湘中丘陵区不同演替阶段森林土壤活性有机碳库特征

2013-12-20孙伟军项文化张仕吉李胜蓝

生态学报 2013年24期

孙伟军，方晰，* ，项文化，张仕吉，李胜蓝

(1.中南林业科技大学生命科学与技术学院，长沙 410004;2.南方林业生态应用技术国家工程实验室，长沙 410004)

土壤活性有机碳是指在土壤中具有一定溶解性、移动较快、易分解矿化、对植物和土壤微生物具有较高活性的有机碳［1］，尽管它占土壤总有机碳的比率很小，但直接参与土壤生物化学转化过程，是土壤养分循环的驱动力，对土壤养分供应起着重要的作用，能反映出管理措施而引起土壤碳的微小变化［1－2］，其数量可作为衡量土壤碳库平衡和潜在生产力的敏感指标［2－3］。目前，还无法直接测定土壤活性有机碳库或潜在矿化有机碳库的数量，主要通过测定土壤中一些活性有机碳组分来表征土壤活性有机碳库的大小，如土壤微生物生物量碳(MBC)、水溶性有机碳(DOC)、易氧化有机碳(EOC)、可矿化有机碳(MLC)等［4］。森林土壤有机碳主要来源于植物残体(如枯枝落叶、地下根系及其分泌物)和动物残体的分解和积累，其含量反映出植物群落空间上的分布和时间上的演替阶段［5］，不同林分类型树种组成不同，凋落物化学组成不同导致不同林分土壤活性有机碳库存在明显的差异［6］。研究表明，天然常绿阔叶林土壤活性有机碳含量明显高于杉木人工林［7－10］，阔叶林土壤活性有机碳含量均显著高于针叶林［11－12］，灌木林和阔叶林土壤有机碳库存在一定的差异［13］，天然次生林土壤无论TOC还是EOC、DOC和轻组有机质含量均高于同一地区的杉木人工林［14］，川南天然常绿阔叶林及其人工更新后形成的檫木林、柳杉林和水杉林土壤EOC含量在各季节均为:天然常绿阔叶林＞檫木林＞水杉林＞柳杉林［15］，苏南丘陵杉木林随林龄的增长，土壤EOC含量呈现先降低后增加的变化，过熟林阶段最高，中龄林最低［16］。

我国中亚热带地区由于长期经营活动和社会经济快速发展对木材生产的需求，人工林成为该地区主要森林类型。近年来，随着国家对天然林保护的高度重视，形成了不同演替阶段天然次生林，树种组成趋于复杂。次生林保护和林分类型对土壤有机碳库产生怎样的影响，在区域碳吸存方面发挥怎样的作用，目前这方面的研究相对缺乏［9，10］。本研究选择湘中丘陵区不同演替阶段的天然次生林(马尾松(Pinus massonana)+石栎(Lithocarpus glaber)针阔混交林、南酸枣(Choerospondias axillaris)落叶阔叶林、青冈(Cyclobalanopsis glauca)+石栎常绿阔叶林)和杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林为对象，研究其土壤活性有机碳库特征及其与土壤养分关系，为进一步揭示亚热带次生林保护对土壤有机碳库影响机制，为亚热带天然林合理经营提供科学依据。

1 研究地概况

试验地设置在湖南省长沙县大山冲湖南省森林公园内(纬度28°23'—28°24'，经度113°17'—113°19')，属大陆型亚热带季风湿润气候，年平均气温16.6—17.6℃，最高气温40℃，最低气温－11℃，年降水量1412—1559 mm之间;地处幕阜山脉西缘的湘中丘陵区，海拔高度55—350 m之间，土壤为由板岩和页岩发育而成的红壤。在湖南植被区划上，属湘中湘东山丘盆地栲(Castanopsis fargesii)林、马尾松林、毛竹(Phyllostachys heterocycla)林、油茶(Camellia oleifera)林及农田植被区——幕阜、连云山山地丘陵植被小区［17］。由于该公园长期对森林资源的保护，园内有不同林分类型。

2 研究方法

2.1 调查样地情况

在大山冲森林公园内，选择杉木人工林和具有代表性的天然次生林:马尾松+石栎针阔混交林、南酸枣落叶阔叶林、青冈+石栎常绿阔叶林4种林分类型，分别设置1块面积为1 hm2的固定样地，分别表示为CL、PM、CA和CG(下同)。林分的树种组成和基本特征如表1所示。

表1 样地的基本特征Table 1 Characteristics of the four forest types in the study site

2.2 土壤样品采集和理化性质分析

在4种林分样地的上、中、下坡分别设置1块10 m×10 m的小样方，每个小样方随机设置3个固定采样点，每种林分类型构成9个重复，于2012年3月中旬采集土壤样品。采集时移去地表枯枝落叶，均按0—15 cm、15—30 cm分层采集约2 kg土壤样品，放入无菌塑料袋，带回实验室，清除土样中的植物根系、凋落物和石砾，每个样品混合均匀后分成2份。1份过2 mm土壤筛后，装入无菌塑料袋密封后，放入冰箱0—4℃下保存，用于测定土壤MBC和DOC，另1份自然风干，过0.25 mm土壤筛，用于测定土壤pH值、全N、全P、全K、碱解N、有效P、速效K和TOC、EOC。同时，采用环刀法测定土壤容重和自然含水率。

土壤TOC用重铬酸钾－水合加热法测定;MBC用氯仿熏蒸，K2SO4浸提，滤液直接在TOC－1020A分析仪上测定［12］;DOC用水土比4∶1，蒸馏水浸提，在25℃下恒温振荡30 min，用0.45μm滤膜抽滤，滤液直接在TOC－1020A分析仪上测定［18］;EOC用333 mmol/LKMnO4氧化比色法测定［15］;全N用凯氏半微量定氮法、碱解N用碱解扩散法、全P用钼锑抗比色法、全K用火焰光度计法、有效P用盐酸－氟化铵法、速效K用醋酸铵浸提－火焰光度法［19］、自然含水率用105℃烘干法测定，pH值用水土比2.5∶1，pH计测定。4种林分类型的土壤理化性质如表2所示。

表2 不同林分土壤的理化性质Table 2 Physical and chemical properties of soils in the four forest types

2.3 数据处理

应用SPSS(Statistical Package for Social Science)13.0软件包中的均数分析和方差分析方法统计不同林分类型各测定指标的均值、标准差并进行均值差异显著性检验，应用软件包中的相关分析方法进行相关性回归分析与处理。

3 结果与分析

3.1 不同林分类型土壤各形态有机碳含量

如表3所示，各林分土壤总有机(TOC)含量均表现0—15cm土层明显高于15—30cm土层，且随着演替进展两个土层的差异增大。同一土层不同林分之间土壤TOC含量不同。3种天然次生林随着演替进展，各土层TOC含量逐渐提高(除南酸枣落叶阔叶林15—30cm土层外)，演替后期的青冈+石栎常绿阔叶林各土层TOC含量均为最高，其次是演替中期南酸枣落叶阔叶林，最低是马尾松+石栎混交林，但差异均不显著(P＞0.05)。3种天然次生林各土层TOC含量均高于杉木人工林相应土层含量。0—30 cm土层，马尾松+石栎针阔混交林、南酸枣落叶阔叶林、青冈+石栎常绿阔叶林比杉木人工林分别高出13.40%、19.40%和29.91%，且青冈+石栎常绿阔叶林与杉木人工林间的差异达到显著水平(P＜0.05)，表明天然次生林土壤积累更多的有机碳，且随着演替进展逐渐增强，次生林转变为杉木人工林后土壤TOC含量下降。

表3 林地土壤不同形态有机碳的含量Table 3 Active pools of soil organic carbon under the four forest types

从表3可以看出，4种林分土壤MBC、DOC、EOC含量的分布、变化规律与土壤TOC含量相似，表现出明显的表聚性，3种天然次生林随着演替进展，各土层MBC、DOC、EOC含量逐渐提高，但除0—30 cm土层的MBC含量，青冈+石栎常绿阔叶林与南酸枣落叶阔叶林、马尾松+石栎混交林间的差异达到显著水平(P＜0.05)外，不同林分之间各土层MBC、DOC、EOC含量差异均不显著(P＞0.05)。3种天然次生林各土层MBC、DOC、EOC含量均分别高于杉木人工林相应土层，且青冈+石栎常绿阔叶林与杉木人工林间的差异均达到显著水平(P＜0.05)。在0—30 cm土层，马尾松+石栎针阔混交林、南酸枣落叶阔叶林、青冈+石栎常绿阔叶林MBC含量比杉木人工林分别高出15.62%、32.89%和53.33%，DOC含量分别高出8.52%、8.75%和13.76%，EOC含量分别高出32.79%、38.48%和78.30%。表明不同演替阶段次生林对土壤有机碳库的影响不同，导致土壤不同形态活性有机碳含量不同，天然次生林转变为杉木人工林后土壤活性有机碳含量明显下降。

3.2 土壤活性有机碳占总有机碳的比率

从表4可以看出，4种林分15—30 cm土层MBC、DOC、EOC占TOC的比率均高于0—15 cm土层，但差异较为明显的仅有DOC占TOC的比率，MBC、EOC占TOC的比率差异不明显。不同林分同一土层MBC占TOC的比率不同，但两两间的差异均不显著(P＞0.05)，介于2.02%—2.82%之间，3种次生林各土层均以南酸枣落叶阔叶林为最高，其次是青冈+石栎常绿阔叶林，马尾松+石栎混交林最低，均高于同一土层杉木人工林(马尾松+石栎混交林15—30 cm土层除外)，在0—30 cm土层，马尾松+石栎针阔混交林、南酸枣落叶阔叶林、青冈+石栎常绿阔叶林比杉木人工林分别高出4.89%、19.11%和11.56%，表明随着演替进展，土壤有机碳向MBC的转化效率及微生物生物量维持能力逐渐提高，次生林转变为杉木人工林后，这种转化效率及维持能力呈下降趋势。3种天然次生林各层土壤DOC占TOC的比率随着演替进展而下降，且均低于同一土层杉木人工林(除马尾松+石栎混交林0—15 cm土层外)，在0—30 cm土层，马尾松+石栎针阔混交林、南酸枣落叶阔叶林、青冈+石栎常绿阔叶林分别比杉木人工林降低了1.79%、4.29%和12.86%。3种天然次生林各土层EOC占TOC的比率随着演替进展而提高，青冈石栎常绿阔叶林为最高，马尾松石栎针阔混交林最低，均高于同一土层杉木人工林，在0—30 cm土层，马尾松+石栎针阔混交林、南酸枣落叶阔叶林、青冈+石栎常绿阔叶林比杉木人工林分别高出26.70%、30.86%和50.94%。表明天然次生林土壤有机碳活性大，易转化，有利于土壤养分的转化和循环，为植物的生长提供更多的碳素和有效养分。

表4 不同林分土壤活性有机碳占总有机碳的比率Table 4 The percentages of different labile organic carbon to TOC at the four forest types

3.3 土壤活性有机碳与土壤总有机碳的相关性

对4种林分土壤有机碳与不同形态活性有机碳之间的相关性分析结果(表5)表明，4种林分土壤MBC、DOC、EOC含量与TOC含量之间均呈极显著的相关性(P＜0.01)，且3种次生林土壤MBC、DOC、EOC含量与TOC含量的相关系数随演替进展而逐渐增高，也均高于杉木人工林。土壤不同形态活性有机碳与土壤TOC的相关系数也存在一定的差异，其中EOC与TOC的相关系数较高，其次是MBC，最低为DOC。

表5 土壤有机碳与土壤活性有机碳的相关系数(n=18)Table 5 Correlation coefficients between soil organic carbon and labile organic carbon at the four forest types

3.4 土壤有机碳与土壤养分的相关性

从表6可以看出，4种林分土壤TOC、MBC、DOC、EOC含量与土壤全N、碱解N含量之间的相关性(除杉木人工林DOC与碱解N的相关性为显著水平(P＜0.05)外)均达到极显著水平(P＜0.01)，与全P、有效P、全K、速效K之间相关性也达到显著(P＜0.05)或极显著水平(P＜0.01)，但在不同林分表现不同且没有明显的规律性。表明土壤TOC、MBC、DOC、EOC含量均可作为衡量土壤养分(N、P、K)含量变化的重要指标，土壤养分及其供应状况在很大程度上取决于土壤有机碳的含量。此外，土壤有机碳与全P、有效P的相关系数较有机碳与其它养分的相关系数小。

表6 土壤有机碳、土壤活性有机碳与土壤养分的相关系数(n=18)Table 6 Correlation coefficients between soil organic carbon，labile carbon and nutrients at the four forest types

4 结论与讨论

在特定的生物气候带，随着森林生长土壤碳库及碳素形态会逐渐达到稳定状态，因而土壤碳素状况常作为生态功能过程的标志或控制器［15］。不同林分树种不同，凋落物数量和组成及其分解行为不同，因而对土壤的影响和形成的土壤碳库量与质不同，这正是不同森林植被通过直接控制其自身物质的适口性(palatability)和间接调节生物质进入土壤的途径，影响土壤有机碳的积累和周转［6］。常绿阔叶林土壤TOC含量显著高于天然针叶林和人工林［9－15］，天然林转变为人工林对土壤有机碳的影响因树种而异，种植阔叶树影响较小，而种植针叶树导致15%土壤有机碳损失［20］。本研究中，3种天然次生林随着演替进展，树种种类逐渐增多，阔叶树种比例增大(表1)，土壤理化性质改善(表2)，细根生物量呈增加的趋势［21］，凋落物数量增多，且阔叶树凋落物易分解，地表凋落物现存量也呈增加趋势，而未分解现存量占地表凋落物现存量的百分比呈下降趋势［22］，迅速补给土壤有机碳。而杉木人工林树种单一，细根生物量低［21］，地表凋落物现存量仅为青冈+石栎常绿阔叶林的74.09%，马尾松+石栎混交林的76.57%和南酸枣落叶阔叶林的97.81%，且未分解现存量占其地表枯落物现存量的百分比也均高于3种天然次生林［22］，此外多年来为了促进杉木林的生长，对杉木人工林逐年清理林内的枯死木、修枝、砍伐林下草灌木等抚育措施，对土壤有机碳的补给远低于次生林。因此天然次生林随着演替进展，各土层TOC含量逐渐提高，且均高于杉木人工林相应土层。同时也由于凋落物、根系及分泌物所形成的有机碳首先进入土壤表层，因而4种林分土壤TOC含量表现出明显的表聚性。

土壤活性有机碳来源于土壤TOC，容易受到生物残体分解和利用的影响［14］，其变化受到土壤有机碳变化的制约［11］。本研究中，4种林分土壤MBC、DOC、EOC含量的分布、变化规律与土壤TOC含量相似，且与TOC含量的相关性均达到了极显著水平(P＜0.01)。表明林地土壤不同形态活性有机碳含量依赖于林地土壤TOC含量，尽管土壤不同形态活性有机碳的表述与测定方法不同，但各自从不同角度表征了土壤中活性较高部分的有机碳含量。

土壤不同形态活性有机碳对土壤环境的变化极为敏感，可在相对较短的时间内监测土壤的变化，能较早地反映或预示土壤的变化［14］，植被类型被认为是影响土壤微生物活动［23］和土壤活性有机碳库大小的重要因子［6］。本研究中，3种次生林随着演替进展及其转变为杉木人工林后，土壤MBC、DOC、EOC含量有不一致的变化程度。在0—30cm土层，从演潜早期的马尾松+石栎针阔混交林到演替后期的青冈+石栎常绿阔叶林，土壤 MBC、DOC、EOC 含量分别提高了32.62%、4.83%和34.27%，3 种天然次生林MBC、DOC、EOC 含量也分别比杉木人工林高出 15.62%—53.33%，8.52%—13.76%，32.79%—78.30%。表明土壤 EOC、MBC 含量对土壤环境变化的响应比土壤TOC、DOC的响应更为敏感，植被类型对土壤EOC、MBC含量的影响比对土壤TOC、DOC的影响更为明显。土壤DOC含量对环境变化的响应不如EOC、MBC，甚至不如土壤TOC敏感，原因可能是森林土壤DOC主要以富啡酸和分子量较小的有机酸、碳水化合物为主［24］，而杉木人工林土壤腐殖质含有较多的富啡酸和酚类物质，酸性大，易分散［25］，不利于微生物的活动，DOC产生后不能被微生物快速分解利用［14］，从而维持较高DOC含量，天然次生林土壤微生物活性强，分解产生较多的DOC，被微生物消耗也多，维持较低DOC含量。

土壤活性有机碳占总有机碳的比率比活性有机碳含量更能反映植被类型对土壤有机碳行为的影响［14］。本研究中，4种林分0—15cm土层不同形态活性有机碳占其TOC的比率均低于15—30cm土层，且DOC占TOC的比率的差异较为明显。可能是0—15cm土层TOC含量高(见表3)，微生物活性强，DOC产生后被快速分解利用，也与DOC随下渗水迁移有关［12］。EOC占TOC的比率(21.97%—34.10%之间)明显高于土壤MBC、DOC占土壤TOC的比率(分别为2.02%—2.82%之间和2.11%—3.31%之间)，与已有的一些研究结果基本一致［11－12，14，26］。

土壤MBC占TOC比率可反映土壤中输入的有机质向微生物生物量碳转化的效率、土壤碳损失和土壤矿物对有机质的固定［27］，可作为土壤质量早期警示指标［28］，多在1%—5%之间变化［29］，不施有机肥的土壤为2.0%—2.5%，低于这一比率，土壤有机质含量趋于下降，反之则趋于升高［30］。本研究中，4种林分各土层MBC占TOC的比率在2.02%—2.82%之间，表明4种林分土壤TOC含量有升高趋势。杉木人工林各土层DOC占TOC的比率高于次生林，与刘荣杰等的研究结果［14，26］一致，由于杉木人工林土壤维持较高DOC含量，天然次生林维持较低DOC含量，而天然次生林土壤TOC含量比杉木人工林高。EOC占TOC的比率反映土壤有机碳的稳定性，比率越高，土壤碳活性越大，越容易转化［28］。本研究中，4种林分各土层EOC占TOC的比率均表现为天然次生林高于杉木人工林，且随着演替进展而增高，与姜培坤［12］研究结论“常绿阔叶林EOC占TOC的比率明显高于马尾松次生林和杉木人工林，常绿阔叶林土壤碳活性大、易转化”基本一致，表明湘中丘陵区林地土壤有机碳活性较大，不稳定，易转化，尤其是天然次生林，应减少人为干扰，以保持和稳定该地区林地土壤有机碳。与刘荣杰等［14］的研究结论“杉木林各土层(除10—20cm土层外)EOC占TOC的比率均高于天然次生林”，朱志建等［31］的研究结论“杉木林土壤EOC占TOC的比率均高于常绿阔叶林”不一致。这可能与不同地区植物类型的复杂性、生态景观单元内自然条件的差异有关。

4种林分土壤TOC、MBC、DOC、EOC含量与土壤全N、碱解N、全P、有效P、全K、速效K含量之间的相关性均达到显著(P＜0.05)或极显著水平(P＜0.01)，与大多学者的研究结果［13－15，32］一致，进一步证实土壤不同形态有机碳可作为衡量土壤潜在生产力的敏感指标，研究土壤不同形态有机碳可以预测天然次生林保护对土壤碳库和养分供应状况的影响。土壤不同形态有机碳来源于生物残体的分解，而生物残体除有机碳外，还有N、P、K等，残体分解补给土壤有机碳越多，释放养分的数量越多。本研究中，土壤不同形态有机碳与全P、有效P的相关系数普遍较低于其与其它养分的相关系数，与刘荣杰等［14］的研究结果“土壤TOC与有效P的相关系数最小”基本一致。

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