乌吉玛，德 英，斯琴巴特尔

（1.内蒙古师范大学生命科学与技术学院，呼和浩特，010022；2.中国农科院草原研究所，呼和浩特，010022）

披碱草 （Elymus dahuricus Turcz.）又名碱草、直穗大麦草、青穗大麦草，属禾本科披碱草属（Elymus L.）多年生草本植物，具有适应性强、喜阴湿、极耐寒、抗病虫、耐盐碱、耐践踏、对土壤无严格要求、再生性强、草质优良、适口性好、种子产量高、抗风沙能力较强等特性，被作为优质牧草广泛栽培〔1〕。在自然条件下，披碱草以种子进行繁殖，但由于生产技术和田间管理方面的原因，使其种子产量低、质量差，同时与牧草本身的结实特性有极大的关系〔2〕。

在国内关于水稻、玉米结实率的研究报道很多〔3－5〕，其次，对小麦结实率〔6－7〕的报道也很普遍。而禾本科牧草中的研究较少。贺晓〔2〕等对老芒麦（Elymus sibilicus）和 诺 丹 冰 草 （Agropyron desertorum）的结实特性研究表明，老芒麦结实率高，平均结实率在85%左右，但落粒性非常严重，而诺丹冰草的结实率低，平均结实率在40%左右；杨允菲等〔8〕探讨了禾本科牧草结实率和千粒重数量性状的环境效应及其不同生活型类群的生态多样性；Elgersma报道〔9〕，多年生黑麦草 （Lolium perenne）的结实率低，只有15%～20%；李青丰等〔10〕研究了披碱草等6种中国北方常见禾本科牧草的在开放授粉时的开花结实特性，描述了6种植物的开花形态、花器变化等特征，统计了除老芒麦和披碱草外4种牧草的结实率。披碱草有中熟和晚熟两种，本文对中熟和晚熟性披碱草（Elymus dahuricus Turcz.）进行自交、异交和开放授粉3种处理，并统计它们的结实率，旨在为披碱草育种提供实验参考。

1 材料与方法

1.1 试验基地概况

实验在农业部沙尔沁牧草资源重点野外科学观测试验站进行。该试验站位于呼和浩特市西南约30余公里的土默特左旗沙尔沁乡，属大青山及和林格尔丘陵之间的广阔平原地带，地理坐标为北纬40°34′39″～40°35′41″，东经111°34′39″～111°47′06″，平均海拔高度为1055m，土壤以淡栗钙土为主，为干旱、半干旱温带大陆性气候，冬季长而寒冷，夏季短而炎热，年平均气温5.60℃，7月份最高温度是37.30℃，1月份最低温度是－32.80℃，≥10℃积温在2 700℃以上，无霜期130d左右，年平均降雨量426mm。

1.2 材料

供试材料为种植4年的披碱草 （Elymus dahuricus Turcz.），其中熟和晚熟两种居群。将不同熟性的居群各进行自交、异交和开放授粉3种不同处理。中熟居群2012年7月1日处理，2012年8月6日采收；而晚熟居群2012年8月12日处理，2012年9月8日采收。

1.3 方法

在大田选择长势相近的披碱草植株，当整穗的1／3抽出超过旗叶时用硫酸纸袋对花序进行以下3种不同套袋实验〔11〕。①自花授粉：将同居群单株的任意5个穗套袋，使其自交；②异花授粉：同一居群内，株高相近的两个植株上各取5个穗套袋，使其异交；③开放授粉：每居群单株上随机选取5个穗，不套纸袋，观察自然结实情况。以上3种处理各重复10次，并定时晃动纸袋。在蜡熟期对自交、异交和开放授粉的穗进行结实率统计。每居群的3种处理各统计10个穗。统计结实率时将结实穗分为顶、中、基三部分，分别测每一花序的小花总数（包括不孕小花）和结实小花数，计算结实率（Seed－Setting Rate，SSR），并及时采收〔12〕。

结实率（%）＝（每一花序结实的小花数÷每一花序的小花总数）×100

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 18.0软件进行数据处理与统计分析。

2 结果与分析

2.1 同熟性居群内开放授粉、自交及异交结实率比较

从表1可以看出，披碱草中熟居群的开放授粉、自交及异交平均结实率分别为34.0%、17.0%及8.0%。开放授粉居群结实率极显著（P＜0.01）高于自交和异交居群的平均结实率，而自交居群与异交居群结实率间差异显著（P＜0.05）；披碱草晚熟居群的开放授粉、自交及异交平均结实率分别为52.0%、45.0%和16.0%。开放授粉居群结实率与自交居群结实率差异不显著（P＞0.05），但与异交的差异达到极显著（P＜0.05）。同时，晚熟居群的开放授粉平均结实率比中熟居群的高出18.0%，而且不同熟性内开放授粉和异交的结实率有极显著差异（P＜0.01），中熟居群的开放授粉结实率比异交的高出26.0%；晚熟居群的开放授粉结实率比异交的高出36.0%。

表1 披碱草中熟和晚熟居群的开放授粉、自交及异交结实率比较Table 1 Comparison of open pollination、selfing and outcrossing seed setting rate in the mid－ maturing and late－maturing populations of E.dahuricus

2.2 同熟性居群内穗不同部位小花的结实率比较

从表2可知，中熟居群开放授粉、自交和异交间穗顶部结实率差异显著，其中开放授粉的结实率极显著高于其他两种，而自交和异交间差异不达到极显著；对穗中部和穗基部结实率来说，开放授粉的差异极显著，其它两种处理没有显著差异。

从表2的晚熟居群穗不同部位小花结实率的方差分析中发现，开放授粉和自交间没有显著差异，但它们与异交的差异达极显著。总之，开放授粉和异交的穗不同部位小花的结实率间存在极显著差异。

表2 披碱草中熟和晚熟居群穗不同部位小花的结实率方差分析Table 2 Variance analysis of seed setting rate of floret in spike different position in the mid－maturing and late－maturing populations of E.dahuricus

2.3 不同熟性间开放授粉、自交及异交结实率的比较

不同熟性居群间开放授粉、自交及异交结实率的方差分析结果 （表3）表明，晚熟居群的开放授粉结实率最高，为52%；其次是晚熟居群的自交授粉，结实率为45%，两者之间差异不显著，但均显著高于其它授粉方式；中熟居群的开放授粉的结实率为34%；而中熟居群的自交及异交授粉与晚熟居群的异交的结实率分别为17%、8%和16%，三者之间差异不显著。从表3得知，中熟与晚熟居群的开放授粉结实率间有极显著差异，而自交授粉结实率间存在显著差异，但异交授粉结实率间差异不显著。

表3 披碱草中熟居群和晚熟居群间结实率的比较Table 3 Comparison of seed setting rate between the mid－ maturing and late－maturing populations of E.dahuricus

3 讨论

自交和异交是植物繁育系统研究的一对中心问题〔13〕。自交主要用于鉴定某对相对性状的遗传是否遵循基因的分离定律，同时在杂交育种中，连续自交是获取能稳定遗传的纯种的主要方法。但是，自交会带来近交衰退。异交是形成繁育系统中传粉多样性的主要动力，异交和自交在种群中的比例部分依赖于自交不亲和机制、植物花的结构与发育以及传粉者的行为〔14〕。本文研究了不同熟性居群内自交、异交的结实率，并与开放授粉的结实率进行了比较。研究表明，不同熟性的自交和异交的结实率均低于开放授粉的，尤其是异交与开放授粉间存在极显著差异。这说明，披碱草除以自花授粉外，还有一定的接受外来花粉的能力，即所谓天然杂交率。因此在披碱草杂交制种时，应注意隔离，防止混杂。此外，开放授粉的环境条件优于套袋自交，也可能是致使结实率多的原因之一。所以，在育种和杂交制种过程中，特别是在开花结果期，必须改善授粉受精、果实和种子发育的环境条件，以提高结实率〔15〕。

穗不同部位结实率的差异与牧草的开花习性和种子形成及成熟过程的特点有关。禾本科牧草的开花习性表现为穗中部、顶部的花先开，然后逐渐分别向上、下扩展，基部花最后开放。对于某一个小穗来说，基部小花最先开，然后逐渐向上扩展，顶部小花最后开放。这一开花特点直接影响了不同部位小花的结实率〔2〕。对披碱草而言，同熟性居群的开放授粉的穗不同部位小花结实率极显著高于自交及异交的结实率。在三种不同授粉方式的穗不同部位结实率中，穗中部的结实率最高，其次是穗顶部的，穗基部的结实率明显低。这与牧草开花习性有关，Anslow报道〔16〕在多年生黑麦草中，早抽出的穗与晚抽出的穗种子成熟所需时间不一样，早抽的穗种子成熟较快。穗中部不仅结实率高，其结实的种子明显较穗顶部和基部的种子重，其次是顶部的种子，基部的种子最轻〔17〕。

披碱草中熟居群的不同授粉方式结实率之间差异显著；晚熟居群的开放授粉与自交的结实率间无显著差异，但均极显著高于其异交授粉方式的结实率。然而，与俄罗斯新麦草和老芒麦比起来，披碱草的结实率不高，李青丰等〔8〕研究披碱草等6种中国北方常见禾本科牧草开放授粉的开花结实特性时指出俄罗斯新麦草和老芒麦的结实率分别为72.12% 及86.18%。披碱草的结实率低，与其可利用年限有关，披碱草为短寿命多年生牧草，其可利用年限为4－5年，其中第2－3年产量最高，以后产量急剧下降〔18〕。而本研究的实验材料为种植四年的披碱草，其生长势比第三年明显减弱，植株上的花序少、叶片稀疏，统计后发现结实率普遍低。除此之外，由于环境条件对各数量性状、尤其是结实率性状的影响较大，因此，对于禾本科牧草种子田，应加强花期的田间管理，如可以通过灌水改善花期小气候等等，人为创造开花授粉期良好的环境条件，可望获得较高的种子产量〔8〕。一般来讲，禾本科植物多为风媒传粉植物，因生长条件较差引起的种子发育不良（以至完全败育）可能是种子结实率低的主要原因。通过改进耕作栽培措施，较大幅度提高种子产量是可能的〔10〕。

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