进行定量分析。多样性指数(H)，丰度(S)和均匀度(EH)的计算方法参照罗海峰等的方法［24］进行。数据处理用Excel2003进行。

2 结果与分析

2.1 炼山后桉树人工林土壤理化性状的变化

如表1所示，与非炼山区土壤相比，炼山处理1周后，其表土层(0—3 cm)和下层(3—25 cm)土壤pH值增加了2.3%—14%，但炼山4个月后，除表土层外，下层土pH值与非炼山区土壤的pH值无显著差异。炼山1周后各土层有机质含量比非炼山区土壤增加了14.9%—53.3%，但炼山4个月后却下降了21.8%—48.8%。原因可能是炼山后短期内增加了土壤养分的有效性［25］，刺激土壤微生物的生长，导致土壤微生物数量增加(表2)的同时，加速了土壤有机质的合成有关;同时炼山后经历较长的时间，表土层失去树冠、草被等植物保护易引起水土流失而导致有机质含量下降有关。另外，与非炼山区土壤相比，炼山1周后各土层土壤的T－N、T－P、T－K 含量均不同程度高于前者，尤其是表层土壤的全 N、全P、全K 含量分别增加了72.7%，122.8%和2.7%。但炼山4个月后，除全P含量外，各土层中全N和全K含量均低于非炼山处理。这一现象可能是炼山后植物内含的矿质元素经燃烧后释放至土壤中，短期内虽提高了土壤矿质元素的含量，但炼山后导致土壤表层裸露，若出现降雨就会导致水土流失或淋溶使不易被土壤固定的N和K流失较为严重，而易于与土壤中Ca、Fe、Al等元素结合的P流失相对较少有关。同时，表征土壤速效养分含量指标的碱解N、速效P和速效K含量亦呈现出与全量相一致的趋势。表明:炼山虽然短期(1周)内可以增加土壤的速效养分，但从长远效果而言，却导致了速效养分的减少。这一试验结果与孙毓鑫等［26］的研究报道相一致。

表1 桉树人工林地未炼山区与炼山区土壤的理化性状Table 1 Physical-chemical properties of soils at non-burnt and burnt sites

2.2 炼山后桉树人工林土壤生物学性状的变化

由表2可知，无论是炼山或非炼山处理，以及炼山后不同时间的土壤中，土壤微生物数量大小的顺序均呈细菌＞放线菌＞真菌的趋势，并且随着土层的下降而递减。这一结果与冯建等［27］报道的研究结果相一致。

土壤细菌数量受土壤温度、湿度、同期状况、耕作制度、有机质含量及作物种类等因素的影响［28］。与非炼山土壤相比，炼山1周时土壤表层(0—3 cm)的微生物数量在达到最高，而且无论是细菌、真菌及放线菌数量均显著高于非炼山处理。但炼山4个月后，各土层中除真菌数量与非炼山之间无显著差异外，下层土壤细菌数量以及表层、中层土壤的放线菌数量均显著低于非炼山处理。这一现象可能与炼山并经历较长时间后，表层水土流失导致淋溶至下层土壤的有机质及速效养分含量低于非炼山土壤有关(表1)。而且本试验结果亦与冯宏等［29］报道的研究结果相类似。

表2 土壤微生物数量的变化Table 2 Spatial and temporal variations in soil microorganisms at different treatment sites

土壤微生物生物量是衡量土壤质量、维持土壤肥力和作物生产力的一个重要指标［29］。研究表明，微生物量越大，土壤保肥作用越强，并使土壤养分趋于积累。因此，土壤微生物生物量是植物矿质养分的源和汇，是稳定态养分转变为有效态养分的催化剂［30－31］。由图1可知，无论是炼山或非炼山处理，土壤微生物生物量碳和氮均随着土层深度的增加而递减(图1)。炼山1周后，除表层(0—3cm)的土壤微生物量碳和氮均显著高于非炼山土壤外，其余各层土壤微生物生物量碳均低于非炼山土壤。在中层土壤(3—25cm)微生物生物量氮虽显著高于非炼山土壤，但至下层时两者间已无显著性差异。

另外，随着时间的推移，炼山4个月后，无论是土壤微生物量碳或氮在剖面各土层中均显著低于相应的非炼山土壤。何友军等［30］对杉木人工林土壤微生物生物量碳氮特征的研究表明，土壤微生物量碳与土壤全氮、全钾和速效钾呈极显著的正相关性;土壤微生物量氮亦与土壤养分具有极显著的正相关性。本试验的结果显示，炼山后土壤微生物生物量碳和氮的分布及时间上的变化趋势与土壤养分的分布及时间变化趋势基本一致。

图1 土壤微生物量的变化Fig.1 Spatial and temporal variations in soil biomass at different treatment sites

2.3 炼山对桉树人工林土壤细菌多样性的影响

2.3.1 基因组DNA提取和PCR扩增分别于炼山后不同时段土样中提取微生物总DNA，取4μL DNA样用1%琼脂糖凝胶电泳检测。从图2可以看出，试验提取的总DNA亮度较好，而且无明显拖带现象，大小均约为23 kb左右。另外，在核酸蛋白测定仪上测定OD260和OD280的值，OD260/OD280值介于1.8和2.0之间，说明所得到的总DNA质量符合实验要求［31］。

以提取的土壤微生物总DNA为模板，F338－GC和R518为扩增引物，对16SrDNAV3可变区进行PCR扩增。如图3所示，16SrDNA扩增后的DNA片段长度是250bp左右，特异性好、无杂带，与理论值相符。说明该PCR程序适用于16SrDNA的扩增，并且能够得到较好的产物。

2.3.2 土壤细菌群落DGGE图谱分析

应用DGGE技术分离16SrDNAV3片段PCR产物，可分离到数目不等、位置各异的电泳条带(图4)。根据DGGE能分离长度相同而序列不同DNA的原理，每一个条带大致与群落中的一个优势菌群或操作分类单元(OUT)相对应，条带数越多，说明生物多样性越丰富;条带染色后的荧光强度越亮，表示该种属的数目越多。从而反映土壤中的微生物种类和数量［20］。

图2 炼山与非炼山处理林地土壤总DNA的琼脂糖电泳图谱Fig.2 Agarose gel electrophoresis of total DNA extracted from burning and non-burning eucalyptus plantation soils at different times

采用凝胶成像分析系统对DGGE图谱进行分析，结果表明:桉树人工林炼山1周、4个月后，各自泳道的条带位置和数目不仅与未炼山的桉树林土壤之间存在较大的差异，而且与未炼山的阔针叶混合林之间的条带亦存在大的差异(图3)。说明炼山导致了桉树人工林土壤细菌多样性发生了显著变化。此外，各特异条带在亮度上亦存在差异，表明炼山和非炼山桉树人工林地土壤中细菌在DNA水平上存在明显差异。

从图4还可以得知:以未炼山桉树人工林的表层(0—3 cm)土壤为对照，炼山1周和4个月后，桉树人工林表层土壤细菌DGGE图谱的条带数量大小顺序为:未炼山(S为11)＞炼山4个月后(S为10)＞炼山1周后(S为9);其次，中层土(3—25 cm)细菌DGGE图谱的条带数量顺序则为:炼山1周后(S为11)＞炼山4个月后(S为10)＞未炼山(S为7);下层土(25 cm以下)细菌DGGE图谱的条带数量大小顺序为:炼山4个月后(S为8)＞未炼山(S为6)=炼山1周后(S为6)。表明炼山对桉树人工林土壤细菌丰度的影响依土壤深度的变化而异。炼山显著降低了表层土壤细菌的丰度，但随着时间的推移，土壤细菌丰度呈现缓慢回升的趋势;同时，对于中层土和下层土而言，炼山处理后无论时间长短均提高了土壤细菌的丰度，这可能与炼山后土壤结构发生变化，改变了土壤水分和气体的通透性以及改变了土层中有机质、碱解氮和速效磷钾等养分含量有关(表1)。此外，各泳道中的条带粗细不一，对应其在DGGE胶上的密度大小不同，密度大，则条带比较粗黑;密度小，则条带比较细。图中显示共有26类条带，其中12号条带是除未炼山桉树人工林下层土(泳道6)之外在其余每个样品中均有出现。同时，每个特征条带在各泳道的粗细各异，表明炼山对桉树人工林土壤细菌的密度影响也很大。

2.3.3 土壤细菌群落Shannon多样性指数分析

根据细菌16SrDNA的PCR－DGGE图谱中条带的位置和亮度的数值化结果计算了细菌群落结构指标Shannon－Wiener指数，Shannon指数值越大，表明细菌群落多样性越高［32］。

图3 炼山与非炼山处理林地土壤细菌16Sr DNA基因V3区扩增片段图谱Fig.3 PCR amplified fragment 16Sr DNA(V3)gene of burning and non-burning eucalyptus plantation soils

图4 炼山与非炼山处理桉树人工林土壤细菌的DGGE图谱(a)和DGGE条带强度示意图(b)Fig.4 DGGE profile of burning and non-burning eucalyptus plantation soils(a)and sketch map of bands distribution and its relative luminance(b)

分析不同处理林地土壤细菌Shannon指数、丰度和均匀度指数。结果表明(图5):表层土壤细菌多样性指数的大小顺序为:未炼山桉树人工林(2.285)＞炼山4个月桉树人工林(2.192)＞炼山1周桉树人工林(1.972);而中层土壤细菌多样性指数大小则表现为:炼山1周桉树人工林(2.257)＞炼山四个月桉树人工林(2.206)＞未炼山桉树人工林(1.843);下层土为:炼山四个月桉树人工林(1.977)＞未炼山桉树人工林(1.749)＞炼山1周桉树人工林(1.688)。同时，与非炼山处理多样性指数呈上层土＞中层土＞下层土的顺序相比，炼山后不论时间长短，中层土壤细菌多样性指数均高于表层土壤。表明炼山对林地土壤的影响以表层土(0—3 cm)为主，同时破坏了土壤结构，扰乱了林地土壤细菌的分布，尤其降低了桉树人工林表层土壤细菌丰度和群落的多样性。

另一方面，均匀度是表示物种在环境中的分布状况，各物种数目越接近，数值越高［33］。图5中均匀度的数据显示:炼山亦导致了表层土壤细菌均匀度的降低，但随着时间的推移，呈现回升的趋势。表明炼山对林地各层土壤细菌均匀度指数的影响亦是以表层土壤为主，呈现降低的趋势，但其影响效果随着时间的推移而减弱。

2.3.4 土壤细菌群落相似性分析

针对炼山和非炼山桉树人工林土壤细菌群落多样性进行相似性分析。结果显示:炼山1周后，炼山和非炼山桉树人工林表层土壤细菌群落的相似性系数仅为12.8%，4个月后虽上升至32.4%;中层土则分别为6.7%和31.2%(表3)，各层土壤细菌群落相似性系数均随着炼山后时间的推移呈上升的趋势，但相似性系数均低于60%。一般认为，相似性系数高于60%的两个群体具有较好的相似性［34］。这一论据说明炼山不仅对土壤细菌群落多样性的影响很大，而且影响持续的效果在较长一段时间内(4个月)也得不到有效恢复。

3 结论与讨论

狭义的土壤肥力概念就是指土壤供给养分的能力，其主要包括土壤养分的含量、存在形态、对植物的有效性和供给力［11］。从表1的结果可知，炼山处理方式虽然短期(1周)内可以增加土壤的速效成分，但炼山后山体裸露引发的水土流失导致了后期土壤有机质和速效钾含量的降低。表明炼山方式并不利于长期维持和提升退化红壤区桉树人工林的土壤肥力，反而容易导致桉树人工林土壤肥力下降。这一结论与潘辉［5］报道的在福建从事类似研究的试验结果相一致。

图5 炼山和非炼山处理桉树人工林土壤细菌种群多样性、丰度指数Fig.5 Shannon-Wiener(H)，Richness(S)and Evenness(EH)of each soil samples estimated by the DGGE bands patterns of burning and non-burning eucalyptus plantation soils

表3 炼山和非炼山桉树人工林土壤细菌群落相似性系数Table 3 Similarity coefficient of soil bacterial communities between burning and non-burning eucalyptus plantation

另一方面，土壤微生物是土壤生态系统变化的敏感指标之一，其活性和群落结构变化能敏感地反映出土壤生态系统的质量和健康状况［35］，土壤微生物指标已被公认为土壤生态系统变化的预警及敏感指标［36］。土壤细菌占土壤微生物总数的70%—90%，是土壤中最活跃的因素［12］，研究炼山对桉树人工林土壤细菌多样性的影响，不仅能评价炼山对桉树人工林地生态系统的影响，并对保障桉树产业的可持续发展具有重要意义。

土壤细菌的数量受土壤温度、湿度、同期状况、耕作制度、有机质含量及作物种类等因素的影响［28］。炼山后短期(1周)虽表现出细菌、真菌及放线菌数量均显著高于非炼山处理，但经历较长时间(4个月)后，以细菌为主的微生物数量显著低于非炼山处理。这可能与炼山并经历较长时间后，坡地植被尚未恢复，裸露的表层在雨季降雨的反复冲刷下，水土流失导致土壤中的有机质和各种速效养分含量低于非炼山土壤有关(表1)。另外，作为衡量土壤质量、维持土壤肥力和作物生产力重要指标的土壤微生物生物量亦表现出炼山初期仅具有短暂的“刺激”效果，但随着时间的推移均呈下降趋势(图1)。

同时，炼山还导致了桉树人工林土壤细菌丰度和多样性指数(Shannon－Wiener index)的下降，尤其在0—3 cm的表层土壤中体现更为明显。另外，炼山亦改变了桉树人工林地土壤细菌的群落结构多样性，甚至在炼山后经历了4个月的时间，也无法恢复至与未炼山处理相似性系数高于60%的土壤细菌群落结构。

综合以上结果，炼山无助于长效提高桉树人工林的土壤肥力，在炼山后4个月期间内桉树人工林土壤生态质量指标呈现下降的趋势，表明炼山也不利于桉树人工林土壤生态系统的持续长期稳定。

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