杨雨华，李文龙，黄鹏，宗建伟，李自珍

（1.平顶山学院低山丘陵区生态修复重点实验室，河南 平顶山467000；2.兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，甘肃 兰州730000；3.兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州730020；4.甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州730070；5.西北农林科技大学林学院，陕西 杨陵712100）

植物种群中，个体大小不一致。这种大小等级的建立，是种群空间结构的重要因素，也是植物种群的一个生物学特征。目前，关于植物种群中个体大小变异的概念和测度方法很多，被广泛接受和采用的是Weiner和Solbrig［1］的观点，他们用大小不整齐性（size inequality）来反映植物种群中广泛存在的个体大小变异。其具体含义包括3点：1）植物种群中个体大小存在很大变异；2）多数植物种群由少量大个体和大量小个体组成，种群中个体生物量呈正偏斜分布；3）相对较大的个体对种群生物量贡献较大，在生存、繁殖中占优势，称之为“优势个体”。作为种群水平性状的个体大小不整齐性，是种群固有的特征参量，影响其形成的因素有很多，比如年龄差异、遗传差异、环境异质性、母性遗传效应、捕食和竞争等［2］。自然种群中大小不整齐性的形成往往是诸多因素综合作用的结果，在其生长过程中，大小不整齐性通过种群自身调节和对环境的适应性反映而建立。而在人工作物种群中，由于栽培条件的改善和育种技术的应用，个体间竞争成为人工种群中个体大小不整齐性形成的重要因素。资源水平、环境条件的改变能直接或间接影响种内竞争强度，从而影响大小不整齐性的程度［3－7］。大小不整齐性可作为衡量作物种群种内竞争强度的一个指标［6，7］。大小不整齐性的增大，意味着种内竞争强度加剧，少数优势个体优先利用有限的资源以实现其生存和繁殖。这种优化个体竞争能力是一种进化上稳定的对策（ESS，evolutionarily stable strategy）［8］。但这种种内竞争加剧也极有可能降低繁殖输出［8，9］。潘晓云等［10］和 Du等［11］以春小麦（Triticumaestivum）为研究对象，通过覆膜和灌溉试验，认为作物种群中个体大小不整齐性与繁殖输出成反比。原因在于加剧的种内竞争使个体更多地将光合产物用于植株营养生长［12］，从而造成生长冗余，降低繁殖输入。因此，作物生产中，要尽量减少大小不整齐性现象的出现。

兰州百合（Liliumdavidiivar.unicolor）是百合科百合属川百合的一个变种，其鳞茎硕大，细腻甘甜，营养丰富；其花单生，花色艳丽，有很高的食用、药用和观赏价值。兰州百合不仅是百合中的上品，而且还是我国四大百合品系中唯一可食用的品系。我国著名的植物分类学家孔宪武教授曾盛赞“兰州百合味极鲜美，纤维很少，又毫无苦味，不但闻名全国，亦可称世界第一”。兰州百合是兰州地方特色产品和优势产业，在地方经济发展中占有重要地位。目前，对兰州百合的研究集中于种植栽培、贮藏保鲜、化学成分、细胞生物学、分子生物学、保健食品开发、杂交育种、组织培养和离体快繁等方面［13］。从种群生态学的角度出发，研究兰州百合对环境的适应机理及不同环境条件对其产量形成影响的文献较少。然而作物的生产是个种群过程［14，15］，植物对环境的反应、资源获取和利用状况，种群的生长、功能，不能仅根据种群平均效应的结果而了解，必须在更为详细的种群数量结构的基础上进行探讨。本研究从植物个体大小不整齐性和生活史策略的种群生态学角度出发，探讨钾素和覆膜对兰州百合种群个体大小不整齐性的影响，以及大小不整齐性与百合收获指数的关系。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验设在甘肃省兰州市东南山区坡耕地进行（104°09′E，35°52′N）。该区属半干旱山区，海拔2 100m，气候冷凉，年均温6.2℃，无霜期约140d，年辐射总量5 898MJ／m2，年日照时数2 600h，年降水量450mm左右，该区农业属雨养农业。土壤类型为砂质壤土。0～20cm土壤有机质含量9.4g／kg，全氮0.82g／kg，全磷0.78 g／kg，碱解氮0.075g／kg，速效磷0.078g／kg，速效钾0.12g／kg。

1.2 试验材料与设计

供试材料为兰州本地产商品种球，健壮、无分瓣的籽鳞茎，平均重21g。2006年3月栽种，2008年11月收获。

试验采用随机区组设计，3次重复，小区面积4m×20m。条行覆膜穴播，行距20cm，株距15cm。以露地播种为对照，行距35cm，株距15cm。施钾肥处理，肥料使用硫酸钾。施钾量（以K计算）设K0、KL、KH3个水平，施用量分别为0，60，120kg／hm2。田间栽植密度2.25×105株／hm2。田间管理同大田。

1.3 研究方法与数据处理

苗期、现蕾期、盛花期和收获期各取样1次。每小区选取代表性植株10株，观测百合株高，地茎（游标卡尺距地面2cm处测定），叶片数，然后烘干（75℃，48h），称重。收获期计测鳞茎个体重、头数、鳞片数、单位面积鳞茎数和鳞茎产量。

各个指标均采用SPSS统计软件进行方差分析或配对样本检验。大小不整齐性指标采用Gini系数［1］：

式中，n为样本容量，珚x为样本均值，xi、xj分别为个体i和j的地上生物量。

收获指数（harvesting index，HI）用“商品鳞茎产量／植株总生物量”表示；用“鳞茎总产量（商品鳞茎和子鳞茎）／植株总生物量”值作为个体的生殖配置（reproductive allocation，RA）的估测。

2 结果与分析

2.1 兰州百合地上部分生长特性

株高和茎粗是衡量兰州百合植株长势和健壮程度的指标。从兰州百合整个生育期来看，增施钾肥能够促使植株长势旺盛，茎秆粗壮，叶片数增多。在露地或覆膜条件下，增施钾肥后，株高、地茎和叶片数均相应增加（图1）。据田间观测，钾肥处理下，茎秆柔韧性增强，不易折断；且叶色浓绿。这表明钾能活化相关的酶，促进叶绿素形成，加强CO2的同化和光合产物的运输，提高光合磷酸化作用和光合作用的强度与效率［16］。

覆膜有利于促进兰州百合植株生长。从苗期至收获期覆膜处理下的株高、地茎和叶片数均高于露地对照，且在盛花期达到最大。用配对样本检验比较覆膜和露地栽培对兰州百合各个时期株高、茎粗和叶片数的影响，结果表明，与对照相比，覆膜对兰州百合株高没有显著性影响（P＞0.05）；对苗期和现蕾期的茎粗影响显著（P＜0.05）；对叶片数，则在盛花期和现蕾期有显著性影响（P＜0.05）。

2.2 兰州百合鳞茎产量、产量因子和收获指数（HI）

随着钾肥用量的增加，兰州百合生物产量、个体鳞茎重量、鳞茎产量和HI也随之增加（表1，图2）。与K0相比，KL和KH处理下，百合生物产量在露地条件下分别提高了17.69%和23.52%，在覆膜条件下分别提高了8.50%和19.29%；个体鳞茎重量在露地栽培下分别提高了38.27%和41.46%，在覆膜栽培下分别提高了47.20%和50.38%；鳞茎产量在露地条件下分别提高了42.64%和46.19%，在覆膜条件下分别提高了56.28%和58.14%。生物产量在KL和KH处理间差异显著，而个体鳞茎重量，鳞茎产量和HI则无显著性差异。钾肥提高鳞茎鳞片数，2种种植条件下，各个钾肥水平处理之间差异显著。鳞茎头数在露地栽培下，KH处理显著高于K0处理，而覆膜栽培下，K0处理显著低于KL和KH处理，KL和KH处理间没有显著差异。钾肥处理对单位面积鳞茎数无显著影响。

与露地栽培相比，地膜覆盖能提高生物产量（8.32%～17.49%），鳞茎重量（6.77%～13.66%），鳞茎产量（9.13%～19.57%），却降低 HI（1.44% ～9.52%）和RA（2.12%～4.35%）（表1）。作物种群的收获指数和生殖配置是衡量作物生长冗余的重要指标［9］。本试验中，覆膜栽培下较低的 HI和RA表明覆膜导致了兰州百合种群的生长冗余。用配对样本检验比较覆膜和露地栽培对兰州百合对生物产量、鳞茎重量、头数、鳞片数和单位面积鳞茎数的影响，结果表明，覆膜对兰州百合生物产量影响差异显著（P＜0.05）。

图1 兰州百合不同处理下的植株生长动态Fig.1 The dynamic growth of L.davidii var.unicolorin various treatments at several growth stages

2.3 兰州百合种群Gini系数及其与收获指数的关系

在几个重要的生育期内，地膜覆盖与其对照的Gini系数动态有显著差异。Gini系数的变化与兰州百合群体生长发育特性有关，由于兰州百合种群在盛花期茎叶达到最大值，此时竞争最为激烈，因此百合种群大小不整齐性峰值出现在盛花期。苗期是影响兰州百合鳞茎产量的关键时期，覆膜栽培下适宜的土壤温度和湿度使得百合出苗率提高，相对密度高于对照。因此，覆膜种群的Gini系数在苗期略高于露地种群。从现蕾期到盛花期，覆膜种群个体生长相比对照，植株生长更为旺盛（较高的株高、较粗的地茎和较大的叶面积）（图1），个体间竞争强度较大，因而，在现蕾期和盛花期覆膜种群的Gini系数较大。收获期茎叶开始枯萎，但覆膜栽培可以延长作物的生育期，因此，覆膜种群的Gini系数仍略高于对照（图3）。覆膜对兰州百合种群4个时期的平均Gini系数值影响显著（P＜0.05），且其值与HI和RA都呈显著负相关（图4）。

3 结论与讨论

作物HI的形成有其生理结构功能为基础的内在规律性，但也会受到耕种措施等环境条件的影响。根据优化理论［17］，作物营养生长和生殖生长处于一对矛盾之中。在一定的栽培措施下，光合产物向营养生长（例如竞争）分配的增加或减少，必然会导致向生殖生长分配的减少或增加，从而导致HI的减小或增大。HI的这种变化，即同化产物在营养和生殖器官上分配比例的波动，显示了作物对栽培环境的适应策略。环境胁迫条件下，个体对亏缺资源的竞争进一步加强。钾的土壤养分自然供给能力较强［18］，但由于农田生态系统施肥不均衡，长期忽视钾肥的使用，土壤缺钾已是农业生产中普遍存在的限制因子［19］，尤其对兰州百合这类需钾量大的作物来说［20］。本试验中，钾肥的施用弱化了植株个体竞争能力，从而减少了竞争（营养生长）对同化产物分配的影响，降低了百合种群个体大小不整齐性。且又因钾对百合这种收获地下贮藏器官的作物的生长及营养物质向地下鳞茎的转移具有重要的促进作用［16，20］，所以随着钾肥用量的增加，百合种群不整齐性降低，鳞茎产量和HI相应提高。

表1 钾肥和覆膜对兰州百合产量和产量因子、收获指数和生殖配置的影响Table 1 Effect of K fertilizer and mulching on biological yield，bulb yield，yield components，harvest index and reproductive allocation of L.davidii var.unicolor

图2 兰州百合地上部分生物量在不同生育时期的差异Fig.2 The differences in above－ground biomass of L.davidii var.unicolorin various treatments at several growth stages

图3 兰州百合种群不同处理下的Gini系数在不同生育期的差异Fig.3 The differences in Gini of L.davidii var.unicolor population in various treatments at several growth stages

图4 兰州百合种群Gini系数（G）与收获指数（HI）和生殖配置（RA）的相关性Fig.4 The correlations between Gini coefficient and harvest index（HI），reproductive allocation（RA）

植物的生殖配置受外界环境的影响，植物也会调节其生殖配置以适应特定生存环境［21］。覆膜处理下，种群大小不整齐性增加，生殖配置和收获指数降低。兰州百合种群的Gini系数平均值与种群的HI和RA都呈显著的负相关。也就是说，随着种内竞争强度的增加（Gini系数增加），作物的生殖配置和收获指数都降低。这是由于在覆膜处理下植株生长旺盛，种群内个体间竞争加剧，从而使得个体大小不整齐性增大的结果。覆膜栽培提高了鳞茎产量，只是由于覆膜改善了兰州百合生长发育环境，使其环境容量增加，光合能力增强［22－24］，但在作物生长后期光合产物向地下部分的分配比例却降低［25］。可见，相对于露地栽培，虽然覆膜能够提高作物产量15.59%，但是伴随着产量的提高也导致了百合的生长冗余。因此，对于兰州百合覆膜并不总是有效的栽培措施。

兰州百合以地下鳞茎为收获器官，但其Gini系数值与HI和RA也呈显著负相关。这与潘晓云等［10］以收获地上籽粒的春小麦所得结论一致。但在本试验中，兰州百合不同生育时期Gini系数都不大，最大略高于0.1，且相差较小。相对于旱地小麦，其个体大小不整齐性要小很多。如Du等［11］通过灌溉和覆膜试验得出春小麦在不同处理下Gini系数最高可达0.2以上，比本试验中兰州百合的Gini系数值大，说明兰州百合种群内个体竞争较为缓和。兰州百合种群内这种较弱的个体竞争与其生物学特点有关。兰州百合群体生长整齐度较高，抗逆性强，株型较好，干物质积累能力很强，应付竞争的能力也较强。一般旱区或半干旱区恶劣的生境条件会导致作物种群内个体竞争激烈，兰州百合性喜干燥，对半干旱区的生境条件更为适应。所以，相对于其他旱地作物，兰州百合自身的生物学特性决定了其种内竞争不明显，Gini系数较低。

［1］Weiner J，Solbrig O T.The meaning and measurement of siz hierarchies in plant populations［J］.Oecologia，1984，61：334－336.

［2］Weiner J.Size hierarchies in experimental populations of annual plants［J］.Ecology，1985，66：743－752.

［3］Morse S R，Bazzaz F A.Elevated CO2and temperature alter recruitment and size hierarchiesin C3and C4annuals［J］.Ecology，1994，75：966－975.

［4］Macdonald S E，Yin F.Factors influencing size inequality in peatland black spruce and tamaracx：evidence from post－drainage release growth［J］.Journal of Ecology，1999，87：404－412.

［5］Shumway D L，Koide R T.Size and reproductive inequality in mycorrhizal and nonmycorrhizal populations ofAbutilontheophrasti［J］.Journal of Ecology，1985，83：613－620.

［6］吴冬秀，王根轩.半干旱条件下春小麦种群不整齐性动态及其水分生理生态基础［J］.生态学报，1999，19（2）：254－258.

［7］辛晓平，王刚，赵松岭.不同水分条件下春小麦种群中个体大小不整齐性及遗传学分析［J］.植物生态学报，1998，22（2）：157－163.

［8］Stearn S C.The evolution of life histories［M］.Oxford：Oxford University Press，1992.

［9］Zhang D Y，Sun G J，Jiang X H.Donald′s ideotype and growth redundancy：agame theoretical analysis［J］.Field Crops Research，1999，61：179－187.

［10］潘晓云，王永芳，王根轩，等.覆膜栽培下春小麦种群的生长冗余与个体大小不整齐性的关系［J］.植物生态学报，2002，26（2）：177－184.

［11］Du Y J，Li Z Z，Li W L.Effect of water control and plastic－film mulch on growth and the range of size inequality in spring wheat（Triticumaestivum）populations［J］.New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science，2005，33：251－260.

［12］王齐，孙吉雄，安渊.水分胁迫对结缕草种群特征和生理特性的影响［J］.草业学报，2009，18（2）：33－38.

［13］马君义，赵小亮，张继，等.兰州百合的研究进展［J］.塔里木大学学报，2005，17（4）：53－56，76.

［14］Weiner J.Asymmetric competition in plant populations［J］.Trends in Ecology ＆ Evolution，1990，5：360－364.

［15］赵松岭，李凤民，张大勇，等.作物生产是一个种群过程［J］.生态学报，1997，17：100－104.

［16］曾广文，蒋德安.植物生理学（第一版）［M］.北京：中国农业科技出版社，2000：111－112.

［17］张大勇.理论生态学研究［M］.北京：高等教育出版社，2000：151－200.

［18］李新旺，门明新，王树涛，等.长期施肥对华北平原潮土作物产量及农田养分平衡的影响［J］.草业学报，2009，18（1）：9－16.

［19］姜子绍，宇万太.农田生态系统中钾循环研究进展［J］.应用生态学报，2006，17（3）：545－550.

［20］喻敏，余均沃，曹培根，等.百合连作土壤养分及物理性状分析［J］.土壤通报，2004，35（3）：377－379.

［21］陈学林，梁燕，齐威，等.一年生龙胆属植物的繁殖分配及其花大小、数量的权衡关系研究［J］.草业学报，2009，18（5）：58－66.

［22］Li F M，Wang J，Xu J Z，etal.Productivity and soil response to plastic film mulching durations for spring wheat on entisols in the semiarid Loess Plateau of China［J］.Soil ＆ Tillage Research，2004，78：9－20.

［23］Li F M，Wang P，Wang J，etal.Effects of irrigation before sowing and plastic film mulching on yield and water uptake of spring wheat in semiarid Loess Plateau of China［J］.Agricultural water management，2004，67：77－88.

［24］李春荣，苏德荣，李向林，等.覆膜垄沟集雨种植对老芒麦高度和密度的影响［J］.草业科学，2010，27（3）：82－88.

［25］李凤民，鄢珣，郭安红.试论麦类作物非水力根信号与生活史对策［J］.生态学报，2000，6（3）：259－264.