高寒草原土壤有机碳及土壤碳库管理指数的变化

2013-12-20蔡晓布于宝政彭岳林刘合满

生态学报 2013年24期

蔡晓布，于宝政，彭岳林，刘合满

(西藏大学农牧学院，西藏林芝 860000)

土壤有机碳(SOC)是深刻影响土壤环境的核心物质和全球变化研究所关注的焦点问题之一［1－2］。作为土壤有机物质矿质化、腐殖化的结果，SOC的变化是一个漫长的过程，其含量多少并不能敏感的反映土壤环境、土壤质量的动态变化［3］。因此，研究者对能够响应短期土地管理措施影响的土壤活性有机碳(ASOC)给予了越来越多的关注。已有的研究表明，ASOC是对环境变化敏感、易被微生物转化和生物直接利用的有机碳组分［1，4］，对预测并揭示土壤碳库变化具有重要意义［1，5－6］，由其计算的碳库管理指数(CMI)能够很好的反映土壤碳库的更新程度、质量变化［3，7－8］以及环境对 SOC 性质的影响［3，8］。目前，我国对不同生态系统 SOC 的研究较多，对ASOC的研究相对较少，土壤碳库管理指数研究则主要集中于农田土壤［3，8］、退耕还林土壤［9－10］等，针对草地，特别是自然退化草地的研究少见报道。

青藏高原草地生态系统碳库对全球变化具有敏感响应和重要影响［11］。由于青藏高原高寒草甸(发育于高原冷湿环境)区交通相对便利，许多学者对该类草地中的SOC从不同层面开展了大量研究［12－18］，对ASOC的研究明显不足［17］。但长期以来，受极端寒、旱环境，特别是交通的严重限制，对青藏高原的主体草地类型——高寒草原(发育于高原寒旱环境)的研究却十分匮乏［19－20］。过去40年间，在人为因素，特别是气候变化等的综合影响下，西藏高寒草原已呈现出整体退化的态势，SOC含量持续下降［12－13］，平均碳密度仅在3.71—1.72 kg/m2之间，分别占西藏低、极低土壤碳密度草地面积的78.4%和71.3%，深刻地影响着高寒生态系统的碳循环过程［14］。因此，研究ASOC与CMI的变化过程对认识高寒草原土壤质量的演变、进而开展高寒草原生态恢复途径的研究十分重要，对进一步认识高寒草地生态系统对全球变化的影响与响应等亦具重要的参考价值。本研究以藏北高原北部高寒草原为研究区域，通过对正常草地(未退化草地)、轻度和严重退化草地表层(0—10 cm)、亚表层(11—20 cm)土壤的研究，以期初步探明高寒草原及其退化过程中SOC、ASOC的变化特征，高寒草原退化对土壤碳库稳定性、土壤碳库管理指数的影响。研究结果对从整体上逐步认识并揭示高寒草地生态系统的土壤碳过程，探索退化高寒草原的生态恢复过程等具有重要意义。

1 研究方法

1.1 研究区域概况

藏北高原北部地处崇山环割、地势高亢而辽阔的青藏高原内流区域，高原面平均海拔4500—5000 m，气候寒冷、干旱，年均温－6—0℃、年降水量100—200 mm、年蒸发量2000—2300 mm、年大风(≥17 m/s)日数30—90 d。草地类型以高寒草原为主，局部偶见高寒草甸。受高原寒、旱环境的强烈影响，高寒草原土壤(高山草原土)前期发育过程普遍受阻，土壤形成的生物与化学作用微弱，成土过程缓慢［21］，土层浅薄、质地轻粗;植物构成简单、草类地上部干物质产量很低、地下/地上生物量比值大。尽管植物年提供土壤有机残体量十分有限，但低温、干旱的土壤环境对微生物、植物根系生物活性的严重限制，使其难以完全分解而逐年累积(有机残体厚度、C/N比一般达5—15 cm、10—12 cm)［21］，从而形成低有机碳、高有机残体的土壤有机物赋存格局。因此，在植被覆盖、地表角砾、土壤有机残体的“立体”保护下，正常草地表层风蚀较为轻微。近几十年来，受气候干暖化影响，以植被稀疏化、土壤沙化为主的草地自然退化过程不断加剧，且植被类型亦难发生自然演替。

1.2 采样方法

2009 年9 月在藏北高原北部 32°52'13.20″N—33°23'15.20″N、88°26'53.49″E—88°53'14.95 E″区域内随机选择3处紫花针茅(Stipa purpurea)草地型高寒草原作为研究区域，每一研究区域间隔50—100 km。各研究区域土壤均为高山草原土，分布海拔4845.4—4969.0 m，成土母质为湖积物、土壤质地为砂土，土层厚度一般仅在20 cm左右，土壤pH值8.78—9.10。

为保证样品的代表性，本研究所采土壤样品均为3次重复:即研究区域、各研究区域内不同状态草地采样区、每一采样区内各采样点均按3次重复取样。具体方法:在所选3处高寒草原区域内，均分别选取正常草地(植被盖度45%—65%，表层沙化轻微)、轻度退化草地(植被盖度＞20%—45%，表层沙化较明显)、严重退化草地(植被盖度＜20%，表层沙化较严重)等3个采样区，且每一状态草地面积均＞10 hm2;每一采样区内，均随机设置3个采样微区，并在各采样微区内分别设置3个采样点;刮除地表角砾后，于每个采样点均分别按0—10 cm、10—20 cm土层采集土壤样品，并将各采样微区的3个同层土样组成1个混合土样(约2.5 kg)。全部土壤混合样品数为54个(同一状态草地0—10 cm、10—20 cm土层混合样品数均为9个)。

1.3 分析与统计方法

1.3.1 分析与测试

土壤有机碳(SOC) 采用重铬酸钾容量法－外加热法。

土壤活性有机碳(ASOC) 采用333 mmol/L高锰酸钾氧化法。

非活性有机碳(Non－Active soil organic carbon，N－ASOC) 总有机碳－活性有机碳［10］。

1.3.2 计算与统计

以3个重复平均测定值作为结果;相关分析以各微区混合土样测定值计算。相关分析、差异显著性测验分别采用Excel 2003和DPS数据处理系统(版本号:11.50):

活性有机碳比率［22］=ASOC含量(g/kg)/SOC含量(g/kg)×100

碳库活度［3］(Carbon activity，CA)=ASOC 含量(g/kg)/N－ASOC 含量(g/kg)

碳库活度指数(Carbon activity index，CAI)［3］=CA/参考土壤CA(以正常草地作为参考土壤)

碳库指数(Carbon pool index，CPI)［3］=样本SOC含量(g/kg)/参考土壤SOC含量(g/kg)

碳库管理指数(CMI)［3］=CAI×CPI×100

2 研究结果

2.1 不同状态高寒草原SOC、ASOC含量及其变化

高寒草原表层(0—10 cm)、亚表层(10—20 cm)SOC含量均呈正常草地＞严重退化草地＞轻度退化草地。与正常草地相比，轻度、严重退化草地表层SOC损失量分别达34.5%、22.4%，亚表层则分别为25.0%、17.8%;轻度退化草地表层、亚表层单位重量土壤SOC损失量分别达3.23、2.37 g/kg，严重退化草地则分别为2.10、1.69 g/kg(图 1)。可见，退化草地 SOC 损失量以表层最大，但并未表现出随草地退化加剧而下降的趋势。从SOC含量的土层差异看，不同状态草地SOC含量随土层加深而均呈不同程度的提高。

不同状态草地ASOC含量及其垂直分布与SOC有所不同。高寒草原表层、亚表层ASOC含量均呈正常草地＞轻度退化草地＞严重退化草地，表现出随草地退化加剧而下降的趋势，反映了ASOC对环境变化的敏感性。其中，退化草地亚表层ASOC损失量较大，轻度、严重退化草地表层ASOC损失量分别为16.6%、22.9%，亚表层则分别达37.7%、39.6%;轻度退化草地表层、亚表层单位重量土壤ASOC损失量分别为0.26、0.78 g/kg，严重退化草地则分别达0.36、0.82 g/kg(图2)。可见，轻度、严重退化草地亚表层ASOC损失量均明显大于表层，这与SOC完全不同。由图1、图2可以看出，退化草地ASOC的降幅在总体上明显高于SOC，亦表明环境变化对ASOC的影响相对较大。

因此，从高原寒旱环境中SOC、ASOC含量的相互关系看，正常草地、轻度退化草地、严重退化草地表层ASOC含量均随SOC含量的增加而表现出一定程度的下降，亚表层亦表现出相同的趋势(表1)。

图1 高寒草原土壤有机碳含量Fig.1 Contents of soil organic carbon in alpine steppe相同土层不同字母表示差异显著性达5%

表1 高寒草原土壤有机碳(x)与土壤活性有机碳(y)的相关性Table 1 The relationship between Soil organic carbon(x)and Active soil organic carbon(y)in alpine steppe

2.2 不同状态高寒草原ASOC比率

ASOC比率可以较好地反映环境对土壤碳行为、SOC质量的影响程度［9－10，23］。高寒草原环境中，轻度退化草地表层ASOC比率显著高于正常草地、严重退化草地，亚表层则呈正常草地＞轻度退化草地＞严重退化草地(图3)。可见，轻度退化草地SOC的不稳定性主要体现在表层土壤。同一草地不同土层间，正常草地表层ASOC比率明显较低，土层差异则明显高于退化草地;退化草地则与正常草地不同，表层ASOC比率均高于亚表层(轻度退化草地尤为明显)，ASOC比率的土层差异亦明显缩小。

高寒草原环境下，ASOC含量、ASOC比率的垂直分布较为复杂，轻度退化草地表层ASOC含量、ASOC比率均不同程度的高于亚表层，但ASOC含量的土层差异明显低于ASOC比率的土层差异;正常草地表层ASOC含量、ASOC比率则均明显低于亚表层，但ASOC含量的土层差异较大;严重退化草地表层ASOC含量、ASOC比率较亚表层分别表现出小幅增、减的趋势(图2，图3)。

图2 高寒草原土壤活性有机碳含量Fig.2 Contents of active soil organic carbon(ASOC)in alpine steppe

图3 高寒草原土壤活性有机碳比率Fig.3 ASOC ratio in alpine steppe

从退化草地ASOC损失量看，轻度、严重退化草地0—20 cm土层ASOC含量分别下降28.6%、32.4%，ASOC比率的变幅则明显较低，仅分别增、减2.1%和15.5%。可见，不同状态草地0—20 cm土层ASOC含量的差异明显大于ASOC比率的差异。

2.3 不同状态高寒草原土壤碳库活度与土壤碳库管理指数

综合反映活性、非活性有机碳动态变化的碳库管理指数(CMI)、碳库活度(CA)可以反映不同土壤碳库变化的差异及生态恢复能力［3，24］。高寒草原条件下，CA及其变化表现出与ASOC比率一致的特征(表2，图3)。不同程度退化草地表层碳库指数(CPI)均明显低于亚表层，轻度退化草地表层、亚表层CPI均明显低于严重退化草地，说明轻度退化草地中SOC含量与正常草地的差异较大。碳库活度指数(CAI)则相反，轻度退化草地各土层CAI均高于严重退化草地，且表层CAI较正常草地亦呈明显提高，表明轻度退化阶段表层土壤碳的不稳定性较强，损失较多(表2)。可见，退化草地CAI与CPI的变化规律完全不同，表现出CPI越小，则CAI越大的特点，表明退化草地SOC含量与正常草地差异越大，则碳损失量越大。

CMI是土壤管理措施或环境变化引起SOC变化的指标，因其综合了土壤碳库指数、碳库活度，可以通过SOC、ASOC的数量变化，反映出环境对土壤质量下降或更新的影响程度。从表2可以看出，退化草地各土层CMI均呈显著下降，且严重退化草地降幅均高于轻度退化草地，表明轻度退化草地SOC含量尽管较低，但其土壤碳库质量下降的程度却低于严重退化草地，同时也反映出严重退化草地中较高的SOC含量是以土壤有机残体的较大消耗为代价的。从退化草地表层CMI均明显大于亚表层看，草地退化过程中表层CMI的下降程度明显低于亚表层。

表2 高寒草原土壤碳库活度与碳库管理指数Table 2 Soil organic carbon activity and carbon management index in alpine steppe

3 讨论

对青藏高原高寒草甸的许多研究发现，受高原冷湿环境的强烈影响，SOC含量均随草地退化加剧而显著下降［13，15，17］，并在总体上表现出随土壤深度增加而降低的趋势［12，14］;不同状态(正常、退化)高寒草甸轻组有机碳含量和比率亦表现出相同的趋势［17］。对一些干旱草原的研究亦有类似结果，如美国科罗拉多东北部矮草草原SOC含量随土层加深而下降［25］、内蒙古干旱草原长期放牧后0—10 cm土层微生物生物量碳、易分解碳降幅均高于10—20 cm土层［26］，我国西北、东北地区草地ASOC含量、ASOC比率均随土层加深而递减，且ASOC含量随土层加深而递减的幅度较大［22，27］。高原寒、旱环境中，不同状态草地表层SOC含量均低于亚表层，ASOC亦基本表现出相同的趋势(仅轻度退化草地表层略高);同时，尽管退化草地各土层SOC、ASOC均呈下降，但不同土层的降幅、随草地退化加剧所表现出的变化趋势完全不同，SOC均以表层降幅最大，且轻度退化草地各土层SOC降幅较大;ASOC则均以亚表层降幅最大，但各土层降幅随草地退化加剧而提高(与草地退化过程中土沙化程度提高、土壤通透性增强所导致的ASOC矿化分解量增大［28］有关)。可见，由于植被、土壤环境及其变化成因的不同，以及由此导致的土壤微生物结构及其活性的较大差异，对高寒草甸及其它类型草地的研究结果与本研究明显不同。

一般认为，风蚀、风积作用是导致青藏高原［21］和其它干旱草原［29］土壤表层SOC含量低于亚表层的主要原因。但是，从本研究中严重退化高寒草原各土层SOC含量均明显高于轻度退化草地看，显然与风蚀、风积作用无大的关联，而可能主要在于草地退化过程中土壤、植被环境的变化对微生物种群结构和活性的不同影响。已有研究表明，即使存在一定的水蚀、风蚀，微生物的分解、矿化作用仍是导致SOC损失的最主要途径［30］。

ASOC受植物、微生物的强烈影响，主要来源于SOC的分解，以及根系分泌物、微生物及其分泌物等，易氧化、矿化［1，6，16］。一些研究表明，SOC、ASOC 含量间呈正相关［3，9－10，16］。如对高寒湿地沼泽土、泥炭土的研究发现，SOC与ASOC含量分别呈显著正相关和正相关［16］。同时，由于微生物活性严重受阻，沼泽土、泥炭土ASOC比率仅分别在3%—17%、7%—12%之间［16］。土壤通透性能相对较好的黄壤、红壤中，SOC与ASOC含量亦均呈极显著正相关［3，10］。可见，在这些研究中，无论土壤环境怎样，土壤微生物对SOC、ASOC均具有相对一致的影响和作用，这可能与土壤在积累ASOC的同时，N－ASOC亦呈增加有关［9］。高寒草原中，不同状态草地各土层SOC、ASOC间则均呈不同程度的负相关，这可能与高原寒、旱环境对SOC、ASOC密切相关微生物的不同影响有关。高寒环境中，影响有机残体转化的土壤微生物活性很低，SOC的形成与积累极为缓慢，但一旦形成即较稳定;而干旱、疏松的土壤环境则不仅有利于多种来源SAOC的形成，亦有利于它的分解，并在总体上维持着相对较高的ASOC比率(表层、亚表层分别在16.6%—21.3%、16.0%—21.8%之间)，退化草地SOC、ASOC间的负相关可能还与团聚体崩解所导致的SOC的加速分解有关。

正常高寒草原低有机碳、高有机残体的有机物赋存格局不仅是微生物对高原寒、旱环境长期适应与进化的结果，更是微生物结构与功能稳定性的重要体现，这是讨论高寒草原不同土层SOC形成与分解的重要前提。据此推测，尽管正常草地表层含水量较低，但温度较高、通透性较强，促进SOC形成、分解的土壤微生物类群较亚表层均较活跃，以致有机残体消耗量、SOC分解量相对较大。青藏高原气候干暖化背景下，高寒草原表层SOC分解加速、CO2释放增加［13，18］的趋势将可能进一步加剧表层SOC的不稳定性。亚表层土壤水、热状况与表层相反，微生物活性相对较弱，有机残体转化量较低，所形成的SOC、ASOC亦较稳定，加之较多土壤团聚体的物理保护，以致缓慢积累并不同程度的高于表层土壤。ASOC比率的土层差异呈正常草地＞轻度退化草地＞严重退化草地，这可能在于正常草地亚表层土壤环境相对稳定，有利于微生物对SOC的分解和转化。

退化高寒草原土壤环境的恶化是导致物种适应性、群落复杂性和环境稳定性降低的主要原因［18］，而气候与环境变化所引起的土壤微生物种类、活性的改变影响着SOC、ASOC的分解［16］。一般条件下，土壤微生物对环境变化具有较强的自适应能力。从轻度退化草地各土层SOC含量明显低于严重退化草地分析，草地退化初期土壤环境的变化可能易使微生物长期适应、进化所形成的结构与功能稳定性发生较大紊乱，进而导致有机残体转化受阻、SOC加速分解。此过程中，由于亚表层较低的土壤通透性对微生物活性的影响，SOC的分解量明显低于表层土壤;表层土壤碳的不稳定性较强，SOC易发生变化，分解量较大。从总体分析，此阶段土壤有机残体的转化量较低、SOC形成较少，SOC、ASOC含量的下降主要在于其自身的分解与释放。因此，由于大量土壤有机残体未被分解、转化，其整体生态功能即未受到大的影响和破坏。从CMI看，亦表明此阶段土壤碳库质量的下降程度较低。

严重退化草地是植被盖度逐步下降、土壤沙化程度缓慢提高的结果。此过程中，大量SOC、ASOC随团聚体的逐步崩解而分解损失。但是，随团聚体的逐步崩解和沙化程度的不断提高，微生物对缓慢变化的土壤环境可能已产生较强的适应能力，并可能已完成向抗旱能力、酶分泌能力更强生理种群的演替，加速了土壤有机残体的转化，SOC含量不仅明显高于轻度退化草地，土体分布格局亦未发生改变，但这是在土壤有机残体年补给量严重下降基础上所发生的、以有机残体的较大消耗和草甸层的逐步消失为代价的过程。尽管此阶段SOC含量明显高于轻度退化草地，但各土层CMI下降的幅度均较高。

本研究中，退化草地亚表层ASOC的降幅均明显高于表层，这是研究过程中所发现的另一重要现象。初步推测，尽管退化草地表层土壤环境的不稳定性促进了ASOC的分解、释放，但土壤团聚体不断崩解条件下由微生物转化形成的ASOC量可能较多，进而不同程度的弥补了其分解与释放的损失;草地退化过程中，亚表层土壤温度、含水量总体呈上升、下降趋势，土壤通透性能显著提升，可能降低了ASOC在土壤中的存留时间，以致ASOC分解与释放量明显大于形成量。因此，退化草地表层、亚表层ASOC对环境变化可能均较敏感，不同土层ASOC均是其形成与分解环境的具体反映。

4 结论

藏北高原北部高寒草原SOC、ASOC及CMI变化具有一定的特殊性。高寒草原SOC含量较低(＜10 g/kg)，ASOC比率(近20%)相对较高;正常草地、轻度和严重退化草地表层、亚表层SOC、ASOC间均呈不同程度的负相关，SOC、ASOC损失量随草地退化加剧而分别表现出下降和提高的趋势;正常草地、轻度和严重退化草地表层SOC含量均低于亚表层，但退化草地表层CMI降幅明显较低;轻度退化草地CMI降幅则较低。因此，以CMI作为高寒草原自然退化的评价指标，能够客观地反映环境变化对土壤碳库质量的影响。进一步研究高寒草原SOC的变化与稳定机制，对制定科学的草地管理措施，维护高寒生态系统碳平衡具有重要的科学和现实意义。

［1］Lü Y Z，Li B G.Soil Science.Beijing:China Agriculture Press，2006:138－170.

［2］Lal R.Forest soils and carbon sequestration.Forest Ecology and Management，2005，220(1/3):242－258.

［3］Xu M G，Yu R，Wang B R.Labile organic matter and carbon management index in red soil under long－term fertilization.Acta Pedologica Sinica，2006，43(5):723－729.

［4］Khanna P K，Ludwig B，Bauhus J，O'Hara C.Assessment and significance of labile organic C pools in forest soils//Lal R，Kimble JM，Follett R F，eds.Assessment Methods for Soil Carbon.Boca Raton，Florida:Lewis Publishers，2001:167－182.

［5］Partyka T，Hamkalo Z.Estimation of oxidizing ability of organic matter of forest and arable soil.Žemdirbyste－Agriculture，2010，97(1):33－40.

［6］Tirol－Padre A，Ladha J K.Assessing the reliability of permanganate－oxidizable carbon as an index of soil labile carbon.Soil Science Society of America Journal，2004，68(3):969－978.

［7］Blair G J，Lefroy R D B，Lisle L.Soil carbon fractions based on their degree of oxidation，and the development of a carbon management index for agricultural systems.Australian Journal of Agricultural Research，1995，46(7):1459－1466.

［8］Xu M G，Yu R，Sun X F，Liu H，Wang B R，Li J M.Effects of long－term fertilization on labile organic matter and carbon management index(CMI)of the typical soils of China.Plant Nutrition and Fertilizer Science，2006，12(4):459－465.

［9］Han X H，Tong X G，Yang G H，Xue Y L，Zhao F Z.Difference analysis of soil organic carbon pool in returning farmland to forest in loess hilly area.Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering，2012，28(12):223－229.

［10］Xue S，Liu G B，Pan Y P，Dai Q H，Zhang C，Yu N.Evolution of soil labile organic matter and carbon management index in the Artificial robinia of Loess hilly area.Scientia Agricultura Sinica，2009，42(4):1458－1464.

［11］Klein J A，Harte J，Zhao X Q.Experimental warming causes large and rapid species loss，dampened by simulated grazing，on the Tibetan Plateau.Ecology Letters，2004，7(12):1170－1179.

［12］Han D R，Cao GM，Guo X W，Zhang F W，Li Y K，Lin L，Li J，Tang Y H，Gu S.The potential of carbon sink in alpine meadow ecosystem on the Qinghai－Tibetan Plateau.Acta Ecologica Sinica，2011，31(24):7408－7417.

［13］Li N，Wang G X，Gao Y H，Ji C Z.On soil organic Carbon of alpine Ecosystem in Qinghai－Tibet Plateau.Soils，2009，41(4):512－519.

［14］Fan Y，Liu SQ，Zhang SR，Deng L J.Background organic carbon storage of topsoil and whole profile of soils from Tibet district and their spatial distribution.Acta Ecologica Sinica，2006，26(9):2834－2846.

［15］Wang Q J，Li SX，Wang W Y，Jing Z C.The despondences of carbon and nitrogen reserves in plants and soils to vegetations cover change on Kobresia pygmaea meadow of Yellow River and Yangtze River source region.Acta Ecologica Sinica，2008，28(3):885－894.

［16］Gao JQ，Ouyang H，Bai J H.Vertical distribution characteristics of soil labile organic carbon in Ruoergai wetland.Journal of Soil and Water Conservation，2006，20(1):76－86.

［17］Wang W Y，Wang Q J，Lu Z Y.Soil organic carbon and nitrogen content of density fractions and effect of meadow degradation to soil carbon and nitrogen of fractions in alpine Kobresia meadow.Science in China Series D－Earth Sciences，2009，52(5):660－668.

［18］Li Y S，Zhang R H，Wang GX，Zhao L，Ding Y J，Wang Y B.Spatial variability characteristics of soil organic carbon and nitrogen reveal typical alpine meadow degradation on Qinghai－Tibetan Plateau.Environmental Science，2009，30(6):1826－1831.

［19］Cai X B，Zhou J，Qian C.Variation of soil microbial activities in alpine steppes different in degradation intensity in the north Tibet plateau.Acta Pedologica Sinica，2008，45(6):1110－1118.

［20］Guo X W，Han D R，Zhang F W，Li Y K，Lin L，Li J，Cao G M.The response of potential carbon sequestration capacity to different land use patterns in alpine rangeland.Acta Agrestia Sinica，2011，19(5):740－745.

［21］Land Administrative Office of Tibrt.Soil resources in Tibet Autonomous Region.Beijing:Science Press，1994:151－153.

［22］Wu J G，Zhang X Q，Xu D Y.Changes in soil labile organic carbon under different land ues in the Liupan Mountain forest zone.Acta Phytoecologica Sinica，2004，28(5):657－644.

［23］Leifeld J，Kögel－Knabner I.Soil organic matter fractions as early indicators for carbon stock changes under different land－use.Geoderma，2005，124(1/2):143－155.

［24］Niu X Z，Duiker S W.Carbon sequestration potential by afforestation of marginal agricultural land in the Midwestern U.S.Forest Ecology and Management，2006，223(1/3):415－427.

［25］Reeder J D，Schuman G E，Morgan JA，Lecain D R.Response of organic and inorganic carbon and nitrogen to long－term grazing of the shortgrass steppe.Environmental Management，2004，33(4):485－495.

［26］Ma X Z，Wang Y F，Wang S P，Wang J Z，Li C S.Impacts of grazing on soil carbon fractions in the grasslands of Xilin River basin，Inner Mongolia.Acta phytoecologica Sinica，2005，29(4):569－576.

［27］Yu W T，Ma Q，Zhao X，Zhou H，Li JD.Changes of soil active organic carbon pool under different land use types.Chinese Journal of Ecology，2007，26(12):2013－2016.

［28］Xiao SS，Dong Y S，Qi Y C，Peng Q，He Y T，Yang Z J.Advance in responses of soil organic carbon pool of grassland Ecosystem to human effects and global changes.Advances in Earth Science，2009，24(10):1138－1148.

［29］Wang W，Wu J G，Han X G.Estimation of soil carbon sequestration potential in typical steppe of Inner Mongolia and associated uncertainty.Chinese Journal of Applied Ecology，2012，23(1):29－37.

［30］Liu M Q，Hu F，Chen X Y.A review on mechanisms of soil organic carbon stabilization.Acta Ecologica Sinica，2007，27(6):2642－2650.

参考文献:

［1］吕贻忠，李保国.土壤学.北京:中国农业出版社，2006:138－170.

［3］徐明岗，于荣，王伯仁.长期不同施肥下红壤活性有机质与碳库管理指数变化.土壤学报，2006，43(5):723－729.

［8］徐明岗，于荣，孙小凤，刘骅，王伯仁，李菊梅.长期施肥对我国典型土壤活性有机质及碳库管理指数的影响.植物营养与肥料学报，2006，12(4):459－465.

［9］韩新辉，佟小刚，杨改河，薛亚龙，赵发珠.黄土丘陵区不同退耕还林地土壤有机碳库差异分析.农业工程学报，2012，28(12):223－229.

［10］薛萐，刘国彬，潘彦平，戴全厚，张超，余娜.黄土丘陵区人工刺槐林土壤活性有机碳与碳库管理指数演变.中国农业科学，2009，42(4):1458－1464.

［12］韩道瑞，曹广民，郭小伟，张法伟，李以康，林丽，李婧，唐艳鸿，古松.青藏高原高寒草甸生态系统碳增汇潜力.生态学报，2011，31(24):7408－7417.

［13］李娜，王根绪，高永恒，籍长志.青藏高原生态系统土壤有机碳研究进展.土壤，2009，41(4):512－519.

［14］范宇，刘世全，张世熔，邓良基.西藏地区土壤表层和全剖面背景有机碳库及其空间分布.生态学报，2006，26(9):2834－2846.

［15］王启基，李世雄，王文颖，景增春.江河源区高山嵩草 (Kobresia pygmaea)草甸植物和土壤碳、氮储量对覆被变化的响应.生态学报，2008，28(3):885－894.

［16］高俊琴，欧阳华，白军红.若尔盖高寒湿地土壤活性有机碳垂直分布特征.水土保持学报，2006，20(1):76－86.