韩宇田 王桂芹

(吉林农业大学动物科技学院，吉林长春 130118)

鱼类是水生低等变温脊椎动物，生存易受外界环境的影响，现代集约化养殖面临高密度造成的拥挤胁迫，使机体的免疫防御体系的功能受到抑制，导致鱼体对各类病原敏感性的升高，生长下降，严重影响了水产养殖业的经济效益，这种高密度造成的生长抑制和健康受损问题一直困扰着养殖业，是集约化水产养殖的瓶颈问题之一。鱼类拥挤胁迫时，其对饲料的摄食、消化和吸收、代谢与调控以及对免疫系统等具有很大的影响，同时亦受到酶、激素和基因的调控。以下主要以拥挤胁迫为例，从应激的物质和能量代谢与调控的角度，对其研究成果进行综述，以期为今后的研究给予启发与佐证。

1 应激的概述

应激是指当鱼体受到各种应激原刺激时，可引起其下丘脑-垂体-肾间组织轴和交感-肾上腺髓质轴兴奋性增高的一系列神经内分泌反应。Selye等首先提出将其分为3个反应期，即警告期、抵抗或适应期和疲惫或衰竭期。Pickering等（1983）把鱼类对胁迫的适应性反应分为3个阶段，即初级反应、次级反应和三级胁迫（Wendelaar，1997）。Moberg等（1985）提出环境胁迫即应激反应模型，包括3个阶段，即应激原识别、生物防御和应激反应结果阶段，同时指出，这种胁迫可通过条件操作及随鱼体自身对环境的适应而得以减轻。根据水产养殖环境胁迫的性质可分为物理胁迫，如温度等，化学胁迫如水质恶化等，生物胁迫如高密度养殖导致的拥挤等，管理胁迫如捕捉等。……