韩群花，郭 聪，张美文

(1. 中国科学院亚热带农业生态研究所，亚热带农业生态过程重点实验室，洞庭湖湿地生态系统研究站，长沙 410125；2. 四川大学生命科学学院，成都 610064)

密度制约效应对啮齿动物繁殖的影响

韩群花1，2，郭 聪2，张美文1,*

(1. 中国科学院亚热带农业生态研究所，亚热带农业生态过程重点实验室，洞庭湖湿地生态系统研究站，长沙 410125；2. 四川大学生命科学学院，成都 610064)

啮齿动物种群动态调节是生态学中关键的问题之一，它与制定鼠害防治策略密切相关。目前，国内外学者已在相关领域取得大量的研究成果。整理了密度制约效应对啮齿动物繁殖影响的文献，包括在性器官、性成熟、性周期、繁殖指数、激素和行为的调节作用，同时分析该领域的研究途径及研究前景，旨在为今后的研究提供更多的思路。

密度制约；啮齿动物；繁殖

啮齿动物包括哺乳纲中的啮齿目和兔形目的动物，作为初级消费者，对生态系统中能量流动和物质循环有着举足轻重的作用。它们分布广，数量多，繁殖快，适应能力强，且不少啮齿动物种群数量具有大起大落的特征[1]。在种群暴发时，有许多种类能造成农、林、牧、畜业的巨大经济损失、生态损失以及疫病传播等问题。了解影响其种群数量波动的原因，对揭示种群动态机制是有利和必要的，也是寻找控制有害种类的有效途径，为制定有效的鼠害控制措施提供科学依据。其中，密度制约效应在啮齿动物种群调节中具有重要的作用[2- 3]。本文基于国内外现有的研究现状，分析了密度制约效应对啮齿动物繁殖的重要影响，总结了其研究方法并对其研究前景进行了展望。

1 密度制约含义及研究意义

种群动态和种群调节是动物生态学的重要问题，它是种群数量预测预报的基础。影响动物种群波动的因素有很多，如食物、栖息地或空间、气候、竞争、疾病、天敌和人类活动等，这些因素可分为密度制约性(density-dependent)和非密度制约性(density-independent)。在种内因素中，密度是其中最为重要的因素之一。它可以影响到种群的出生率、死亡率、生长、性成熟、迁入和迁出等各种特征和参数，许多种群参数随着密度的变化而变化。密度制约因素(食物、栖息地或空间、竞争、疾病、天敌等)通过密度反馈改变种群的生殖、死亡或扩散率，从而改变种群的数量[1]。很多研究已证明啮齿类具有明显的密度负反馈调节机制，如草原田鼠(Microtuspennsylvanicus)[4]、小家鼠(Musmusculus)[5]、黑田鼠(Microtusagrestis)[6]、北极地松鼠(Spermophilusparryiiplesius)[7]、褐家鼠(Rattusnorvegicus)[8]、子午沙鼠(Merionesmeridianus)[9]等。密度制约的生态学机制是主要通过社群压力(social stress)[10]、繁殖投入(reproductive effort)[3]以及社会性限制(social constraint)[11- 12]来调节的，因此，密度在种群繁殖能力中起着重要的调节作用。

2 密度制约效应对啮齿动物繁殖的影响

繁殖是影响动物种群数量最重要的因素之一，是种群中补充新增个体的重要来源。而影响繁殖的因素是多方面综合作用的结果，包括内因和外因。内部因子可从种群密度和种群结构两方面反映，种群结构(如性比和年龄结构)可以决定种群的繁殖能力，而根本性的因素是种群密度，即密度效应的作用。国外已经有许多工作认证了种群密度对于啮齿动物的繁殖密切相关[2- 3,6,8,13- 15]。国内也已进行过一些探讨[9,16- 19]，具体反映在对性成熟、性器官、性周期、繁殖指数、激素和行为等调节上。

2.1 性器官

密度的刺激可影响垂体的分泌活动，密度增大时，社群压力增加，这种压力刺激对垂体的生长激素和促性腺激素的分泌活动产生抑制作用，从而使生殖器官延缓或抑制。在高密度条件下，啮齿动物雌雄两性的性成熟延迟可能是限制繁殖活动最主要的因素之一。许多研究已经表明，在小家鼠(M.musculus)、田鼠(voles)的青春期开始时间(onset of puberty )可以被成年个体所释放的化学信号所抑制或促进[15,20]。

2.2 性成熟

2.3 性周期

在人类中，压力对男女性都有负面的生理和行为影响，对于女性来说，可能会引起闭经或者不正常的月经周期[32]。在动物中，如成年鼠经受捏尾巴、电休克以及冷刺激等不可预知的压力源时，雌鼠的动情周期状态则一直处于间期[33]。种群密度属于压力源之一，高密度环境下的种群，成年雌鼠可能表现出不正常的动情周期(间期—前期—中期—后期)或者动情周期延长，停止怀孕以及出现假孕娠的现象[3,21,34]。Whitten[21]指出，当同性别雌鼠(n=30)一起饲养时，动情间期时间增加，具体表现为其中一些雌鼠的卵巢重量、阴道角化细胞数和卵巢黄体素减少。Ryan 和 Schwartz报道[34]，当同性别雌性鼠(white Swiss mice，n=20)一起饲养时，73%—83% 的雌鼠表现出连续性的假孕现象；当雌鼠数增加至30或更多时，出现假孕的雌鼠比率则达到了95%—99%。Champlin[35]在室内观察不同密度对C57BL/6和BALB/Ci两个品系雌小白鼠动情周期的影响，结果表明种群密度的增加导致正常动情周期(4—5 d)发生紊乱，动情期(前期—中期—后期)受抑，且动情周期的频率(oestrous cycle frequency)减少。杨荷芳和王淑卿[17]研究不同性比对雌小白鼠动情周期的影响时发现，高密度对雌鼠动情周期有延缓作用。同样，动情周期资料亦表明偏雌性比组有所延长，偏雄性比组有所缩短。此外，该实验也发现，雌鼠动情期受抑亦出现在拥挤混合群，而对雌鼠优势群作用更大。这是因为，室内和野外种群的雌鼠，由于同一环境中其它雌鼠尿液中的化学信息素抑制动情期的到来，从而延长动情周期[20,36]。

2.4 繁殖指数

种群压力能使啮齿动物的繁殖受到抑制。在艾鼬(Mustelaeversmanni)气味条件下，82%的配对根田鼠(Microtusoeconomus)产生显著的繁殖迟滞，其雄体附睾精子数、雌体卵巢指数及胚胎重量极显著地减低[37]。Agrell等[38]在野外条件下，对黑田鼠(M.agrestis)的研究发现，由于种群密度增大，种内竞争，环境压力增加，导致饮食发生改变，胎仔数量和质量、存活率、性比、出生率、怀孕率受到密度因素的影响。其它研究如Tai等[18]、Féron和Gheusi[23]和Goswami 等[39]也发现，随着种群密度的增加，胎仔数减少或新生仔鼠死亡率增加等等。

怀孕率的变化常常受密度制约的影响。在繁殖过程中，怀孕率的增加说明有更多的雌鼠参与到繁殖过程中，这促使种群数量增长。鄂晋等[9]从2002—2006 年连续5a对内蒙古阿拉善荒漠开垦区子午沙鼠(M.meridianus)种群数量及繁殖情况进行了专门调查，结果发现子午沙鼠的怀孕率在种群相对数量最低的2006 年最高，而在种群相对数量最高的2003 年时最低。北京地区大仓鼠(Tscherskiatriton)各项繁殖指标在低数量的1985 年最优，在高数量的1983 年最差[40]。杨荷芳和王淑卿[17]对不同密度组的雌小白鼠妊娠率研究结果显示密度对妊娠率有影响，这可能与性成熟延缓有关。Tai 等[18]对棕色田鼠(Lasiopodomysmandarinus)、Rödel等[10]对欧洲兔的研究也说明随着种群数量的升高，雌体参与繁殖的比率逐渐降低，即怀孕率受到种群密度的制约。

胎仔数亦是影响种群数量消长的重要指标。一些研究显示随着种群数量升高，平均胎仔数相对下降，反之平均胎仔数相对升高。胎仔数的降低可以使雌鼠在每次繁殖中产生较少的后代，导致种群数量增长速率降低。Tai 等[18]对棕色田鼠(L.mandarinus)自然种群调查发现种群密度与幼仔数存在密度制约的关系。鄂晋等[9]发现子午沙鼠(M.meridianus)种群数量最低的2005 年、2006 年平均胎仔数最高，而种群数量最高的2003 年、2004 年却最低。鲍伟东等[41]在对内蒙古库布齐沙地黑线仓鼠(C.barabensis)种群繁殖特征研究中也发现了类似种群波动趋势，并认为这是怀孕雌体在适应高温干旱条件的过程中，以减少繁殖输出调节个体适应能力，提高母体和幼体的存活率的一种适应方式。Goswami 等[39]研究气候与密度交互作用对橙腹田鼠(M.ochrogaster)种群周期性波动影响时发现，种群增长与新产仔率和死亡率密切相关，说明由于种群数量的变化，胎仔数也可以在一定范围内小幅波动，并反过来调节种群的数量。

性比也是影响怀孕率中的一个重要参数，随着种群数量变化而发生一定的变化。张洁[40]对大仓鼠(T.triton)的研究发现，在数量较高的1983 年，性比(♂/♀)为1.33，平均胎仔数为9.24；数量次高的1984 年，性比为1.20，平均胎仔数为9.29；数量较低的1985 年，性比为0.95，平均胎仔数为9.94。鄂晋等[9]发现子午沙鼠(M.meridianus)在不同的数量水平时，性比也出现了变化，具体表现为种群数量低时，雌体比例较高，反之则雄体比例较高。他在调查中发现，雌体数量处于优势的时间较长(9 个月)，但5a中总的雌鼠数量明显低于雄鼠的数量。在种群数量高峰期，雄鼠数量的增长在短时间内(6 个月)远远超过雌鼠。在较长时间内，种群数量下降，并保持相对较低水平，这时雌鼠数量占优。Andreassen等[42]对控制种群波动内因及外因的研究也证实种群数量较低时雌性比例较大。严志堂等[43]和Delong[44]对野生小家鼠(M.musculus)的研究也发现，种群数量下降时，雌性占优势。

这些都是种群内调节机制的表现，而且高密度对性成熟和生长具有延缓作用。综合来看，在高密度种群内，繁殖受到抑制最为严重。夏武平等[45]对内蒙古阴山北部农业区长爪沙鼠(M.ungiculatus)的种群动态及其调节研究表明，长爪沙鼠的种群密度对其雌鼠的怀孕率、雄鼠的贮精囊膨大率均有反馈调节作用，在高密度年份，该鼠种群繁殖指数为零，雄鼠性活动完全停止，年龄结构中完全没有幼鼠，成年雌鼠体重减小。1992—1994 年的野外调查也显示，随着种群密度的增加，棕色田鼠(L.mandarinus)的性比、怀孕率和繁殖指数降低[18]。严志堂等[43]认为当小家鼠(M.musculus)的种群密度超过最适密度时，在性比、成亚比、胎仔数、怀孕率与种群数量之间关系均达相关显著，是受密度制约所致。同时，在种群数量上升年份的怀孕率最高、繁殖期长，繁殖次数相对较多，数量高峰年则相反。Ergon等[6]对黑田鼠(M.agrestis)的研究也表明，在种群周期的上升期(increase phase)时，雌鼠具有较高的繁殖率，幼鼠成活率也较高，但当超过高峰期(peak phase)，由于种群密度过大导致的空间、食物等种内竞争及捕食、天敌等种间竞争致使种群进入衰减期(crash phase)，此时，种群成年鼠的死亡率增加，出生率和存活率降低，种群结构不稳定。也有以雌小白鼠为研究对象，比较不同密度、性比对其繁殖的影响，发现高密度对性成熟时间、妊娠率以及窝产仔数均有不同程度的抑制作用[17]。这些室内外的实验观察均反映了密度因子对繁殖的负反馈作用。

2.5 激素

环境压力对激素有重要影响[8,46]。Bian等[47]对根田鼠(M.oeconomus)的研究表明，将雄性根田鼠暴露给捕食者气味20 d后，其皮质酮水平显著升高，而性激素及性行为均被抑制。王振龙和刘季科[37]在实验室条件下，研究艾鼬气味对根田鼠(M.oeconomus)的研究发现，艾鼬气味能显著提高雌体血清孕酮含量。高密度个体间的社会性冲突使种群中的社群压力升高，促进了下丘脑-垂体-肾上腺轴(Hypothalamic-pituitary-adrenal axis，HPA轴)的活动，使HPA轴的最终产物——糖皮质激素持续升高，引起个体系列的应激反应，进而影响动物的繁殖[2- 3]。Christian[3]认为，啮齿类种群数量上升时，种群内个体间的“紧张”程度显然会增加，从而对中枢神经系统的刺激加强，主要影响脑下垂体和肾上腺的功能。从内分泌角度上来讲，其结果是影响激素的分泌。国内外有不少学者证明，种群密度与激素水平之间存在密切关系[19,28,46,48]。Chapman等[46]在实验室内对雌性小家鼠(M.musculus)进行的研究显示，高密度种群内雌性小家鼠血浆皮质酮和睾酮含量显著增加，其种群增长受到限制。Peng等[49]研究不同密度对BALB/c Crl鼠血浆皮质酮的影响，结果发现，8 只/笼中的血浆皮质酮含量明显高于2 只/笼和4 只/笼中的含量，且差异显著。野生啮齿动物种群常常处于不稳定的波动中，测定野外种群或围栏内不同密度与激素间的关系，也有相似结果的报道。高密度可导致啮齿动物肾上腺的重量增加，表明HPA轴被激活，从而对繁殖和免疫功能产生抑制[24,28]。杨幼凤等[28]研究鲁西平原黑线仓鼠(C.barabensis)种群调节发现，随着种群密度的增加，该鼠肾上腺重量增加，血浆皮质醇也随之上升，且两者呈显著正相关。吴雁等[19]和边疆晖等[50]在封闭围栏条件下测定根田鼠(M.oeconomus)种群密度对个体皮质酮水平的作用，结果发现高密度处理建群者的血浆皮质酮含量和脾脏指数均显著高于低密度处理。

此外，下丘脑-垂体-肾上腺轴(HPA)是影响免疫能力的主要轴系，各种免疫细胞上都存在HPA轴各类激素的受体[51]，动物应激时所释放和分泌的各类神经递质及激素对免疫系统有重要的调节作用。而免疫能力是衡量动物繁殖成功和适合度最重要的决定性因素[52]。室内，Rabin 和 Salvin[53]发现，在5 只/笼的饲养条件下，雄性C3H/HeJ小鼠脾脏中B淋巴细胞所产生的抗绵羊红血细胞抗体含量明显低于1 只/笼的个体。其它一些室内研究也证明，种群密度能够影响动物的免疫功能。Nelson 等[14]对橙腹田鼠(M.ochrogaster)的研究表明短光照(L∶D=8∶16)条件下高密度(10.96 只/m3)个体的体重、脾脏指数和血清抗体含量明显高于低密度(0.18 只/m3)个体。Peng等[49]发现，小鼠在4 只/笼的饲养条件下受到的社群压力较小，其外周淋巴细胞数量高于2 只/笼和8 只/笼的个体。相反，单独饲养的雄性C57BL/6和BALB/c小鼠比集群饲养的个体具有更高的二次抗体应答水平。

2.6 行为

动物的行为是自然界长期演化的结果，不同物种表现其固定的行为模式，但同时，又具有较大的可塑性，受多种因素的影响。例如，先天遗传、生活环境、繁殖时期、性别差异等均可以表现出不同的行为。种群密度作为社群环境的组成部分之一，其在动物的行为模式中扮有重要的角色。当种群密度升高时，栖息地内单个动物的领域、食物等资源都会减少，而由密度引起的种内斗争势必增加，为提高自身的生存和繁殖机会，动物必将改变其行为对策[2,54- 56]，最终结果可能是表现为限制种群增长。因此密度效应在鼠类种群繁殖或生殖行为上有所体现。而目前关于密度制约效应与动物生殖、繁殖行为关系的研究报道较少。很多鼠类种群内存在不同社群序位，因此种群密度大小可能会对社群序位有所影响，进而影响到群体的繁殖能力。陈国康和施大钊[57]在实验室条件下观察了捕自内蒙古草原的不同序位布氏田鼠(L.brandtii)的繁殖行为特征，发现雌鼠对雄性配偶存在着激烈的竞争, 高序位雌鼠获得被选择、交尾及产仔的机会最多。在社群繁殖中高序位雌、雄个体的作用明显高于低序位个体。张建军和张知彬[54]观察配偶数增加对布氏田鼠(L.brandtii)社会行为的影响，结果发现，配偶数增加引起密度的升高，密度的升高导致布氏田鼠社群内非对抗行为显著减少，对抗行为显著增多；对抗行为频次的增加一方面表明布氏田鼠在配偶数增加的情况下群内竞争强度加大，另一方面也可能表明了一种交配干扰，即通过直接攻击或打斗行为来干扰群内其它同性个体的交配。大仓鼠(T.triton)具有表型匹配识别亲属的能力，但是在低密度下，也有可能不表现出对亲属和非亲属的分辨，即不表现近交回避和亲属善待行为，这样也许能增加繁殖成功的机会，对种群恢复有利[55]。

小哺乳动物种群周期的不同阶段，种群密度不同，动物攻击行为水平不一致，攻击引起种群结构改变，最终甚至可能因此形成周期性的种群波动[42,56,58- 60]。如密度较高的种群内，雌性小家鼠(M.musculus)表现出雄性化的攻击行为[46]。在自然种群中, 种群密度与个体间的攻击行为也存在密切关联[12,60]。实际上，攻击行为对种群的调节也是密度制约的一种行为机制。许多研究证明，动物对来自于种群密度的压力主要采取迁移和扩散的方式进行应对，在行为上则主要表现为对同类攻击和警戒行为的明显增加[61]。通过风险预测, 小型哺乳动物在低密度时形成亲缘群体；而在高密度时，由于攻击者的压力， 亲缘群体会消失。Krebs[58]在中立竞技场测定草原田鼠(M.pennsylvanicus)和橙腹田鼠(M.ochrogaster)种群不同波动期的攻击行为与种群密度的关系。将捕获个体带回实验室2a，测定攻击行为后放回，发现种群高峰期个体的攻击行为最高。在室内饲养条件下，Dong等[62]观察发现，如集群饲养大仓鼠(T.triton)，则打斗较为厉害，死亡率也增加。聂海燕等[12]、Nie和Liu[60]在捕食和附加食物交互作用条件下对根田鼠(M.oeconomus)攻击行为的研究表明，具有明显攻击的恐吓、进攻及争斗等行为与种群密度分别呈显著或极显著的线性正相关关系。Andreassen 等[42]对野外根田鼠(M.oeconomus)的研究发现，在种群增长低密度期，扩散率大，扩散使之前未被占领之栖息地得以利用，因而种群增长；而在高峰期(peak phase)，种群扩散率低，同一生境中的密度增大，对于有限的繁殖空间，食物的竞争和捕食的压力，使种群之间的攻击行为增大，因而导致种群减少。总之，小型哺乳动物不同种群密度时期，由于亲缘关系、杂合度、基因型等的不同，种群内的攻击行为强度将发生变化，并且这种行为的变化最终可能影响种群动态[10,61]。

3 研究方法评述

表1 密度制约效应研究途径

在研究方法上，国内外许多研究学者分别从室内人工繁育和野外自然种群取样来探讨种群密度对啮齿动物的影响(表1)，如在室内的有小白鼠[17]、布氏田鼠 (L.brandtii)[27]、C57BL/6和BALB/Ci 品系小白鼠[35]、BALB/c Crl 裸鼠[49]，野外自然种群的有黑田鼠(M.agrestis)[67]、小家鼠(M.musculus)[5,16]、棕色田鼠(L.mandarinus)[18]、黑线仓鼠(C.barabensis)[28]，但对于半自然条件即(围栏设计)可控条件下的种群密度制约效应的研究相对来说则较少，在国外有一些，如草原田鼠(M.pennsylvanicus)[13,68]、小家鼠(M.musculus)[36]等，而国内则更少，主要是根田鼠(M.oeconomus)[19,50]相关报道。有学者认为自然界中的所有物种都处在大的生态系统当中，数量变动则是由多方面因素综合作用的；而室内控制实验，忽视了来自天敌、食物、种间竞争等各方面的生态压力，实验种群不能很好的反应野外种群的特征，此外，单位面积上的野外种群数量也无法达到室内的种群数量，因此，实验结果具有一定的局限性和不一致性。很多研究就是经野外不同密度样地几次调查取样后, 通过分析检验不同密度种群个体的变化来检验密度制约效应。而野外种群取样的实验影响因素很多，波动性太大，不能解释单一因子对种群的影响。同时野外种群所处的种群发展过程不同(如种群上升期、高峰期、衰落期或低谷期等)，野外其它环境条件的差异，也可能会对结果有一定的影响。因此，综上所述，探讨密度制约对种群动态规律及其机理最有效的方法是通过围栏设计以调控种群密度，即在一定程度上模拟自然条件，也能很好的在可控条件下来研究密度制约对种群的各种参数的影响。在未来密度制约的研究中，在室内外观察结果的基础上，半自然条件围栏控制实验可能有助于更好地探索密度制约效应的相关问题。

4 讨论

虽然已有很多研究证实密度制约效应的存在，但也有一些不一致的研究结果，如有研究显示在一定条件下，种群随着密度的升高，出生率反而升高，死亡率降低等的情况。这可能是受种群差异、种群发展阶段等因素的影响。因此有些种类所处种群数量波动周期的不同阶段也是影响密度负反馈机制的重要因素。如在野外条件下，当种群数量处于波动期中的上升期时，种群密度增加反而能加速种群的增长，而当种群数量到达高峰期进入衰减期时，密度负反馈机制才会有所体现[6,42]。

密度制约效应还似乎在密度上存在一个阈值。只有当密度水平达到一定数量级时，才会有密度负反馈效应体现。虽然布氏田鼠(L.brandtii)随密度的升高，睾丸指数逐渐降低，但中密度和低密度个体的差异并不明显[27]，说明低于某个密度的集群不会抑制雄性布氏田鼠的繁殖功能，密度过高则会抑制其生殖器官的发育。

另外，从前的研究结果发现，密度负反馈效应的调节作用可能存在不同方式体现形式。虽然一些研究证实，密度效应的性比调节在子午沙鼠(M.meridianus)[9]、小家鼠(M.musculus)[43- 44]有所体现，但不同鼠种也可能有不同的响应，如小毛足鼠(Phodopusroborovskii)[73]性比变化与数量关系就不十分明显。黑线仓鼠(C.barabensis)自然种群，随着种群密度的增加，睾丸重量逐渐下降[28]，但其性比变化却不明显[74]。李凤华等[27]对布氏田鼠(L.brandtii)的研究发现，在实验室条件下，不同密度的雌性和雄性个体皮质醇含量各自无显著性差异，说明密度因素未必对布氏田鼠个体造成社群压力，但密度能够影响布氏田鼠的生长、繁殖和免疫状况。

在对动物种群密度和内分泌水平变化所做的大量研究中，密度制约效应影响激素水平变化也不近一致。Boonstra和Boag[48]的研究表明，虽然较高密度种群内的草原田鼠(M.pennsylvanicus)具有较高的皮质酮和皮质酮结合球蛋白水平，但雄激素水平在不同密度种群间无显著差异，且最高密度种群数量减少的幅度最小。王金龙等[71]研究不同密度对高原鼠兔(O.curzoniae)类固醇激素水平的影响，结果显示，不同种群密度间，血浆雌二醇、睾酮和皮质醇水平均未表现出种群密度间的显著差异，血浆皮质酮水平的变化亦不明显，仅个别繁殖时期不同密度种群间有所差异。同时，他还发现，最高密度的种群Ⅰ内其种群增长反而最大，说明在种群密度相对较低的自然条件下，种群密度增加不能使高原鼠兔产生明显的应激反应，并影响其种群动态。在行为调节的研究上，Turner等[75]测定草原田鼠(M.pennsylvanicu) 1 年的攻击行为后，发现种群密度与攻击行为无相关关系。王金龙等[59]采用目标动物取样法对不同密度条件下高原鼠兔(O.curzoniae)的行为模式研究表明，高密度和低密度种群间，除观望行为持续时间和发生频次变化明显外，亲昵行为和攻击行为未表现出密度间的显著差异，从整体上看，行为与密度无关。说明在某些条件下，比较融洽的种内关系未必对种群个体造成社群压力[27]。

密度在啮齿动物种群动态的调节作用是生态学研究的焦点之一。目前，关于密度对啮齿动物的探讨主要存在几个疑问。首先，很难确定因果关系。研究者应用相关的方法来探究种群密度与出生率、死亡率以及扩散作用之间的回归关系，但是由于有很多不确定因子和时间滞后的原因，较难阐述密度与种群变动间的直接因果关系。其次，多数啮齿动物波动期密度变化较快，而种群统计参数的变化应该是对当前密度的反应。最后也有研究者用时间序列(time-series)分析以探讨密度制约效应，而这则会过高估计密度制约的作用且存在数据的时间自相关性[76- 77]。总之，探讨密度制约对种群动态规律及其调节机理，是解释有害动物防治及其资源动物管理的基础理论。只有掌握这些规律，才有可能更有效地预测和控制有害啮齿动物的数量，也能够更科学地管理和利用它们来为人类服务。

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Density-dependenteffectonreproductionofrodents:areview

HAN Qunhua1,2, GUO Cong2,ZHANG Meiwen1,*

1DongtingLakeStationforWetlandEcosystemResearch,KeyLaboratoryofAgro-ecologicalProcessesinSubtropicalRegion,InstituteofSubtropicalAgriculture,ChineseAcademyofSciences,Changsha410125,China2CollegeofLifeScience,SichuanUniversity,Chendu610064,China

The regulation of population dynamics in rodent, which is closely relevant to strategy-making of pest-controlling, is one of critical issues in ecology. Scholars of domestic and overseas have obtained significant achievements in related field at present. This paper summarized the research progresses of density-dependent on the reproduction of rodents, including sexual organs, sexual maturation, estrus cycle, reproduction index, hormone, and behavior regulation, and also, introduced the research methods and analyzed the prospects of the research area, aimed to provide some useful ideas for the future study.

density-dependent; rodents; reproduction

国家自然科学基金资助项目(31170396); 中国科学院院知识创新重要方向资助项目(KSCX-EW-N- 05)；国家科技支撑计划资助项目(2012BAD19B02)

2013- 06- 08;

2013- 07- 23

*通讯作者Corresponding author.E-mail: zhangmw@isa.ac.cn

10.5846/stxb201306081467

韩群花，郭聪，张美文.密度制约效应对啮齿动物繁殖的影响.生态学报,2013,33(19):5981- 5989.

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