谷少伟 刘 英 李锦源 梁 杨 幸未清 罗鹏飞 徐 立

（西南大学生物技术学院，重庆 400716）

随着对桑椹中活性物质及补肾滋阴、抗氧化等保健作用研究的深入，其作为“第三代水果之王”，越来越受到人们的青睐。然而，果桑极易感染一种由真菌引起的桑椹菌核病，此病病势猛，流行频率高，极易扩大感染，并有连年爆发的特点，对桑树特别是果用桑树的危害非常大，如不及时防治，严重的可导致桑园“颗粒无收”，给桑农带来巨大的经济损失。

菌核病是一类真菌植物病害，是由核盘菌属（Sclerotinia）、链核盘菌属 （Monilinia）、丝核属（Rhizoctonia）、核地杖菌属（ScleromitrulaS.Imai）、小菌核属（Sclerotium）等真菌引起的［1－3］。其主要病原为核盘菌科真菌，核盘菌科（Sclerotiniaceae）在分类上属子囊菌亚门，盘菌纲，柔膜菌目，是一类重要的植物病原真菌，可侵染超过75科278属408种及42个变种或亚种的植物［2－4］，主要为十字花科、菊科、豆科、茄科、伞形科和蔷薇科等双子叶植物，还包括个别单子叶植物，如洋葱等［5］。据前人报道，仅核盘菌［Sclerotiniasclerotiorum（Lib.）de Bary］自然寄主就有36个科214种植物，其中包括一些重要的经济作物，如油菜、向日葵、大豆、花生、胡萝卜、葛芭、黄瓜、番茄等［6］。

1 分布与实况

桑椹菌核病每年都有不同程度的出现，主要发生在江苏、浙江、江西、四川、重庆、陕西和台湾等地区。如1997年无锡市引进果叶两用桑“大十”栽种，开发蚕桑农副产品进行综合利用，获得了良好的经济效益，但2005年桑园大面积感染菌核病，造成了毁灭性危害，减产80%，667m2（1亩）果桑仅收获桑椹100kg［7］；上海崇明是全国桑果的主要种植地，2007年种植的666.7hm2果桑因菌核病，颗粒无收。2010年春季，广西果桑因感染菌核病，减产60%以上。近两年来，四川、重庆地区尤其严重，2012年四川南部县种植的66.7hm2果桑因感染桑椹菌核病而损失85%以上。

2 症状

桑椹菌核病是肥大性菌核病、缩小性菌核病、小粒性菌核病的统称，其中肥大性菌核病是最为常见的一种。

桑椹肥大性菌核病花被变肥大，呈乳白色或灰白色，每个小果膨大，中心有一黑色干硬的菌核，菌核弄破后会散出臭气，菌核最后随病椹掉落土壤。

桑椹缩小性菌核病病椹显著缩小，呈灰白色，质地坚硬，表面有暗褐色细斑，病椹内形成黑色坚硬菌核，菌核最后随病椹掉落土壤。

桑椹小粒性菌核病在桑椹各小果染病后，病小果显著膨大突出，病椹呈灰黑色，容易脱落而残留果轴，病小果花被不肥大，但子房特别肥大，子房中内生小型菌核，菌核最后随病椹掉落土壤［8］。

图1 桑椹菌核病

菌核由黑色的外层和白色（或灰白色）的髓部组成，不含寄主任何物质；每年2月下旬至4月上旬的桑树开花期，土壤表面可见掉落的菌核抽生出的子囊盘，子囊盘具柄、漏斗形、盘状或中央稍突起；外囊盘被为矩胞组织或角胞组织，细胞壁薄，颜色为浅肉色至褐色。

3 病原

桑椹菌核病病原主要为核盘菌科（Selerotiniaceae）真菌，是一类重要的寄主范围广泛的植物病原真菌。虽有报道称从病椹上发现多种桑椹病原真菌，但公认且常见的为桑实杯盘菌（Ciboriashiraiana）、肉阜状杯盘菌（Ciboriacarunculoides）和核地杖菌（Scleromitrulashiraiana）。其余的还有核盘菌 （Sclerotiniasclerotiorum）［9］、桑茎点霉（Phomamoricola）［10］、Scleromitrularubicola和Synciborianingpoensis［11］等，它们曾在病果中发现，可能寄生或腐生桑椹，但是否成为桑椹菌核病的病原菌还有待进一步的研究。

桑椹肥大性菌核病病原菌为CiboriashiraianaP.Henn.称白井杯盘菌（桑实杯盘菌），属子囊菌亚门、盘菌纲、柔膜菌目、核盘菌科、杯盘菌属真菌。白井杯盘菌的无性世代形成菌丝体和菌核，无性世代有分生孢子阶段，但并不发达，有性世代形成子囊盘和子囊孢子［12］。菌核萌发产生l～10个子囊盘，子囊盘大，号角状、酒杯状，直径6～17mm，高5～14mm，柄与子囊盘同色，长8～22mm，子囊外囊被为角胞组织。子囊盘内生子囊，侧丝细长，内有8个子囊孢子，子囊孢子椭圆形，无色单胞，具隔膜1～2个［9，13］。

图2 桑实杯盘菌（Ciboria shiraiana）的菌核和子囊盘

桑椹缩小性菌核病病原菌为Mitrulashiraiana（P.Henn.）Ito et lmai.称核地杖菌，属子囊菌亚门、盘菌纲、柔膜菌目、核盘菌科、核地杖菌属真菌。菌核萌发时产生子实体，子实体单生或数个丛生，有长柄，柄部扁平，有的稍扭曲，灰褐色，生有茸毛，大小为30～90mm×1.5～2mm，子实体与柄之间有明显的分界。子囊盘钟形、半球形，黄绿色，表面细腻光滑，有多条纵向的皱褶。子囊生在头部外侧子实层里，子囊棍棒形，先端圆，基部细，大旋涡50～70μm×4～6μm，内生子囊孢子8个，在子囊内单行排列或不规则双行排列。子囊孢子单胞无色，椭圆形，大小为4～8μm×2.5～4μm，光学显微镜下纵向有明显内凹的特征，扫描电子显微镜下侧面有明显内凹的缝线，侧丝线状［9，14］。

桑椹小粒性菌核病病原菌为Ciboria carunculoides Siegler et Jankins.称肉阜状杯盘菌；属子囊菌亚门、盘菌纲、柔膜菌目、核盘菌科、肉阜杯盘菌属真菌。菌核黑色，较硬，呈不规则块状，表面平。子囊盘杯状，直径4～12mm；具长柄，柄部长15～42mm，粗约1.5mm。子囊圆筒形，大小为104～123μm×6.4～8μm，内生8个子囊孢子，子囊孢子肾脏形，无色透明，有半球形小体附着。侧丝线形，有隔，有分枝［9，15－16］。

桑椹菌核病菌，即核盘菌科真菌是兼性寄生菌，在10～30℃温度范围内均可形成菌核，但最适合温度为16～28℃。病原菌在田间的存在方式包括菌丝体、菌核和子囊盘三种，但其中90%以上时间是以菌核形式存在。菌核的形成经过三个过程：首先菌丝在植物体内聚集形成白色菌丝块，随着菌丝的生长，继续聚集扩大，最后黑色素沉积，表皮及内部固化形成菌核［17－18］。菌核抗干旱和低温能力较强，对高温高湿的环境条件较敏感。在夏季浸水时，三至四个月后死亡，但在干旱的地面上可存活两三年。在人工培养基上培养时也可以产生菌核，有报道指出菌核的形成是因为营养的限制［19］，也有报道指出了pH对菌核的形成有重要的作用，pH为中性或偏碱性的培养基会限制菌核的形成，相反在菌丝产生草酸的偏酸性的环境中，菌核很容易形成［20］。菌核可休眠，也可不休眠，在条件适宜的环境下（如16～28℃、土壤潮湿），可以直接萌发产生子囊盘或产生菌丝。菌丝生长的温度范围比较广（10～30℃），最适温度为20℃左右。菌丝不耐干燥，田间的相对湿度超过75%的时候菌丝才能较好的生长发育。菌核萌发产生子囊盘和子囊孢子的适宜温度为15～20℃。子囊盘的产生还与光照强度关系密切，在无光或光照不足时，菌核萌发只能长出子囊盘柄，而不能形成子囊盘。而子囊孢子对温、湿度的适应范围比较广，在5～30℃温度范围内均可萌发（以5～10℃最为适宜），萌发率均可超过50%，一般在24h内完成萌发。子囊孢子萌发对湿度要求也不是很严格，在相对湿度85%以上时，萌发率均可达100%。由于子囊孢子对紫外线比较敏感，所以，没有能力在田间长期存活，在直射日光下4h也会丧失萌发能力。

4 侵染过程

菌核病的菌核是一种休眠结构，病菌以菌核的形式在土壤中越冬，待到第二年二月份至四月份桑树开花期时菌核萌发。菌核萌发时先产生肉质褐色或灰褐色的子囊盘柄，之后柄的顶端膨大，形成漏斗状或酒杯状的子囊盘，子囊盘上着生子囊及侧丝组成的子实层。子囊可以释放子囊孢子，释放出的子囊孢子可借气流传播到雌花花器上，引起初次侵染。病菌侵入子房后，菌丝大量生长，形成分生孢子梗和分生孢子，最后由菌丝聚集形成菌核，菌核随病椹落入土壤。此时，分生孢子还具有侵染的能力，但因桑树的花期较短，所以，当年再次感染的几率很小，只有在次年环境条件适宜的情况下，再次成为感染源，至此完成了它的一个完整的生活史。

图3 桑椹菌核病侵染循环图

5 发病相关因素

菌核病发病有很多相关因素，主要包括了气候环境、品种差异、施肥水平、土壤耕耘、种植密度、病原菌积累、桑园的地理位置等［21－22］。

气候环境：桑椹菌核病的发生流行与温度和湿度有着密切的联系。因为病原菌喜爱阴暗潮湿的环境，所以在每年初春2～4月份降雨量较多，温度适宜，土壤潮湿的季节有利于土壤中菌核的萌发并抽生子囊盘。

地理位置：一般来说，海拔高、排灌方便、容易机械耕作、远离感染源、无间种、无杂草区域的桑园不易发生病害。

种植密度：目前主要栽植的是大10、红果2号品种，栽植密度大，株间荫蔽，行距过小，通气透光性差，不利耕作，也不利于采摘，病害极容易发生。

病原菌积累：在头两年内发病轻微的桑园内，有病原菌的少量存在，若不及时清理或采取有效防御措施，当来年开花期遇到雨水较多，温度适宜的条件时，病原菌孢子会广泛传播，导致果桑大量病变，严重的影响桑园的收成。

品种差异：育2号、农桑8号和三倍体大10等品种较易感染菌核病，而品种46C019和苏椹72号等抗病性能较强［21－22］。

施肥水平和土壤耕耘：因为土壤中有效菌核数量逐年增多，感染源的积累导致菌核病发病逐年严重。因此，增加耕作次数，减少浅层土壤中的有效菌核数量，可以在一定程度上减轻发病情况。另外，对于部分果桑品种，保证氮磷钾肥量充足、均衡可以有效的保持其抗病性。

6 防治对策

6.1 选用抗病性的良种桑树

前辈魏晓军报道［23］，从72C002品种中选育的“苏椹72号”和台湾选育的46C019品种抗病性较强，种植抗病性强的桑树可有效较低发病率。

6.2 农艺管理方法

（1）合理栽植

果桑不与其它如油菜、黄瓜等也易感染菌核病的农作物间种，改善种植桑树的行距和株距，采用最合适的种植密度。种植行向要与春季风向一致，这样有利于通风排湿、增加光照、提高桑果品质，又可减少桑椹菌核病的发生。利用菌核病的浸染过程中，菌核会在土壤中过冬，在长江中下游流域，实施水旱轮作可起到减少核盘菌菌源的作用［24］。

（2）冬翻夏耕

桑树落叶后进行冬翻，深度15～25cm；夏伐后进行夏耕，深度10～15cm。采果结束后，可结合施肥对土壤进行人工深翻，彻底清除机械操作达不到的地方，深翻可破坏菌核子囊盘，防止孢子随风飞散。

（3）科学施肥

桑园要施有机肥，增施磷、钾肥，增强植株抗病能力。全年要在冬季结合桑园土壤深翻、桑芽膨大、夏剪后萌芽抽梢这三个时期施肥。

（4）清除病源

冬季桑树休眠期间，对枝条适当剪梢，并剪除细弱枝、下垂枝、病害枝和枯枝。桑椹成熟期人工采摘病椹、捡拾落地病椹后集中深埋。翌年春季，菌核萌发产生子囊盘时，及时中耕，并深埋，从而减少侵染源。或者在桑树萌芽前喷洒石硫合剂或用高锰酸钾2 000倍液对枝条及全园进行消毒。

（5）铺地膜

在每年二月底至三月初菌核萌发传播之际，可在桑园地表铺上1～2层塑料薄膜，可以达到隔离土壤里病原菌的作用，对菌核病的防治具有明显的效果。

（6）合理选择建园位置

建立桑园时，应选择通风采光好、地势较高、土壤肥沃、远离感染源的地方，当然最好还能满足灌溉方便的要求。

（7）调节产果期

桑椹菌核病要发生，桑树开花期与子囊盘的萌发期要相吻合，所以使用20%氰氨基化钙，或49%氰满素在9～12月份喷洒果桑枝叶后，经2至3个月的时间桑果成熟，错开开花期与萌发期的时间，就不容易感染菌核病。

6.3 化学防治

目前，防治桑椹菌核病的主流手段是化学防治。

（1）喷洒农药

对口农药主要有甲基托布津、多菌灵、菌核清、菌核净等。在使用时，其浓度一般为：70%甲基托布津1 000倍液、50%多菌灵可湿性粉剂1 000倍液、35%菌核清可湿性粉剂1 000倍液、40%菌核净1 000倍液、30%爱苗乳油3 000～5 000倍液、10%世高1 500倍液、50%扑海因可湿性粉剂1 000～1 500倍液、25%吡唑醚菌酯乳油1 500倍液等［24－28］。

药物防治一般分3～4次进行，分别为：始花期，始盛期，盛花期和盛末初果期，每隔5～7d左右喷洒一次，喷药时，除花外，还要对地面、树干、桑叶、枝条及道路、沟渠等进行全面喷洒。有病状时每4d一次，直至少量桑果由青变红时停喷。采果前20d左右停止用药。

使用时要将药剂直接喷洒于桑树，雾点须细、不可漏喷，用量一般以花序、叶、枝充分湿润，滴水为度。在遇到雨天时，应在雨停后，枝条干时再进行喷雾。而且不同的农药应该交替使用，防止病原菌过快地产生抗性。但实际上，随着用药次数的增多，已经发现菌核病对多菌灵、甲基托布津、苯并咪唑－2－基氨基甲酸甲酯的抗药性［25－28］有所增强，这些药的防治效果也有所降低。

（2）桑树消毒

在萌芽前喷洒石硫合剂或用高锰酸钾2 000倍液对枝条及全园进行消毒，可很好地抑制菌核病菌。

（3）烟熏杀菌

如果是保护地（塑料棚内）栽培，也可选用烟雾法或粉尘法。用10%速克灵或15%腐霉利烟熏剂，傍晚进行密闭烟熏。每667m2桑园每次250g，隔5d熏1次，连熏2～3次。或者用粉尘剂，每667m2大棚用1～1.5kg喷粉。

（4）土壤消毒

当桑椹菌核病严重时，可采取土壤消毒的方法，土壤消毒的最佳时期在子囊盘出土时（气温在15℃左右）。每667m2可用70%五氯硝基苯2～3kg，或50%多菌灵可湿性粉剂4～5kg，加湿润的细土10～15kg，搅拌均匀后撒在田间，可抑制菌核的萌发，也可杀死刚刚萌发的幼嫩芽管。3月初往桑园地表撒生石灰或石硫合剂，也可达到抑制菌核萌发的目的。

6.4 物理防治

远红外加热技术［29］是利用远红外辐射材料对其它能量的有效转换和被加热物质的分子振动所吸收，而达到加热、干燥等目的，它具有节能、加热升温快、无污染和热效率高等特点。根据桑椹菌核病的发病特点，利用远红外加热方法，使土壤温度在60s内迅速达到125℃而杀死病原菌，从而使病原不再传播，达到防治桑椹菌核病发生的目的。相较于传统的农药防治方式，该技术更加环保、效率更高、且简便易行，对防治桑椹菌核病、提高桑椹的品质和价值等方面起着至关重要的作用。

［1］ 牛伯庆，汪文静，谢响明.菌核：病防治，研究进展［J］.生命科学研究，2011，15（6）：537－540.

［2］ Purdy L H.Sclerotinia sclerotiorum：history，diseases and symptomatology，host range，geographic distribution，and impact［J］.Phytopathology，1979，69（8）：875－880.

［3］ Boland G J，Hall R.Index of plant hosts of Sclerotinia sclerotiorum［J］.Canadian Journal of Plant Pathology，1994，16（2）：93－100.

［4］ 卢叶青.核盘菌菌核围微生物的分离以及拮抗性分析［D］.湖北：华中农业大学，2010.

［5］ Bolton M，Thomma B，Nelson B.Sclerotinia sclerotiorum （Lib.）de Bary：biology and molecular traits of a cosmopolitan pathogen［J］.Molecular Plant Pathology，2006，7（1）：1－16.

［6］ 杨新美.油菜菌核病Sclerotinia sclerotiorum在我国的寄主范围及生态特性的调查研究［J］.植物病理学报，1959，5：111－122.

［7］ 钱连连，宗勤芬.桑椹菌核病的防治［J］.蚕桑茶叶通讯，2007，（2）：39.

［8］ 叶楚华.栽果桑注意防范桑椹菌核病［J］.农家顾问，2012，（5）：41.

［9］ 胡君欢，蔡岳兴，周书军等.宁波桑果基地菌核病菌的多样性与ITS初步分析［J］.宁波大学学报，2011，24（3）：20－23.

［10］贺磊，胡军华，徐立等.一株桑椹致病菌的鉴定及其生物学特性研究［J］.西南农业学报，2010，23（3）：760－763.

［11］王国良.桑椹菌核病菌多样性调查［J］.菌物研究，2009，7（3）：189－192.

［12］许志刚.普通植物病理学［M］.北京：高等教育出版社，2009：71－91.

［13］Sung K H，Wan G K，Gyoo B S，et al.Identification and distribution of two fungal species causing sclerotial disease on mulberry fruits in korea［J］.The Korean Society of Mycology，2007，35（2）：87－90.

［14］庄文颖.中国真菌志［M］.北京：科学出版社，2005：62－67.

［15］Elmer G，Richard E G.Observations on popcorn disease of mulberry in south central kentucky［J］.Castanea，1987，52（1）：47－51.

［16］柴晓玲，钱振官，李涛等.桑椹菌核病发病症状及防治技术研究［J］.上海农业学报，2005，21（4）：132－134.

［17］臧宪朋.植物与核盘菌（Sclerotinia sclerotiorum）互作分子生物学的初步研究［D］.浙江：浙江大学，2010.

［18］Townsend B B，H J Willetts.The development of sclerotia of certain fungi［J］.Transactions of the British Mycological Society，1954，37（3）：213－221.

［19］Christias C，J L Lockwood.Conservation of mycelial constituents in four sclerotium－forming fungi in nutrient deprived conditions［J］.Phytopathology，1973，63（5）：602－605.

［20］Rollins J A，Dickman M B.pH signaling in Sclerotinia sclerotiorum：identification of a pacC/RIM1homo－log［J］.Applied and Environmental Microbiology，2001（67）：75－81.

［21］魏晓军.桑椹白果病的综合防治［J］.新农村，2008，（6）：15.

［22］浦冠勤，毛建萍，朱引根等.桑椹菌核病的发生与综合治理［J］.中国蚕业，2008，（3）：50－54.

［23］杨谦，张翼鹏.核盘菌子囊盘形成的影响因子［J］.东北林业大学学报，1995，23（2）：126－130.

［24］杨新美.植物生态病理学［M］.北京：中国农业科技出版社，2000：203－217.

［25］农业部农药检定所.新编农药手册［M］.北京：农业出版社，1989：348－350；576－578.

［26］潘以楼，刘福海，徐志平等.油菜菌核病菌对多菌灵的抗药性及其治理初报［J］.江苏农业科学，2000，（3）：39－40.

［27］马慧霞.江苏省核盘菌（Sclerotinia sclerotiorum）的抗药性监测及对菌核病的防治研究［D］.南京：南京农业大学，2009.

［28］石志琦，周明国，叶钟音等.油菜菌核病菌对多菌灵的抗药性监测［J］.江苏农业学报，2000，16（4）：226－229.

［29］符凯，刘智垒，丁珠玉，樊利等.远红外加热技术在桑葚菌核病防治上的研究［J］.农机化研究，2012，34（11）：83－86.