贺 晓，卢立娜，李青丰，易 津

(1.内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019; 2.鄂尔多斯市林业局，内蒙古 鄂尔多斯 010070)

驼绒藜属植物为旱生或强旱生半灌木，共7个种，主要分布于北温带干旱、半干旱地区，是优良的牧草及生态恢复、建设资源植物。华北驼绒藜(Ceratoidesarborescens)为中国特有种，主要分布在内蒙古中东部和华北地区[1]，是我国西北干旱、半干旱地区草原植被恢复和草地改良与生态建设的重要物种[2-4]。目前，野生华北驼绒藜种群严重退化。自然授粉下，驼绒藜属植物结实率均较低。其种子质量较差，寿命较短。自然条件下，种子寿命仅为8～10个月，常规贮存一年的种子70%以上丧失发芽力。种子短缺成为制约该植物资源大力发展的主要矛盾。

已有研究表明,牧草种子的产量和质量与牧草本身的结实特性存在极大的关系。豆科牧草由于其花序形成时间不一致，同一植株上不同部位的种子存在差异，大豆(Glycinemax)植株上部形成的种子活力要高于下部种子[5]。对多花黑麦草(Loliummultiflorum)的研究表明，不同位置小花形成的种子有差异；多年生黑麦草早抽穗与晚抽穗种子成熟所需时间不同，早抽穗的种子成熟较快[6]。在驼绒藜中有关结实规律与特性方面的研究还未见报道。本研究拟对不同生长年限的华北驼绒藜结实格局进行研究，试图探索种子结实规律，阐明其自身的结实特性，既可解决牧草种子生产问题，又能丰富其生殖生物学的基础理论，具有重要的科学意义。

1 材料与方法

1.1研究区概况 本试验于2009年8-9月开展,以生长于内蒙古乌兰察布市四子王旗白音希勒镇的野生华北驼绒藜为研究材料。 白音希勒镇地理位置为112°11′ E， 42°11′ N，海拔1 347 m，年降水量为134.7～310.7 mm，蒸发量2 944.2 mm，年均气温6.18 ℃，年积温为1 800～3 200 ℃·d，无霜期100 d。土壤类型为淡栗钙土；属半荒漠草原，群落类型为短花针茅(Stipabreviflora)草原。主要植物有华北驼绒藜、小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylia)、短花针茅，主要伴生种碱韭(Aliumpolyrhizumr)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、无芒隐子草(C.soongorica)、木地肤(Kochiaprostrata)和冷蒿(Artemisiafrigida)。

1.2测定方法 主枝条不同部位结实特性：驼绒藜为半灌木，没有明显主枝，每年由上一年枝基部生出若干枝条，本研究将其定义为主枝条。在盛花期标记生长4年和生长8年植株各30株，每株标记2个长势相同的主枝条。种子成熟后，收取每枝条上、中、下不同位置种子，统计上、中、下不同位置种子的结实率，测量种子千粒重。

一级侧枝不同部位结实特性：驼绒藜在主枝条上往往产生各级侧枝，每一级侧枝均可形成花芽。本研究仅测定一级侧枝上的结实特性。在盛花期标记植株30株，在所选植株的相同部位各标记2个主枝条，取各枝条中上部一级侧枝各1个，将其分为基部、中部、顶部3部分。种子成熟后，统计一级侧枝不同部位的结实率，测种子千粒重。

群体水平垂直方向的种子结实特性：根据居群植株高度将结实部分冠层分为上、中、下3部分，并在每冠层随机标记60个花序。种子成熟后，分别统计冠层各部分的结实率，测种子千粒重。

不同花期开花结实的结实特性：参照Dafni[7]的方法，群体水平上5%的个体开花时视为始花期，50%的个体达到开花高峰时视为群体盛花期，95%的植株开花结束时视为群体的末花期。分别在始花期、盛花期、末花期，选择正在开花的枝条各标记60个。秋季收获种子，统计各阶段结实种子的结实率，测种子千粒重。

以上各处理及其重复均选择生长环境、个体年龄和灌丛大小基本一致的植株。乳熟期(果皮变黄)时取样，将成熟的果实收集，将果皮及种皮剖开观察是否有完整的胚，有胚的为正常种子，无胚的为败育种子，计算结实率。

1.3数据处理 所有数据统计分析均用SPSS 13.5软件进行，计算试验数据平均值和标准误，并进行显著检验。

2 结果与分析

2.1主枝条不同部位结实特性 生长4年植株主枝条上、中、下各部位结实率均高于生长8年，平均值高出2.77%，差异较明显。生长4年和生长8年植株主枝条不同部位结实率均表现为，中部结实率显著高于其他2个部位；下部结实率最低，但与上部结实率差异不显著(P>0.05)。

不同生长年限植株主枝条不同部位种子千粒重也表现出不同。生长4年植株上、中部种子千粒重略大于生长8年，下部略小于生长8年，总体千粒重平均值生长4年略大于生长8年。就同一枝条不同部位来说，生长4年和生长8年植株种子千粒重均表现为中部最高，其次为上部，下部最小；其枝条上中部的种子千粒重与下部之间差异显著(P<0.05)，上部种子千粒重与中部之间的差异不显著。

2.2一级侧枝不同部位结实特性 生长4年、生长8年一级侧枝上种子的结实率均比主枝条的低(表1，表2)。生长4年一级侧枝结实率平均值由主枝条上的82.44%下降到76.67%，降幅达7.00%；生长8年植株的结实率由79.67%下降到75.11%，降幅达5.72%。生长4年一级侧枝平均结实率较生长8年高1.56%。2种株龄一级侧枝上不同部位结实率均表现为，枝条基部结实率显著高于其他2个部位，顶部结实率最低。

一级侧枝上种子千粒重明显低于整个枝条(表1)，其中生长4年植株相差0.249 g，降幅达15%，这对于种子千粒重较小的华北驼绒藜来说是一个不小的差异。生长4年一级侧枝不同部位种子千粒重均较生长8年低，平均低0.012 g。2个居群千粒重均表现为基部>中部>顶部。生长4年一级侧枝不同部位种子千粒重没有明显的差异；生长8年顶部种子千粒重较低，与基部和中部差异显著(P<0.05)。

表1 华北驼绒藜主枝条不同部位结实特性

表2 华北驼绒藜一级侧枝不同部位结实特性

2.3群体水平垂直方向结实特性 不同生长年限居群各冠层的结实率表现不同，生长4年各冠层结实率均高于生长8年，平均值较生长8年高4.89%。不同生长年限的两居群各冠层的结实率均表现为中层高，下层低，上部居中。其中，生长4年中层与上层、下层之间差异达到极显著水平(P<0.01)，生长8年居群冠层下层结实率与上层和中层之间差异均达到极显著水平(P<0.01)。

不同生长年限居群各冠层种子千粒重不存在明显的差异，但同一生长年限各冠层之间种子千粒重有差异，均表现为冠层中层种子千粒重最高，下层最低，上层居中。两居群下层种子千粒重与上层和中层之间均达到极显著差异(P<0.01)。

2.4不同花期结实特性 生长4年居群各个时期开花枝条结实率均较生长8年高，平均高出3.89%。2个居群中，各时期之间开花枝条的结实率差异明显(表4)。始花期开的花结实率偏低，随着开花数的增多，结实率增大，到末花期随着开花数的减少，结实率也随着下降，但仍高于始花期。盛花期的结实率与始花期和末花期之间差异显著(P<0.05)。

各个时期开花结实的种子千粒重表现出更明显的差异。2个居群种子的千粒重均表现为盛花期最大，始花期最小。始花期结实的种子千粒重与盛花期结实的种子相比差异极显著(P<0.01)，与末花期结实的种子相比差异显著(P<0.05)。生长年限未对种子千粒重产生明显的影响。生长4年居群的种子千粒重比生长8年居群的种子重0.01 g。

表3 华北驼绒藜群体水平上种子的结实特性

表4 华北驼绒藜不同花期的结实特性

3 讨论

生长8年植株的结实率均低于生长4年，平均低4.2%；种子千粒重也略低于生长4年。在野外观测中发现，生长8年植株与生长4年相比在株丛大小上差别很大。华北驼绒藜为多年生牧草，每年春季在前年生长的枝条上抽生出新枝条。因此，生长4年分枝数量较生长8年少，营养分配给少量的枝条，对于每一枝条来说能获得更多的营养。另一方面，幼龄植株对养分的吸收及转化可能比老龄的植株更有利，所以生长4年植株种子的结实率及种子千粒重均较生长8年的高。在生产实践中，如以获得高产、优质的草种为目的，建议采收株龄较小的华北驼绒藜植株的种子。

种子结实率和千粒重与位置也有关，表现为中部最高，其次为上部，下部最低。不同部位种子结实率及种子千粒重存在差异,与华北驼绒藜开花习性、种子形成及成熟过程的特点有关。华北驼绒藜为无限花序，开花顺序为枝条中部花先开放，分别向上部及下部扩展；就整个枝条上种子质量的变化来说，与其开花顺序是一致的，开花早的部位所结种子质量较大，晚开花的部位种子发育的时间较短，种子积累的生物量较少，所结种子较轻。

一级侧枝上不同部位结实率和千粒重与主枝条上不同。在侧枝上，基部结实率最高，越靠近侧枝顶部结实率越低；千粒重也呈现相同的规律。对于一级侧枝，基部小花最先开，然后逐渐向上扩展，顶部小花最后开放，这一开花特点直接影响了不同部位的结实率和种子质量。这一特点与禾本科植物表现一致。禾本科植物中小穗基部的种子较顶部的重[7]。

在植株上不同时间开放的花在资源竞争上存在着时间差异，植株会对不同时间开放的花进行选择，通常植株上最先开放的花最可能产生成熟的果实。在蔷薇科植物Prunusmahaleb的花序中，最早开放的花结实率可达60%，最后开放的花结实率为0[8]。在Pancratiummaritims中，一个花序中最早开放的花最可能结实，且比晚开放的花能产生更多的种子，说明最早开放的花可能夺取更多的母本资源[9]。对于牧草结实特性的研究也有类似的结论。豆科牧草由于其花序形成时间的不一致性，同一植株上不同部位的种子亦存在差异[5]。在多花黑麦草中不同位置小花形成的种子有大小差异[6]。在多年生黑麦草中，早抽穗与晚抽穗种子成熟所需时间不一样，早抽穗种子成熟较快[10]；冰草(Agropyroncristaturn)和老芒麦(Elymussibiricus)籽穗上不同部位所结种子的结实率和种子的质量有明显差别[11-13]。这与本研究结果相同。

对生长4年和生长8年居群不同冠层的结实率观察表明，中层最高，上层居中，下层最低。华北驼绒藜以风媒传粉为主，所以对冠层下层枝条来说，花粉资源受限制，导致其结实率较低。另外，冠层下层枝条光照条件差，叶片稀疏，开花时间较中层晚，种子发育时间短，所以种子千粒重较低。冠层中层花粉充裕，结实率提高。冠层上层的花序，大都处于末花期，此时开放的花数量少，传粉受到限制，导致结实率有所下降。种子千粒重与其开花顺序是一致的。在田间采收种子时建议对居群进行分层采收。

不同花期所结的种子产量性状，反映了种子产量形成的动态过程，即在花期的某个阶段花序形成和结实的特点。从测定结果看，始花期、盛花期、末花期，不论是生长4年或生长8年，都存在显著差异。其中，以盛花期开的花结实率最高，到末花期有所下降，始花期最低。这一特点可能与花粉资源限制有关。盛花期花粉相对相对充裕，种子的结实率高，始花期和末花期花粉相对较少，从而影响了结实率。始花期开的花所结种子的千粒重最低，此时营养生长与生殖生长竞争最激烈，大部分营养用于不断生长的花序的花芽分化与开花，没有充足的营养用于种子的发育，造成始花期开花的种子千粒重较低。

4 结论

1)株龄较小的植株结实率较高，所结种子千粒重较大，可能与年龄小的植株分枝少，养分集中有关。2)结实与花在花序上的位置有关。无论在主枝条上还是在侧枝上，先开花的部位结实率高，种子千粒重也较高。3)对整个居群来说，冠层的中层结实率和种子千粒重均最高，冠层下层结实率和种子千粒重最低。4)盛花期开的花结实率高，种子千粒重也高，末花期次之，始花期开的花结实率最低，种子千粒重也最轻。

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