赵春江，陈士国，彭莉娟，程 玉，叶兴乾，陈健初

（浙江大学生物系统工程与食品科学学院，浙江杭州310058）

鸡腿菇功能性成分及其功效研究进展

赵春江，陈士国，彭莉娟，程 玉，叶兴乾，陈健初*

（浙江大学生物系统工程与食品科学学院，浙江杭州310058）

鸡腿菇营养丰富，味道鲜美，含有多种功能活性成分，是一种具有广阔开发前景的食用菌。概述了鸡腿菇多糖、活性蛋白、鸡腿菇素、酚类物质、甾醇等主要功能性成分及其相关生物学功能的最新研究进展，并对其今后的开发前景进行展望。

鸡腿菇，功能性成分，功效

鸡腿菇（Coprinus comatus）学名毛头鬼伞，在分类学上隶属真菌门、担子菌亚门、层菌纲、伞菌目、鬼伞科、鬼伞属。鸡腿菇肉质细嫩，味道鲜美，营养丰富。其味甘滑性平，有益脾胃，清心安神，经常食用有助消化、增加食欲和治疗痔疮等作用。现代研究表明鸡腿菇具有抗氧化、降血糖、防止肝损伤、抗肿瘤、提高免疫力、抑菌等功效，被联合国粮农组织和世界卫生组织确定为具“天然、营养、保健”3种功能为一体的16种珍稀食用菌之一[1]。目前国内外对鸡腿菇的研究主要集中在其化学成分的提取分离、生物活性物质的鉴定及生理药理功效上。本文通过分析和总结近年来有关鸡腿菇营养成分、主要功能性成分及其功效的最新研究成果，为鸡腿菇精深加工和综合利用提供科学依据。

1 鸡腿菇的营养成分

鸡腿菇高蛋白、高糖、低脂，富含多种矿物质及维生素，是理想的营养均衡食品。其干品中含蛋白质24.5%、总糖57.6%、脂肪2.8%、粗纤维2.8%、灰分10.8%。其子实体中含有20种氨基酸，其中人体必需的8种氨基酸占总量的35%[1]。Vaz等[3]研究发现，野生鸡腿菇中海藻糖含量占总糖含量的一半以上，其在恶劣环境下在细胞表面能形成独特保护膜，有效保护蛋白质分子不变性失活，这是鸡腿菇具有高抗逆耐受性的原因之一。亚油酸占鸡腿菇中总脂肪酸含量的77.5%[3]，其能降低胆固醇，对预防动脉粥样硬化有重要作用。此外，鸡腿菇还含有人体必需的微量元素铁、锌、锰、铜、铬、钴、硒等和维生素B1、B2、C、E[2]。

2 鸡腿菇的主要功能性成分

2.1 鸡腿菇多糖

多糖及其复合物来自于高等动植物细胞膜和微生物细胞壁，是自然界含量丰富的天然大分子物质之一，对维持生命活动起着至关重要的作用[4]。鸡腿菇多糖的提取方法包括热水浸提、微波辅助提取和超声波辅助提取等。郑秀芳等[5]采用正交实验得到热水提取鸡腿菇子实体多糖的优化工艺，基于干重的多糖得率为7.99%，回收率高达98%。胡梅等[6]采用微波辅助提取鸡腿菇菌丝体水溶性多糖，得率为5.14%。刘娜女等[7]利用傅里叶红外光谱和原子力显微镜研究了超声提取对鸡腿菇多糖结构的影响，发现超声波可断裂多糖分子链间或链内氢键，导致近似螺旋聚集体的降解。

余杰等[8]利用二乙胺基乙基纤维素（DEAE）52离子交换柱和葡聚糖凝胶（Sephadex）G-200柱对子实体混合多糖进行分离，得到4种均一多糖。凡军民[9]采用DEAE－Sepharose快速离子柱和SephacryTMS300凝胶柱分离菌丝体多糖，得到14种均一多糖。杨仁智等[10]研究发现，鸡腿菇多糖主要由D－葡萄糖、D－甘露糖、D－半乳糖、D－岩藻糖、D－木糖等构成，不同多糖组分的单糖比例不同。凡军民[9]通过糖组成分析、甲基化分析、红外（IR）和核磁共振（NMR）等方法，研究了3种均一多糖C30－FA3、C60－FA1和C60－FB的化学结构，其结构为主链1～6连接的半乳糖，同时主链中部分半乳糖以支链连接有一定数量的岩藻糖。姚毓婧等[11]从鸡腿菇子实体中分离出一种重均分子量为1.94×104u的均一多糖CC30w－1，其结构与C30－FA3类似。

近年来国内外学者对鸡腿菇多糖活性的研究成果显示了其在免疫调节、抗氧化、降血糖、抗肿瘤、抗病毒等方面良好的应用前景，与化学疗法结合使用，其药用活性尤其显著[12]。

2.1.1 免疫调节和抗肿瘤作用 多糖的免疫调节作用是其最重要的功能活性，其抗肿瘤作用大多是通过激活宿主内不同的免疫反应来间接实现的[12]。姚毓靖等[11]研究发现，鸡腿菇菌丝体多糖有刺激淋巴细胞增殖的作用。李师鹏等[13]从鸡腿菇子实体提取的一种杂多糖能激活昆明种小鼠腹腔巨噬细胞，提高其吞噬鸡红细胞的吞噬百分数和吞噬指数，并能抑制小鼠移植性实体瘤S－180的生长。崔旻等[14]研究发现，鸡腿菇多糖可以增加T淋巴细胞数量，并对人肝癌细胞SMMC－7721的体外增殖有一定抑制作用。2.1.2 抗氧化作用 多糖抗氧化的主要机理有直接清除自由基，提高酶和非酶抗氧化体系水平和活性，络合金属离子，促进超氧化物歧化酶从细胞表面释放等。吴艳兵等[15]研究结果显示，鸡腿菇子实体多糖能够清除羟基自由基和超氧阴离子自由基。程光宇等[16]研究发现鸡腿菇子实体多糖能有效提高酶和非酶体系抗氧化能力，调节抗氧化酶同工酶基因的表达。Yu等[17]研究表明，鸡腿菇菌丝体硒多糖比普通多糖的抗氧化能力更强。

多糖结构修饰对于增强其功能活性，改善其临床应用性有重要作用[13]，但化学基团的引入也可能使某些活性降低或消失，具体机理尚有待进一步研究[18]。周瑞等[19]用溶媒法制备羧甲基鸡腿菇多糖，与修饰前相比，其清除羟自由基和超氧阴离子自由基的能力有很大提高。李国荣等[18]采用氯磺酸－吡啶法制取硫酸酯化多糖，与修饰前相比，其清除羟自由基的能力显著提高，但清除超氧阴离子自由基的能力有所下降。

2.1.3 降血糖作用 多糖降血糖的主要机理有促进胰岛素分泌，改善胰岛素抵抗，加速肝葡萄糖代谢，减少对葡萄糖的吸收，通过发挥抗氧化活性间接起到降血糖作用等。Li等[20]分别测定了鸡腿菇菇柄的乙醇提取物、水溶性多糖、碱溶性多糖、蛋白质、粗纤维五种组分的降血糖活性，发现水提多糖的活性最高，以300mg/kg水溶性多糖喂食四氧嘧啶诱导糖尿病小鼠28d后其血糖水平接近正常小鼠。Yamac等[21]用鸡腿菇胞外多糖连续喂食链脲霉素诱导糖尿病大鼠，7d后大鼠血糖浓度下降42.78%，通过染色法观察其胰腺组织，发现胰岛区域和数量显著增加。

2.1.4 抗病毒作用 多糖抗病毒的主要机理有抑制病毒抗原的表达、抑制病毒逆转录酶的活性、抑制病毒与细胞表面受体的结合、增强机体免疫力等。吴艳兵等[22]通过叶圆片法实验表明，鸡腿菇子实体、菌丝体多糖均能强烈抑制烟草花叶病毒的增殖。进一步研究表明[23]，鸡腿菇多糖对烟草花叶病毒外壳蛋白的聚合过程有较强干扰作用，阻碍了病毒粒子的进一步装配，而未被装配的病毒核酸不能在寄主体内进行有效的长距离传播，从而影响病毒的进一步繁殖。

2.2 鸡腿菇生物活性蛋白

国内外学者对鸡腿菇生物活性蛋白的研究范围和深度都不及鸡腿菇多糖。现就目前研究相对深入的鸡腿菇抗植物病毒蛋白和漆酶作一介绍。

2.2.1 鸡腿菇抗植物病毒蛋白 Wu等[24]从新鲜的鸡腿菇子实体中分离纯化出一种抗性蛋白Y3，当其浓度为2.0μg/mL时，Y3对烟草花叶病毒的抑制率达50%。Y3作为一种新的蛋白资源，有望开发成转基因的抗病毒工程产品用于生物农药生产。王学仁[25]在鸡腿菇菌丝体抗性蛋白y3基因的分离、鉴定与表达方面做了有意义的研究。

2.2.2 鸡腿菇漆酶 漆酶是一种含铜的多酚氧化酶。在很多真菌中，漆酶以一组同工酶的形式存在，漆酶同工酶有着不同的性质[26]，这使其能在多种不同环境中发挥作用。鸡腿菇能高效分泌漆酶[27]，韩洪波[28]研究表明，鸡腿菇漆酶粗酶液最适温度是60℃，最适反应的pH为6.0～7.0。刘朝贵等[29]研究表明，鸡腿菇漆酶的活性在菌丝生长前期逐渐升高，并在原基形成阶段达到高峰，之后逐渐降低。Lu等[27]研究了不同金属离子和芳香族化合物对鸡腿菇漆酶产酶的影响，结果显示，添加浓度为0.8mmol/L的锰离子和3.0mmol/L的咖啡酸对鸡腿菇漆酶的诱导作用最明显；通过聚丙烯酰胺凝胶电泳分析发现，不同种类、浓度的化学试剂会诱导产生不同的鸡腿菇漆酶同工酶。

木质素是一种组成结构复杂的无规则的植物生物物质，是仅次于纤维素的最为丰富的碳素资源。由于漆酶能催化木质素降解，故其在制浆造纸、生物燃料、食品加工、废物处理、绿色有机物合成、环境污染物降解等方面具有较大的研究和应用价值。

2.3 鸡腿菇素

Ding等[30]将鸡腿菇发酵液经AB－8大孔树脂和C18反相柱的多次分离，获得一种具有高非酶糖基化反应抑制活性物质鸡腿菇素（Comatin），其相对分子质量为168，经鉴定为4，5－二羟基－2－甲氧基苯甲醛。

非酶糖基化是一系列复杂的非酶促反应，经过糖基化的蛋白质可发生结构、机械强度、溶解性、配位结合、交联等改变，并且会通过一系列病理性变化引起糖尿病并发症，如视网膜病、神经病、肾功能不全、大血管病变和微血管病变等。体内血红蛋白的糖基化会导致其运送氧能力下降，进而导致NADH和H+的积累并抑制丙酮酸脱氢酶和己糖激酶活性，而这两种酶都是糖代谢途径中的关键酶。因此，非酶糖基化反应会加速血糖的升高，从而形成恶性循环。鸡腿菇素能有效抑制非酶糖基化反应，在2mg/mL的浓度下，其体外抑制率达95.86%[31]。动物实验表明[30]，鸡腿菇素对正常大鼠和四氧嘧啶诱导糖尿病大鼠均具有降血糖作用，按80mg/kg体重的剂量喂养，正常大鼠的血糖浓度在3h内从5.14mmol/L降到4.28mmol/L，诱导糖尿病大鼠的果糖胺、甘油三酯和总胆固醇浓度明显下降。对比传统的降血糖药物甲福明二甲双胍，鸡腿菇素的降血糖效果更佳。

2.4 酚类物质

酚类物质具有良好的抗氧化、抗诱变和抗癌作用。其抗氧化的主要机理有氢原子转移机理、电子伴随质子转移机理、络合机理等。鸡腿菇中含有酚酸、类黄酮、生育酚等酚类物质[3，20，32]，其多酚多糖复合物不仅可以抗氧化而且能够产生活性氧，但相较于灵芝和双孢蘑菇，其活性较弱，而且其纯多糖不能产生活性氧[33]。活性氧最重要的作用是信号的传导与程序的控制，并在化学预防中扮演重要作用[34]。但是，过量的活性氧自由基可以损害机体的组织和细胞，进而引起慢性疾病及衰老效应。多酚多糖复合物对活性氧的平衡机制在于其可以结合到一个或多个感受器上，从而导致胞内活性氧的产生和细胞因子基因的表达，活性氧可以抵御胞内细菌和病毒，而过量的活性氧则被运到胞外，被位于这里的与感受器结合的多酚多糖复合物淬灭[33]。

Tasi等[32]统计分析得出酚类物质总含量和抗氧化活性、还原能力、DPPH自由基清除力、羟基自由基清除力、亚铁离子还原力的相关系数分别为0.829、0.759、0.689、0.655、0.567，说明鸡腿菇中的酚类物质是其抗氧化性的主要原因之一。Vaz等[3]在野生鸡腿菇子实体中检出两种酚酸物质——对羟基苯甲酸和对香豆酸，并发现其中含有α-δ-γ-三种生育酚，其中γ-生育酚含量最高。Li等[20]测定了鸡腿菇子实体中的类黄酮含量，但含量较低。

2.5 甾类化合物

甾类化合物是一类具有环戊烷并多氢菲碳架结构的化合物。冯娜等[35]从鸡腿菇子实体中分离得到4种甾类化合物——麦角甾醇、啤酒甾醇、麦角甾醇葡萄糖甙和tuberoside，体外细胞毒性筛选实验表明，tuberoside有较强的抑制人乳腺癌细胞MCF-7和狗肾细胞MDCK增殖的活性，麦角甾醇葡萄糖甙对MCF-7和MDCK的抑制作用则较弱，它们的苷元即麦角甾醇和啤酒甾醇则均无此活性，这说明糖的介入对麦角甾醇和啤酒甾醇的细胞毒性有重要影响。Zaidman等[36]发现，鸡腿菇提取物可以诱导前列腺癌细胞LNCaP发生G1期阻滞，推测是由于鸡腿菇中含有的甾醇和二氢睾酮竞争LNCaP中雄激素受体结合位点，从而降低了转率活性，并抑制了癌细胞的生长繁殖。

2.6 其他

冯娜等[37]首次从鸡腿菇子实体醇提物中分离得到8种含氮化合物——尿嘧啶、黄嘌呤、光色素、烟酰胺、甲酰肼、烟酸、腺苷、尿苷。其中尿嘧啶被认为是一种新型的强心成分；腺苷在体内发挥着重要的生理生化效应，如平衡心肌氧气供需，扩张冠状动脉，抗心律失常等；烟酰胺和烟酸是合成性激素不可缺少的物质，并能促进血液循环，降低血压。此外，鸡腿菇能分泌一种类似呋喃酮及其衍生物的含氧杂环化合物，这种物质具有杀灭线虫的作用[38]。

3 展望

鸡腿菇集优良的食用价值和药用价值于一体，而且生产成本低、周期短、产量高，是极具开发潜力和应用前景的食用菌，近年来越来越受到国内外学者的关注，对其功能性成分及功效的研究也取得了一定程度进展，但是相对于双孢菇、香菇等大宗食用菌而言，鸡腿菇药用保健功效的研究基础尚显薄弱，深度开发的科学依据还不十分坚实，因而开发的产品多为初级品。随着对鸡腿菇功能性成分的构效关系研究的进一步深入，作用机理的进一步明晰，以及临床实验的逐步开展，其在食品、医药、保健、农业、环境保护等领域的应用价值将逐步显现，鸡腿菇深入开发和综合利用将具有广阔的市场前景和重要意义。

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Research progress in the bioactive compounds of Coprinus comatus

ZHAO Chun-jiang，CHEN Shi-guo，PENG Li-juan，CHENG Yu，YE Xing-qian，CHEN Jian-chu*
（School of Biosystems Engineering and Food Science，Zhejiang University，Hangzhou 310058，China）

The basidiomycete，Coprinus comatus，is a edible fungus reputed for its delicious taste and high nutrition.It contains a variety of functional active compounds.The major functional components including polysaccharide，active protein，comatin，phenols，sterols and their bioactivities were summarized.As well，the prospect for the development and utilization of it was discussed.

Coprinus comatus；functional components；function

TS201.2

A

1002-0306（2012）05-0429-04

2011－03－25 *通讯联系人

赵春江（1986-），男，硕士研究生，研究方向：食品加工技术与工程。

浙江省重大科技专项（优先主题）重大农业项目（2008C02015）；浙江省重大科技专项农产品（食品）精深加工技术项目（2010C12012）。