武小钢，郭晋平，田旭平，杨秀云

(山西农业大学林学院，太谷 030801)

生境的异质性，尤其是土壤要素在空间上呈现复杂的镶嵌性，与气候以及陆地植被和生物发生复杂的相互作用，从而使得分析土壤的空间分布格局成为异质性研究的一个重要领域［1-3］。不同植被类型下土壤由于承接其凋落物和根系分泌物类型的不同及气候因子等的差异，因而形成的土壤碳、氮库状况存在差异［4-6］。以往的研究，多集中在陆地不同生态系统土壤碳、氮空间分布特征，及不同干扰和管理条件下土壤碳氮特征［1，5，7-8］。山地区域海拔高度的变化为研究生态系统过程的空间异质性提供了条件，沿海拔梯度土壤碳氮变化特征的研究案例不断有报道［9-11］。海拔梯度上土壤属性空间异质性研究多在较大尺度上进行［10-12］。空间异质性是一个依赖于尺度的生态学概念，生态系统特性在不同尺度域上有着不同的变化速率，这种多尺度格局反映了生态系统的等级特征，指示着控制不同尺度格局的不同的生态学过程［13］。在等级关联的生态系统中，小尺度上的空间异质性研究可以为大尺度上的生态学格局与过程提供机制方面的解释［14］。

因此，本研究利用地统计学的理论和方法，分析比较了山西芦芽山不同海拔处分布的亚高山草甸和云杉林群落土壤有机碳和全氮的小尺度空间异质性特征，旨在了解暖温带中部山区地带性植被土壤碳氮的等级结构特征，同时可以为不同尺度土壤的采样设置提供理论依据，并希望有助于理解海拔对植被群落结构和土壤碳、氮循环过程的影响，进而为不同植被类型的土壤碳汇管理技术研究提供基础数据，为亚高山草甸和云杉林的合理利用和保护提供科学理论依据。

1 研究区概况

研究地点位于芦芽山国家级自然保护区(38°36'—39°02'E，111°46'—112°54'N)，位于山西省吕梁山脉北端，黄土丘陵区的东部边缘，山体由东北向西南斜向延伸，地势高峻，最高峰荷叶坪海拔2772 m，是管涔山主峰。植被具有明显的垂直地带性，从高海拔到低海拔依次分布着亚高山草甸带、云杉林带、针阔叶混交林带，灌草丛及农垦带［14］。

该区年均温4.3—6.7 ℃，1月均温－19.6 ℃，极端最低温－36.6 ℃，7月均温19.9 ℃，极端最高温34.2℃，气温年较差和日较差大;年均降雨量453.9 mm，分布不均，6—9月降雨量约占全年的70%，降水年际变化大，历年最大降水量为711.0 mm，最少降水量为252.9 mm;年蒸发量1800 mm，年均相对湿度50—55%;无霜期130—170 d。

2 研究方法

2.1 样地基本情况

依据海拔高度和植被类型选择不同海拔的亚高山草甸(A:2756.3 m;B:2542.3 m)2块样地和云杉林(C:2656.8 m;B:2387.2 m)2块样地。样地基本情况见表1，针叶林每木检尺测定样地内树木的胸径及位置，立木断面积分布见图1。

2.2 取样方法

样点布设依据地统计学理论和空间格局分析的小支撑、多样点的取样设计原则进行［15］。首先将样地(30 m×30 m)等距离的划分为100个3 m×3 m的小样方。在大样方内选取45个样点进行取样。然后在样地对角线上的两个3 m×3 m样方内，分别设立100个小样方(0.3 m×0.3 m的间隔距离)，从中各选取37个小样方钻取土样(图2)。土壤取样用土钻法进行，取样时，先除去表层的枯枝落叶，然后在每个取样点(共计119个)钻取0—10 cm表层土壤样品装入塑料袋内带回实验室分析测定。

表1 研究样基本情况表Table1 General situation of research sites

图1 样地立木断面积分布图Fig.1 The map of basal area distribution in plots

2.3 分析测试方法

土壤全氮的测定用半微量凯氏定氮法，土壤有机碳的测定采用重铬酸钾氧化-外加热法进行［16］。秤取风干好的土壤样品进行分析测定，每个土样做3个重复，求其平均值作为土壤样品全氮及有机碳含量值。

2.4 数据分析

2.4.1 经典统计分析

用SPSSfor windows 18.0统计软件进行土壤有机碳含量、全氮含量的平均数、标准差、变异系数分析。

2.4.2 异常值的识别、处理和原始数据的正态检验和转换

进行特异值的判断和处理。采用域法识别特异值，即样本平均值(ã)加减3倍的标准差(s)，在区间(ã±3s)以外的数据为特异值，而后分别用正常的最大值或最小值来代替。

采用柯尔莫哥洛夫-斯米诺夫(Kolonogorov-Semirnov(K－S))正态性检验方法检验所测数据的正态分布，符合正态分布的数据直接进行地统计学分析(P(K－S)＞0.05);对于不符合正态分布的数据，要经过对数转换或方根转换后再进行地统计学分析。

2.4.3 土壤有机碳和全氮含量的半方差函数模型分析地统计学分析用GS+Win5.0软件进行。半方差函数用r(h)来表示，为区域化变量Z(xi)和Z(xi+h)增量平方的数学期望，即区域化变量的方差［17］。其通式为:

式中，r(h)为变异;h为步长，即为减少各样点组合对的空间距离个数而对其进行分类的样点空间间隔距离;N(h)为距离为h的点对的数量;Z(xi)和Z(xi+h)分别为变量Z在空间位置xi和xi+h的取值。

地统计学中的变异与经典统计学中方差的根本差异在于变异考虑了空间尺度，即公式中的h。把植被的某一特征作为依赖变量，则变异能够反映出统计意义上该变量在各个不同尺度的异质性。

最优模型的选择，首先考虑决定系数(R2)和残差平方和(RSS);残差平方和RSS是对回归模型进行显著性检验的重要参数，其取值愈小，说明实际观测值与回归线靠近，拟合曲线与实际配合愈好。

分析理论模型参数，基台值(Sill，C0+C)表示变量的最大变异程度，它的值越大表示变量的异质性程度越高。而块金值C0是空间距离为零时的变异值，表示随机部分的空间变异性，较大的块金值表明较小的尺度上某种生态学过程不容忽视。空间结构比(Spatially structure variance)C/(C0+C)可度量空间自相关的变异所占的比例。块金值(Nugget，C0)与基台值之比C0/(C0+C)可用于估计随机因素在所研究的空间异质性中的相对重要性。

变程表示研究变量空间变异中空间自相关变异的尺度范围，在变程内，空间越靠近的点之间其相关性越大，距离大于变程的点之间不具备自相关性。

分维数可对不同变量之间的空间自相关强度进行比较，D值越大表示格局变异中随机因素引起的异质性的比重越大，D值越小，格局变异的空间依赖性越强。

3 结果与分析

3.1 土壤有机碳含量的空间变异性

3.1.1 土壤有机碳含量的描述性统计

对不同海拔高度的亚高山草甸和云杉林土壤表层(0—10 cm)有机碳含量的描述统计结果表明(表2)，样地A(海拔2756.3 m)亚高山草甸土壤有机碳含量均值最高为49.84 g/kg，样地B(海拔2542.3 m)的草甸土壤有机碳含量最低(38.33 g/kg);不同海拔云杉林样地C(海拔2656.8 m)和样地D(海拔2387.2 m)云杉纯林土壤有机碳含量分别为47.06 g/kg和40.67 g/kg。从有机碳含量的均值比较分析，同一类型植被下，较高海拔的土壤有机碳含量高于较低海拔的土壤。从有机碳的变异分析，样地A土壤有机碳的波动范围23.76—67.31 g/kg，最大值是最小值的2.83倍;变异系数为15.81%。样地B有机碳的波动范围21.01—60.84 g/kg，最大值是最小值的2.89倍;变异系数(16.88%)大于样地A。样地C土壤有机碳的波动范围21.34—83.81 g/kg，最大值是最小值的3.93倍;变异系数为28.62%。样地D波动范围17.03—92.39 g/kg，变异系数(32.06%)大于样地C。以上结果表明，土壤有机碳的变异表现为云杉林有机碳的变异明显大于亚高山草甸，同一植被类型，较低海拔土壤有机碳变异高于较高海拔的变异。

图2 空间取样设计Fig.2 Spatial sampling design

表2 土壤有机碳含量的描述性统计结果Table2 Statistics of SOC in the research area

3.1.2 土壤有机碳含量的半方差函数分析

土壤有机碳含量变异函数理论模型拟合结果及参数见表3。亚高山草甸和云杉林土壤有机碳含量的各向同性半方差理论模型为球状模型。同一植被类型不同海拔土壤有机碳半方差函数的基台值相比较，亚高山草甸样地 B(2542.3m，C0+C=0.107)＞样地 A(2756.3m，C0+C=0.046);云杉林样地 D(2387.2m，C0+C=0.102)＞样地C(2656.8m，C0+C=0.089)，总体上表现为较低海拔的样地土壤有机碳含量的基台值较高，进一步论证了上述变异系数所反映的同一植被类型下较低海拔土壤有机碳含量的异质性较高的现象。

亚高山草甸样地A土壤有机碳的空间结构比(C/C0+C)为0.524，表现为中等强度的空间自相关变异特征。样地B及云杉纯林样地C和样地D土壤有机碳含量表现为强烈的空间自相关性。亚高山草甸样地A和样地B空间自相关的范围为61.0 m。云杉纯林样地C和样地D表现为小尺度的空间自相关变异(变程分别为 6.87，6.55 m)。

表3 土壤有机碳含量变异函数理论模型参数Table3 Parameters of semivariogram for SOC

用分维数D可对不同变量之间的空间自相关强度进行比较，本研究结果表明，土壤有机碳含量空间变异分维数值大小依次为样地A＞样地D＞样地C＞样地B。进一步表明样地A空间变异中随机因素引起的异质性的比重大，而其他样地格局变异的空间依赖性强。

3.2 土壤全氮含量的空间异质性

3.2.1 土壤全氮含量的描述性统计

对不同海拔高度的亚高山草甸和云杉林土壤表层(0—10 cm)全氮含量的描述统计结果表明(表4)，草甸土壤全氮含量高于云杉纯林;同一植被类型中，高海拔的样地高于低海拔样地。样地A(海拔2756.3 m)土壤全氮含量均值为4.85 g/kg，全氮含量的波动范围为2.89—10.10 g/kg，最大值是最小值3.49倍;土壤全氮含量的变异系数为24.33%。样地B(海拔2542.3 m)土壤全氮含量均值为3.76 g/kg，全氮含量的波动范围为2.48—5.09 g/kg，最大值是最小值2.05倍，土壤全氮含量的变异表现为低海拔(Cv=13.83%，样地B)小于高海拔。样地C(海拔2656.8 m)云杉纯林土壤全氮量的均值为3.01 g/kg，全氮含量的变化范围1.96—4.77 g/kg，最大值为最小值的2.43倍;变异系数为33.22%。样地D(海拔2387.2 m)云杉纯林土壤全氮量的均值为2.90 g/kg，全氮含量的变化范围2.09—4.44 g/kg。云杉纯林土壤全氮在不同海拔的变异与亚高山草甸相似，即较低海拔土壤全氮含量的变异(Cv=17.94%)小于较高海拔。分析表明森林土壤全氮含量的变异大于草甸土壤。

表4 土壤全氮含量的描述性统计结果Table 4 Statistics of TN in the research area

3.2.2 土壤全氮含量的地统计学分析

小尺度下所研究的4块样地土壤全氮含量的空间变异均表现为球状模型的变化趋势(表5)。同一植被类型不同海拔土壤有机碳半方差函数的基台值相比较，亚高山草甸样地A(2756.3m，C0+C=6.02)和样地B(2542.3m，C0+C=1.041)远大于云杉林样地C和D，表明亚高山草甸土壤全氮含量的异质性远远高于云杉林。而高海拔处的样地A土壤全氮含量的空间异质性也明显高于低海拔处的样地B。

所研究4个样地的空间结构比(C/C0+C)值均大于75%，说明土壤全氮含量在4个样地种均表现出强的空间自相关性，其空间变异主要由结构性因素造成的。亚高山草甸植被的空间自相关性明显大于寒温性针林样地。亚高山草甸样地A和样地B空间自相关的范围分别为47.65 m和61.0 m。云杉林样地C和样地D表现为小尺度的空间变异(变程分别为7.87，8.67 m)。D值大小依次为样地C＞样地D＞样地B＞样地A。亚高山草甸样地A土壤全氮含量格局变异的空间依赖性较强。

表5 土壤全氮含量变异函数理论模型参数Table 5 Parameters of semivariogram for TN

4 讨论

不同海拔高度处两个亚高山草甸样地(a:2756.6 m;B:2542.3 m)和两个云杉林样地(C:2656.8 m;D:2387.2 m)土壤有机碳和全氮含量的空间变异表现出很大不同。单因素方差分析结果表明(表6)，样地A有机碳和全氮含量显著高于样地B(P＜0.001);样地C和样地D土壤全氮含量差异不显著，而有机碳含量差异达极显著水平(P＜0.001)。大量研究表明，海拔作为环境因子的综合体现，通过对植被类型和植被生产力的制约直接影响输入土壤的有机物质量，通过土壤温度和水分等条件影响微生物对有机质的分解和转化［10-11］。本研究中，样地A土壤含水量显著高于样地B，样地C土壤含水量显著高于样地D(表6);不考虑微地形对小气候的影响，200—300 m的海拔落差会造成约1—2℃的气温差。因此，水热要素的差异是不同海拔高度土壤有机碳和全氮含量空间异质性产生的重要原因。

比较小尺度上亚高山草甸样地和云杉林样地的空间异质性(表3，表5)，可以发现同一植被类型下较低海拔土壤有机碳含量的异质性较高，其中随机性因素对样地A有机碳含量的空间变异影响较大。芦芽山是山西省重要的夏季牧场，样地A就位于林线以上亚高山草甸集中分布区(样地B则位于林缘空地)，牲畜的啃食、践踏及排泄等行为直接干扰草甸土壤环境，这成为样地A土壤有机碳含量空间异质性降低及随机性变异比例增加的重要原因。对于云杉林样地，通过比较样地C和D的立木断面积分布图(图1)不难看出，与样地D相比，样地C中林分密度大，立木空间分布较均一，较为一致的林下微环境可能是样地C土壤有机碳含量空间异质性较低的原因。植物群落的组成和群落中植物种群分布格局的改变制约着土壤组成的异质化过程，同时决定着土壤养分循环［18-19］。

有机碳含量空间异质性相反，样地A的全氮含量表现为高异质性空间分布，且空间自相关性强。在生态系统的物质循环中，碳氮循环通过生产和分解紧密联系在一起。考察4个样地有机碳和全氮的相关性(图3)可知，样地B、C、D均呈现极显著的正相关性，而样地A相关性不显著。进一步分析样地A土壤含氮量数据，119个样点中有8个高含氮量的(＞8.0)异常值，而平均值为4.85;如果去除这8个样点数据，土壤有机碳和全氮含量相关性达极显著水平。这与亚高山草甸和云杉林土壤有机碳含量和全氮含量极显著正相关的研究结论相一致［20］。8个高含氮量样点的坐标为(3，3)、(3，6)、3，12)、(3，18)、(3，24)、(3，27)、(6，3)、(6，6)，由空间取样设计(图 2)可知，这些样点在空间上呈连续带状分布，暗示着样地A存在一个氮源在地形和降雨的共同作用下迁移形成一条富氮带。

图3 土壤有机碳和全氮含量相关性Fig.3 Correlations between SOC and total nitrogen

不同海拔高度，相同植被类型下土壤有机碳和全氮含量的小尺度空间异质性具有一定相似性。变异函数均呈球状模型(表3，表5)，空间自相关变异的尺度大小相似。亚高山草甸土壤有机碳和全氮含量表现为较大尺度的空间自相关，而云杉林则表现为较小尺度的空间自相关。土壤属性的空间分布是潜在的局地异质性的总和，它们受生物学和地质学等过程影响，使得区域化变量在空间分布上存在差异性，因而产生异质的土壤环境［21］。研究结果反映出相同植被类型下，影响土壤有机质和全氮的生态过程在相同的尺度上起作用;植被类型发生变化，则生态过程的尺度依赖性将发生显著改变，而人为干扰如放牧将显著改变碳氮循环的生态过程，表现为空间变异的增大和空间自相关性的下降。

5 结论

(1)亚高山草甸样地A(海拔2756.3 m)和样地B(海拔2542.3 m)土壤有机碳含量均值分别为49.84 g/kg和38.33 g/kg);云杉林样地C(海拔2656.8 m)和样地D(海拔2387.2 m)云杉纯林土壤有机碳含量分别为47.06 g/kg和40.67 g/kg。有机碳空间异质性总体上表现为，相同植被类型下较高海拔样地有机碳含量高，而较低海拔的样地土壤有机碳含量的异质性较高。亚高山草甸样地A和样地B空间自相关的范围为61.0 m。云杉纯林样地C和样地D表现为小尺度的空间自相关变异(变程分别为6.87，6.55 m)。

(2)亚高山草甸样地A和样地B土壤全氮含量平均值为4.85 g/kg和3.76 g/kg，云杉样地C和样地D分别为3.01 g/kg和2.90 g/kg。高山草甸土壤全氮含量的异质性远远高于云杉林。土壤全氮含量在4个样地中均表现出强的空间自相关性，其空间变异主要由结构性因素造成。亚高山草甸样地和云杉林样地全氮含量空间变异的尺度与有机碳含量空间变异表现相似，分别为47.65、61.0 m和7.87、8.67 m。

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