叶创兴

张宏达与他的植物学理论*

叶创兴

张宏达先生是我国著名的植物分类学家、植物系统学家、植物区系学家和植物生态学家,他编著了《中国植物志》和多种地方植物志、专类植物志等学术著述,发现7个有花植物新属和近400个新种,其卓越的学术成就奠定了他在中国植物学研究领域的重要地位。他创见性地提出的新华夏植物区系和种子植物系统学是植物系统学研究的新的里程碑,他的理论和学说深远地影响着未来中国植物学研究的发展。

张宏达;植物分类学;种子植物系统学;新华夏植物区系;有花植物起源

学术成就梗概

张宏达先生是我国著名的植物分类学家、植物系统学家、植物区系学家和植物生态学家。他1935年进入中山大学生物系就读后,即师从众多的著名教授,其中声名卓著者有动物学家张作人教授,鱼类学家费鸿年教授,鸟类学家任国荣教授,植物学家董爽秋教授、吴印禅教授、陈焕镛教授,地质、地史、古生物学家何杰教授、孙云涛教授、乐森王寻教授和米士教授。他不仅在课堂上如饥似渴地学习,更重要的是跟随教授们在野外广阔的天地中考察实践,广泛采集动植物标本,考察地层古生物,在四年本科学习期间,先后7次到广东北江瑶山、罗浮山,湖南衡山,广西大瑶山,云南澄江、大理苍山洱海进行野外考察。1939年抗日战争期间中山大学迁址澄江,先生用时4月,采集标本千余,完成了本科毕业论文《澄江县的植物研究》。

先生本科毕业后留校师范学院博物系任教,此后每年都要到野外考察。1940年6月他跟随董爽秋、任国荣、吴印禅教授在云南大围山考察,面对莽莽林海和众多植物,他深感个人知识的渺小与浅薄,虽历时旬月,采集700余号标本,但并不能解决问题,思想上的震动与愧慲曾长久影响先生,并成为鞭策先生须臾不敢懈怠的动力。1942年先生调入农学院农林研究所,1946年以后一直追随陈焕镛教授,从事植物分类学的研究。陈老把在系统发育中占有重要地位的金缕梅科交给先生研究①张宏达:《怀念陈焕镛老师》,中国科学院华南植物研究所编:《陈焕镛纪念文集》,广州:华南植物所,1996年,第296—297页。,1948年先生发表了以陈老姓氏命名的新属陈氏木属②Chang Hung Ta,Additions to the Hamamelidaceous Flora of China.Sunyatsenia,1948,7(1—2).,1962年又发表了该科新属半枫荷属③张宏达:《中国金缕梅科一新属,半枫荷属》,《中山大学学报》自然科学版1962年第1期。。在陈老引导下,先生在植物学领域从金缕梅科逐步走向华夏植物区系的研究。先生编写的《中国植物志》“金缕梅科”和“山茶科”是最为人所称道的。1947年先生随同中央研究院考察团8人,到西沙群岛考察,先后在永兴岛、石岛和东岛(树岛)等岛采集标本百余号,并在此次回程中首次考察了榆林的红树林,次年写成《西沙群岛植被》发表于《中山学刊》①Chang Hung Ta,The vegetation of the Paracel Islands.1948,Sunyatsenia,7(1—2).。1974年中越西沙之战后,先生再次整理充实了该文重新予以发表②张宏达:《西沙群岛的植被》,《植物学报》1974年第3期。。继1957年发表《雷州半岛的红树植物群落》③张宏达等:《雷州半岛的红树植物群落》,《中山大学学报》自然科学版1957年第1期。,1985年发表《香港的红树林》④张宏达:《香港的红树林》,《生态科学》1985年第2期。,先生又于1993年发表《全球红树林植物区系分析》⑤见《张宏达文集》编辑组编:《张宏达文集》,广州:中山大学出版社,1995年,第202—212,216,148、147, 157、174、230页。。1994年先生在《地球植物区系分区提纲》中,把他对红树林的存在和思考凝成了全球植物区系七界中的一界“热带红树植物界”,认为红树林具有紧密联系各大陆的植物区系的特性,又具有跨大陆、受制于气候和海流的双重性,但在植物区系方面全球红树林基本上是相同的,反对将其割裂为东方群和西方群,认为红树植物是从陆地走向海洋而不是相反⑥见《张宏达文集》编辑组编:《张宏达文集》,广州:中山大学出版社,1995年,第202—212,216,148、147, 157、174、230页。。

先生一生酷爱野外考察,视标本和图书资料如同身家性命,实肇始于求学时严师的治学方法。全国解放后,先生仍一如继往,野外考察从无间断。1985年以古稀之年从尼泊尔登上喜马拉雅山4000米处,全程考察二周,采得植物标本130号,亲眼见到板块运动的威力,验证了喜马拉雅山植被的年青性和次生性,写成《尼泊尔植物区系的起源及其亲缘关系》⑦张宏达等:《尼泊尔植物区系的起源及其亲缘关系》,《中山大学学报》自然科学版1988年第2期。和《从印度板块的漂移论喜马拉雅植物区系的特点》⑧见《张宏达文集》编辑组编:《张宏达文集》,广州:中山大学出版社,1995年,第202—212,216,148、147, 157、174、230页。。1990年先生到甘肃河西走廊、柴达木盆地、青海湖等地考察干旱地区植被,以后写成《中国西北地区干旱植物区系分析》、《塔里木盆地植被特性与沙漠生境相关性》、《植被地理问题初释》⑨见《张宏达文集》编辑组编:《张宏达文集》,广州:中山大学出版社,1995年,第202—212,216,148、147, 157、174、230页。。先生在从事植物分类学、植物系统学、植物区系学和植物生态学的研究中游刃有余,与他的广博知识和丰富的野外实践是分不开的。先生于88岁高龄时退休,总其一生采集了4万余号植物标本,累积、守护了20万号标本的“中山大学标本室”。在63年的教学与科研生涯中,他发现了7个植物新属,近400个植物新种,在山茶科建立了3个新属,发现了217个新种,而在山茶属就发现了135个新种。先生参与了中国植物学史上最重大事件——《中国植物志》的编写,进行了中国植物区系、中国植被、中国森林、中国红树植物的研究。先生编写的《中国植物志》有“金缕梅科”、“海桐花科”、“杜仲科”、“悬铃木科”、“山茶科”、“杜英科”、“椴树科”、“五桠果科”和“桃金娘科”,共9科5卷册;还参与编写了具有开创性和经典意义的《海南植物志》、《广州植物志》、《中国树木志》等17个科和其他地方植物志《云南植物志》、《广西植物志》、《广东植物志》、《西藏植物志》。他研究过几乎所有种子植物科,对“裸子植物”的所有类群和化石种子植物进行重新审视,对现生有花植物的全部目、科均进行过透彻的研究,对有花植物系统发育中的关键性问题,如花粉的萌发孔沟、胚珠的保护途径、单花与花序、单性花与两性花、虫媒与风媒、落叶树种、红树林等均有独到的见解,对全球种子植物的分布格局及其系统发育进行过系统比较和分析,从而形成了他的理论与学说。先生主编了影响深远的《植物学》、《种子植物系统学》以及《中国桉树》⑩张宏达等:《中国桉树》,北京:中国森林出版社,1991年。,参与编写了《广东森林》⑪张宏达等:《广东森林》,广州:广东科技出版社,1991年。、《雷州半岛的植被》⑫张宏达等:《雷州半岛的植被》,《植物生态学与地植物学丛刊》,北京:科学出版社,1957年。、《广东高要鼎湖山植物群落之研究》⑬张宏达等:《广东高要鼎湖山植物群落之研究》,《中山大学学报》自然科学版1955年第3期。、《香港植被》⑭张宏达等:《香港植被》,《中山大学学报》自然科学版(论丛)1989年第2期。、《山茶属植物的系统研究》⑮张宏达:《山茶属植物的系统研究》,《中山大学学报》自然科学版(论丛)1981年第1期。,译著《热带雨林》⑯张宏达等译:《热带雨林》,北京:科学出版社,1959年。等27本著作,发表学术论文300余篇。在《张宏达文集》中收集的文献,尽显先生学术思想的精粹。历30年工夫,于2004年由科学出版社出版的《种子植物系统学》,横贯古今植物,是第一部全面论述种子植物起源、发生与发展的巨型著作。它的出版意味着植物系统学研究新的里程碑已经竖立。先生在植物分类和植物系统学研究中的卓越成就奠定了他在中国植物学研究中的重要地位。

此外,先生提出的有花植物区系起源和种子植物系统学等重大理论,将长远地影响后世。考察现生的全球植物,先生主张现生种子植物是过去地质历史长河中大浪淘沙的结果,有其发生、发展的历史过程,旧的植物类群的死亡催生了新的植物类群的诞生。他主张详尽地研究灭绝了的种子蕨,包括它们的起源,它们的灭绝,把它们与种子植物和有花植物联系起来,建立恰当的演化系统。先生反对有花植物多元起源和二元起源的观点,主张有花植物单元多系起源。先生提出的理论主张认为,现生的有花植物,不是在晚白垩世到新生代第三纪发生,而应该上溯至距今1.45亿年到2.3亿年前侏罗纪至三叠纪。先生提出有花植物区系起源的理论是要回答有花植物的祖先,起源的时间,起源的地点,但该理论的提出可谓一波三折。这一理论对于某些守旧的人来说确实是超前的,尤其是提出有花植物起源的时间为早白垩世之前的侏罗纪甚或三叠纪,更是遭到传统学派的反对①张宏达,《〈华夏植物区系〉理论的形成与发展》,《生态科学》1999年第1期。。然而先生不屈不挠,在一次又一次的学术会议上阐述其观点。在1978年中国植物学会45周年年会上,先生全文宣读了《华夏植物区系的起源与发展》,引起了广泛的反响,会议总结其为“华夏植物区系的起源与发展,是根据中国实际资料写成的,有一定的创见”。1979年,先生将此文经详细勘定后投给《植物分类学报》,审稿人认为“被子植物起源于侏罗纪的提法不适合”,只有改为白垩纪之后才同意刊出,最后因先生坚持不予改动而退稿。1980年先生将其论文《从印度板块的漂移论喜马拉雅植物区系的特点》提交给青藏高原国际学术会议,会议主持人认为论文中有从来没有人提过的“被子植物起源于侏罗纪”观点,“外国书刊也没有过这种提法”,大会不能接受这篇论文,把它给退了回来。此后上述两篇论文及后续的多篇论文,如《大陆漂移与有花植物区系的发展》、《再论华夏植物区系的起源》、《尼泊尔植物区系的起源及其亲缘关系》等均在《中山大学学报》发表,十分完整地阐述了有花植物起源和演化。先生的学术观点一经公开阐发,犹如一石激起千层浪。尽管当时我国地质学者潘广②潘广:《华北燕辽地区侏罗纪被子植物先驱与被子植物起源》,《科学通报》1983年第24期。已发现侏罗纪的有花植物化石,支持了先生有花植物起源于白垩纪之前,一位著名的古植物学家仍对此持怀疑态度,发文《果真华北燕辽地区侏罗纪地层中出现了被子植物吗?》③徐仁:《果真华北侏罗纪地层中出现了被子植物吗?》,《科学通报》1986第6期。,予以质疑。如果说潘广发现侏罗纪有花植物的真实性令即使是古植物学者尚有怀疑,如著名的古植物学家孙革1992年就曾质疑潘广发现中侏罗世被子植物化石的真实性④孙革等:《世界最早的被子植物化石群的首次发现》,《中国科学(B辑)》1992年第5期。,那么到了1998年,孙革本人在我国辽西地区发现晚侏罗世的辽宁古果,2002年又在同一地层发现中华古果,他的态度彻底转变了。他说:“尽管古果属是迄今已知最早的被子植物,并已具有早期被子植物的一些原始特征,这并不意味着古果属Archaefructus就是全球最原始的被子植物。”他指出“从古果属可能已初步具有了避免自花传粉的能力”,可表明“早期被子植物已具有了初步的分异等特征分析,在古果属之前,可能还会有更早些的被子植物存在;其时代或许为晚侏罗世早期,或较之更早些”⑤Sun G,DilcherD L,Zheng SL,et al.In search of the first fower:a Jurassic angiosperm,Archaefructus from Northeast China.Science,1998,282:1 692—1 695;Sun G,JiQ,DilcherD L,et al.Archaefructaceae,a new basal angiosperm family.Science,2002,296:899—904;孙革等:《古果属(Archaefructus)研究进展及其时代的讨论》,《吉林大学学报》地球科学版2003年第4期。。1998年著名的植物分类学家吴征镒分析了56个种子植物不同演化水平的重要科属地理分布研究结果后,认为:“被子植物的起源时间十分可能要追溯到早侏罗世,甚至晚三叠世,而不是现知的被子植物的大化石之出现于早白垩世或古孢粉之出现于晚侏罗世。”①Wu Z-Y,LuA-M,Tang Y-C.1998.A comprehensive studyof“Magnoliidae”sensu lato.——W ith special consideration on the possibility and the necessity for proposing a new polyphyletic-polychronicpolytopic:“system of angiosperms.In:Zhang A L,Wu S G eds.Floristic Characteristics and Diversity of EastAsian Plants.Beijing:China Higher Education Press;Berlin: Springer-Verlag.269—334.发表该论文时,辽宁古果尚未问世,说明他赞成有花植物的起源当大大提前到晚三叠到早侏罗世,和先生早就发表的观点是一致的。这些都证明了先生的研究成果具有的科学性和前瞻性。

贯通古今的种子植物系统学

种子植物表明它能产生种子,并用种子来繁殖。我们现今知道的种子来自受精的胚珠,是两性结合的产物。这固然是种子植物的共同点,然而这只是现生种子植物的反映而已,并且种子获得保护的方式在“裸子植物”②本文中的“裸子植物”指广义裸子植物,包括苏铁、银杏、松柏、紫杉和买麻藤5个纲的植物,与张宏达先生认为的裸子植物仅包含松柏纲不同。是不同的(尽管有花植物心皮发展成为包裹种子的结构)。问题尚不止于此,关于种子植物的分类系统,多心皮学派撇开“裸子植物”,只就现生有花植物就事论事,柔荑花序学派则包含了全部现生的种子植物,但也很少涉及已灭绝的种子蕨,更遑论种子蕨之前的前种子植物。这种忽视种子蕨和种子蕨之前的植物的结论,使种子植物系统进化路线变得突兀,起源和演化变得不可知。

先生认为种子蕨尽管灭绝了,它却是连接更为古老的前种子植物和现生种子植物的桥梁。现生种子植物的衍亲不能绕过种子蕨,它和种子蕨有着千丝万缕的联系,由于出现在地史上年代的极大差异,系统演化上渐进的证据很多已经缺失掉了,保存在现生种子植物雌性结构的形态是经历漫长地质年代后的结果,其中间型早已灭绝,但应该保存在化石中。大量的从晚泥盆世到二叠纪的种子蕨化石,表现出丰富的复杂性,给我们以演化的渐进性和阶段性的证据:产生种子的胚珠存在了至少3.6亿年,胚囊在胚珠中发育,两性结合在胚珠中进行,受精后胚珠就成了种子,在种子蕨和现生的种子植物中是一脉相承的;抛开有花植物花的高度特化、胚囊结构的简化、“双受精”、三倍体胚乳、具有子房及发展出果实不谈,它能够很容易就确认种子蕨和现生种子植物的联系③张宏达等:《种子植物系统学》,北京:科学出版社,2004年,第2页。。先生的这个观点使种子植物系统进化路线变得清晰可见。

(一)裸子不裸与雏形的果实

对于现生的种子植物,传统的观点认为它包含裸子植物和被子植物④张宏达:《种子植物系统分类提纲》,《中山大学学报》自然科学版1986年第1期。先生在他的学术思想形成过程中,被子植物与有花植物交换着使用,常常表现为同义词,但后来为区分前种子蕨植物与前有花植物的概念,他把现生有花植物和化石有花植物结合起来,倾向于用有花植物代替被子植物。,这种观点也反映在教科书中,已经持续了100多年。“裸子植物”现代已不足1000种,它既代表了远古时代就非常繁衍的类群的残余,也是现时还在继续衰退中的类群。而“被子植物”则是高度进化的类群,种系繁育,欣欣向荣。自从达尔文提出物种起源的进化论以来,人们对现代的“裸子植物”和“被子植物”就不断地思考着它们内部的分群,进化的等级、进化的顺序,以何者为原始,何者为进化,分类群之间的相互关系。这些内部分类群阶元的确立往往以树状分枝图来表示,称为“系统树”或“谱系图”。关于现生“裸子植物”,恩格勒系统将裸子植物部分划分为苏铁、银杏、松柏和买麻藤,后美国学者认为应将紫杉从松柏中分立出来,因此一般认为裸子植物包括5个类群。其中松柏植物有近400种,是“裸子植物”中种数最多的类群。就其种子是否有“包裹物”来看,现生“裸子植物”5个类群之间的亲缘关系相当疏远,统归为“裸子植物”并不合适。而对于“被子植物”的起源问题,达尔文认为是一个“令人困惑的谜”。自18世纪以来关于“被子植物”系统分类就逐渐形成两个学派。一个是德国学派,代表人物是恩格勒,因此又称为恩格勒系统。其理论基础是“假花说”,认为花部结构的演化趋向是由简单到复杂,由单性到两性,由风媒到虫媒,由无被到有被的向上发展系列,肯定双子叶植物最原始的类群就是风媒传粉的柔荑花序类植物。“假花说”的实质就是两性花来自于单性花,一朵两性花源自一个花序,因此它又被称为柔荑花学派。简言之,一个单性的雌雄同序的花序演化出一朵两性的花,从花序到单花,是谓之“假”。柔荑花序学派认为单性花是原始的,两性花是进化的,风媒花是原始的,虫媒花是进化的。另一个是多心皮学派,为欧美学者所主张。与恩格勒学派的观点恰正相反,他们以“真花说”为依据,认为两性花是最原始的,一朵现代的两性花是由种子蕨一个具有两性孢子叶球发生的,有花植物花的演化是由两性花到单性花,由异被到单被再到无被,由单花到花序,由虫媒到风媒,花粉由单沟到三沟;孔型花粉亦来自单沟花粉,木兰花型类群是最原始的有花植物。这些被称为“真花说”。简单地说,由一个两性孢子叶球到一朵两性花,是谓之“真”。柔荑花序学派与多心皮学派对全球20余万种的“被子植物”的系统排列是十分不相同的。无论是关于“裸子植物”的分类系统还是流行的互为对立的“被子植物”系统,先生均持强烈的批判态度,认为它们完全不符合种子植物系统演化的实际①见张宏达等:《种子植物系统学》,第4—6,4,3页。。

先生认为在现生的“裸子植物”中,胚珠明显有两种产生方式:一是轴生胚珠,一是叶生胚珠。轴生胚珠生于无叶的二叉分枝的顶端,缺乏叶性的结构保护,现生的银杏、紫杉、买麻藤便是属于轴生胚珠的结构,它们的种子具有共同点,就是种子具有肉质的种皮。细加分析,上述3类植物肉质种皮,银杏由于外种皮肉质化,内种皮具有维管束;紫杉种子由于心皮肉质化而成为假种皮,除了假种皮,种皮内外均缺乏维管束;买麻藤种子由于外珠被(小苞片)肉质化,而有了具维管束的假种皮,显然彼此均肉质化的种皮来源并不相同。先生认为上述这些类群包括叶生胚珠的苏铁内外种皮皆有维管束通过,外种皮肉质化,或者以胚珠外的包裹物大孢子叶或者是小苞片肉质化增厚,均是对种子胚的一种保护,虽然有别于有花植物的果实,但是可以称之为“雏形的果实”。松柏类的胚珠倾向于叶生,其片状的珠鳞腹面在基部生胚珠,内外种皮皆无维管束,中种皮缺失,此可谓真正的“裸子”植物。先生认为现生“裸子植物”5个类群就其种子的结构来说,来源都是歧异的,用“裸子植物”这一名称来涵盖它们是不恰当的,除了松柏类是真正的裸子植物外,其余4个类群均不是“裸子植物”,把它们联系在一起的是传粉直到胚珠,而不是到达柱头,此外具有多数游离核的胚囊,除了买麻藤和百岁兰外皆具有颈卵器这一古老的结构,胚的发育具有游离核阶段等②见张宏达等:《种子植物系统学》,第4—6,4,3页。。

(二)种子蕨的演化及前有花植物

先生认为获得保护、具有肉质种子的“裸子植物”来源于晚泥盆世、二叠纪种子蕨肉籽植物,胚珠具有壳斗,小孢子无气囊,它在种子蕨中占有优势和主流的地位,芦松、髓木、皱羊齿就是现生苏铁、银杏、紫杉、买麻藤的远缘祖先。和肉籽植物同时期出现的还有另两个支系的种子蕨:一是蕨叶种子蕨,一是科达。种子蕨三个支系共同起源于前种子植物——古羊齿等,这一群植物仍然是蕨类植物,且用孢子繁殖,但是它们具有大型羽状复叶,有次生生长,在次生木质部中有具缘纹孔管胞,与现今“裸子植物”各类群是相同的。在古羊齿类植物维管柱的演化中采取了真中柱③真中柱是由原生中柱发展而来在木材中央具有髓部的中柱。这一形式,前种子植物的各类中柱形态十分歧异,最终具有高效率输导能力的真中柱成为种子植物的祖先,并延续到现生的种子植物,茎密木型④密木型,相对于疏木型,指茎皮层和髓部所占的比例小,维管组织尤其是木质部所占的比例大。,真中柱因直接起源于原生中柱而得名。古羊齿类的孢子异形,但孢子囊可以是同形的。古羊齿等曾被美国学者认为是前裸子植物,但先生认为它不应称为“前裸子植物”,而应称为前种子植物⑤见张宏达等:《种子植物系统学》,第4—6,4,3页。,由它们直接演化出肉籽植物、蕨叶种子蕨和科达等三大类种子蕨。科达可能是松柏类的远缘祖先,其为乔木,真中柱,密木型,小孢子具气囊,胚珠生于苞腋的短枝上,虽然科达连同它与松柏类的中间型已经灭绝,但这些特征与现代松柏类明显具有一定程度的联系。蕨叶种子蕨常为羽状复叶,偶为单叶,胚珠生于开放孢子叶的边缘,无壳斗,珠被中无维管束,小孢子常有气囊。先生认为蕨叶种子蕨从晚泥盆世起源,经历1.5亿年的自然选择和适应改造,其营养器官和繁殖器官都发展到了新阶段,和二叠纪以前的种子蕨有明显的区别:叶从复叶发育为单叶,叶肉分化出海绵组织与栅栏组织,叶脉由叉状脉发展出网状脉,由单网到复网,生殖器官变得更完善,大孢子叶出现兜状壳斗,具有了较完善的保护组织,近似后来有花植物的子房;小孢子叶发展出长形的聚合囊,每个聚合囊由4个小孢子囊组成,已类似于有花植物的花药。具有这些特征的就是前有花植物。从前种子植物发展出种子蕨,在二叠纪达到了全盛的阶段,其类群之多,种系之繁复均是空前的。在这时由蕨叶种子蕨这一支,演化出舌羊齿、大羽羊齿和开通类,它们均属于进化程度较高的前有花植物,其中的大羽羊齿类体现了心皮从开放到半闭合到完全闭合的过程。先生从系统发育的必经历程认为,种子蕨诞生于晚泥盆世,二叠纪达到极盛,进入三叠纪晚期便走向下坡路,到侏罗纪已基本灭绝。原始有花植物只能在种子蕨类发展到最盛的二叠纪至三叠纪时期演化出来,不可能在种子蕨衰退时期才演化出来,更不可能在种子蕨消亡后的侏罗纪后期才发展出来,这中间有不少于8千万年的空白,因此,认为有花植物起源于白垩纪或晚侏罗世是不准确的。当证实燕辽地区晚侏罗世存在古果化石后,先生断言:“它还不是最早、最原始的有花植物。”①见张宏达等:《种子植物系统学》,第73页。

种子蕨无论是泥盆纪至石炭纪的代表,还是二叠纪至三叠纪的代表,它们的营养器官及生殖器官的形态结构与现生有花植物都有较大的差别。从茎的木质部均由管胞组成,叶脉多为平行脉或叉状脉,只有某些大羽羊齿具有复杂的网状脉。花单性,雌雄同株,心皮开放,具有颈卵器,胚乳是雌配子型的。从无被到分化出花被,所有这一切必须经过多次反复的改造和改变,才能达到现生有花植物的构造,而且这种改造是不同步的,当某一组织或器官起了变化和被改造时,另一些组织或器官仍停留在原有状态,并且在后继的现生有花植物表现出来。如开通这一前有花植物,心皮在受精前是开口的,现生的单心木兰中心皮在受精前也是开放的,在受精后才闭合起来。又如种子蕨的次生木质部都是由管胞组成的,并在现生的水青树、昆栏树仍然保存下来。现生的有花植物胚囊大多由7个细胞8个核组成,但也存在着16核或更多核的胚囊。这些现象足以说明改造是渐进的,不同步的,而系统发育过程是一个不断改造和适应的过程。他强烈反对生物种类大爆发的论调,认为有花植物的起源“决不是在短时间内以突变或爆发式来完成的”②见张宏达等:《种子植物系统学》,第73页。。合理地推测从种子蕨到现生的有花植物之间,应该有一群原始的有花植物,它们仍可能在木质部具有管胞,心皮是半闭合的,胚囊由较多的初生胚囊核组成,可能并非双受精,花被可能未分化形成,依靠风媒传粉。尽管从晚三叠世到晚侏罗世,发现的化石并不多,但从仅有的一些从二叠纪到三叠纪发现的双孔花粉、三沟花粉、化石果、Sanmiguelia茎叶化石片断表明:在侏罗纪之前,上溯到三叠纪,存在过原始有花植物是完全有可能的。在晚侏罗世发现的古果及白垩纪发现的古花已经属于后生的有花植物。

(三)流行的有花植物系统

对于现生的有花植物分类系统,先生既不同意多心皮学派主张多心皮类是有花植物最原始的代表这种武断和带着臆测的结论,也不同意柔荑花序学派认为柔荑花序类是有花植物最原始类群的提法,更不同意排除已消亡的原始有花植物,以现生的有花植物孤立地探讨有花植物系统,尤其不同意多心皮系统的全部有花植物均来自多心皮类的观点。先生反对逻辑实证主义对现生有花植物凭主观想像建立分类系统和系统树的做法③张宏达:《批判分类学中的逻辑实证主义》,《张宏达文集》编辑组编:《张宏达文集》,第374—380页。,并以其宽广的植物学知识和地质、地史、古生物知识,从大量的但不连续的化石植物,以系统发育的渐进性、阶段性和可知性进行合理地推测,认为无论是多心皮类还是柔荑花序类,或其他被认为是现生的原始类型,其实都具有不同程度的次生构造和一些原始性质的构造,反映出它们显系来自更原始的、已消亡的祖先。被认为较原始的柔荑花序类、多心皮类、金缕梅亚纲、昆栏树亚纲和蔷薇亚纲不可能成单元地来自某一已消亡的原始多心皮类。柔荑花序类具有合点受精、单性花、倒生胚珠等一系列特征是和多心皮类不相联系的,它们不可能来自多心皮类,而应有另一群更原始的已消亡的祖先。至于昆栏树亚纲来自木兰目的构思,也是不可置信的。昆栏树亚纲缺花被或单被,具管胞,在系统发育上可能比木兰目来得更原始,与木兰目应有不同的来源。把金缕梅目作为柔荑花序类的祖群是一些流行的多心皮有花植物系统论者的主张,但先生认为传统的金缕梅科除枫香亚科外都是具两性花和花被的,显然与柔荑花序类缺乏亲缘关系。

尽管先生不赞成恩格勒学派和多心皮学派割断古植物与现代有花植物联系以及对分类群处理的观点,但比较起来在某些观点上他更倾向于恩格勒学派。从种子蕨、科达类、开通类、苏铁类、银杏类、紫杉类和买麻藤类都是风媒花、单性、多具花序,即使如现生不形成花序的苏铁、银杏,其作为单性、异株的孢子叶球,大、小孢子叶的数目非常之多,花序和多花都是适应风媒传粉的结构。先生认为雄蕊和雌蕊集中在一起组成单花的结构是从分散到集中的过程,具有明显的次生性,把单花作为最原始的提法似乎缺乏足够的依据。还有花被的出现,应有它的发展过程,为了加强保护而分化出花被,这是第一性的因素,然后才出现引诱昆虫的需要,这是第二性的。从古老的和现生的“裸子植物”看,原始的有花植物只能从风媒的原始种子植物脱胎而来。先生认为花粉是昆虫的重要食物来源,无论是风媒花还是虫媒花,它们的花粉都是昆虫的粮食,从昆虫出现的第一天起,或是花粉出现的第一天起,并不存在昆虫作为传粉媒介这一事实。有关昆虫与植物传粉一系列所谓适应机制,适应的结构诸如分泌细胞、蜜腺、雌雄蕊异长异熟、合蕊柱、花粉块无疑都是次生性的,认为虫媒植物先于风媒植物、风媒植物是从虫媒植物演化而来的说法,都带有明显的主观臆测性。

多心皮学派认为木兰植物的单沟花粉是最原始的花粉特征,但在浙江长兴二叠纪煤层发现的双孔花粉,四川广元三叠纪地层发现的三沟花粉和孔型花粉的邃古性,柔荑花序类大都具孔型花粉。先生赞成三沟花粉是基本的,单沟花粉从三沟花粉演化而来,孔型花粉不太可能由沟型花粉演化而来。

先生反对把木兰目当作现生最原始的有花植物,用木兰植物一词来代表全部有花植物。他指出木兰目全部植物木质部均具有导管,显然比水青树、昆栏树要进化,它们的花虽具有相对的原始性,对于具有单性花的大羽羊齿、开通来说仍然是特化的类型。多心皮类,还有昆栏树目、柔荑花序类、单子叶的泽泻目等都不是最原始的类群,它们是最古老的类群通过多条途径发展而来,属于第二阶段或第三阶段的产物。先生认为现生的柔荑花序类同样是原始性状与特化性状相结合的杂合类群,它不可能从多心皮类发展出来,很可能是和多心皮类同时由某一原始类型,沿着不同的方向发展的结果,而且看起来柔荑花序类比多心类更具原始性①张宏达:《种子植物系统分类提纲》,《中山大学学报》自然科学版1986年第1期。。

先生从梳理古植物化石使它们各安其位,依照系统发育的渐进性、阶段性,以合理的推测建立了由前种子植物、种子蕨、前有花植物到原始有花植物再到后生有花植物的种子植物系统,使有花植物系统发育变得可知。

华夏植物区系

华夏植物区系是古植物地理的概念,最早系指古生代中晚期石炭纪、二叠纪东亚以大羽羊齿为代表的植物区,与当时全球其他3个古植物区冈瓦纳舌羊齿植物区、安加拉植物区和欧美植物区并列。华夏植物区的地理范围包括现今中国、朝鲜、日本和东南亚。先生提出的华夏植物区系是指从古生代晚泥盆世到中生代三叠纪以来存在于华南古陆及其邻近地区由种子蕨演化出来的原始有花植物和中生代以后的有花植物区系,赋予华夏植物区系以新的内容,把古华夏植物区系发展成新华夏植物区系。华夏植物区系涉及有花植物起源、祖先、起源的地点、起源的时间等重大问题。有人认为先生用“华夏植物区系”这一概念是不恰当的,因为华夏植物区系这一概念仅只用于东亚石炭纪—二叠纪植物群,具有特定的涵义,及其在世界范围使用的广泛性。据此,著名古植物学家李星学认为先生用华夏植物区系指三叠纪以来的中国植物区系,是一个晚出异名①王军等:《华夏植物群的沿革及应用范围》,《植物研究》1996年第2期。。鉴于此,我们建议用先生原来界定的“华夏植物区系是指三叠纪以来,在华南地台及其毗邻地区(华夏)发展起来的有花植物区系”英文的扩展词“the South-china flowering flora”,称谓“新华夏植物区系”,以示和旧华夏植物区系在时空和内容上的不同②张宏达:《华夏植物区系的起源与发展》,《中山大学学报》自然科学版1980年第1期。。然而先生华夏植物区系的内涵非常明确和清晰,名称之争实属枝节问题,丝毫不影响其本质。

关于中国植物区系的来源,根据第三纪植物地理现状,传统的观点认为:中国北方的植物来自泛北极区,而南方的植物来自热带,南岭以南则属于古热带区,从而把中国植物区系的起源二元化,割裂中国植物区系的整体性。在海陆永恒不变的思想指导下阐述全球植物分布和分区,学术界对地球植物分布的一致性和共通性、中国植物区系和各大陆植物区系的一致性和共通性感到困惑,只好用陆桥的出现来解释。例如对北美与东亚的植物区系许多共同的科属和间断分布的现象,解释其为在白令海峡曾经存在过陆桥,澳洲与西南太平洋各岛屿之间的植物的共通性也是因为有过陆桥③张宏达:《大陆漂移与有花植物区系的发展》,《中山大学学报》自然科学版1986年第3期。。关于全球植物地理分区,一些学者划分出东亚—喜马拉雅植物区、印度—马来植物区、好望角植物区、南极植物区等,尤其把中国植物区系划入东亚—喜马拉雅植物区。而关于有花植物有可能来自种子蕨,种子蕨自晚泥盆世发生,到三叠纪走向衰退,侏罗纪已基本绝迹,但传统观点认为有花植物起源的时间在第三纪到晚白垩纪。针对这些似是而非的观点,先生依据中国植物区系的现状和历史,中国植物区系与全球各大陆植物区系的统一性和共通性,大陆漂移与板块运动的学说,提出了新华夏植物区系起源与发展的理论。

(一)晚泥盆世到三叠纪地史和古植物

先生首先把目光投向地球古植物区系的发展,为他提出的新华夏植物区系的起源和发展提供坚实的平台。他倚重大陆漂移和板块构造学说,考察了大量的古植物化石,运用植物系统发育理论和个体发育理论,对泥盆纪以来地球古植物区系的形成、发展和分化作了一一的考证,认为新华夏植物区系的起源可以上溯至三叠纪或二叠纪,而且是在天山—阴山—兴安岭一线以南的华夏古陆起源。新华夏植物区系同时也作为起源中心影响了全球各大陆的植物区系的统一性和共通性,为此有必要提供从古生代中晚期泥盆纪、石炭纪、二叠纪到中生代三叠纪古地理概况及其植物地理分区概略。这有助于我们理解种子植物,也包括有花植物为什么是在华夏起源和得到发展并影响到全球的。在早、中泥盆世,植物登陆后,自共同的祖先起源,其时气候分异比较弱,加之陆地扩大,生态大环境比较一致,植物大都为形体较小的草本,植物形态特征多有相似,全球植物区系是统一和未起分化的。中泥盆世以后出现了大量的无脉蕨、古羊齿类等前种子植物,并且几乎在全球范围内分布,这时候前胚珠植物古籽也诞生了。到了晚石炭世由于各大板块碰撞和漂移,各大陆块相对群集在一起,古北大陆(劳亚大陆)与古南大陆(冈瓦纳大陆)相连,其缝合线处成为山麓带,西伯利亚、蒙古与中国板块间的海域开始关闭而连成一体,非常有利于地球植物区系的发展,分化出欧美区、华夏区、安加拉区和冈瓦纳区等植物区。这时的华夏植物地理区其地域包括天山—阴山—兴安岭一线以南的广大地区(天山—阴山—兴安岭一线以北地区属于安加拉区),初时即石炭纪早期,其植物群与欧美区植物相似,以后华夏区特征分子逐步增长,至晚石炭世早、中期已经分化发育出具有较明显特征的华夏植物群。这就是晚石炭世至二叠纪华夏植物区系,以大羽羊齿为特征。其时中国植物区横跨了欧美区、华夏区和安加拉区,其植物区系的交流与融合是这一地质时期极显著的特征。进入二叠纪,海退加剧,陆地面积更大,华北地台和朝鲜基本上脱离海洋状态。早二叠世欧美区的北美西部和南美北部同样拥有大羽羊齿类等这一华夏植物群面相。到二叠纪晚期由于欧亚板块与冈瓦纳板块的相撞,和北部蒙古海槽自二叠世起自西向东逐步封闭,使地壳形成一个统一大陆,即联合大陆(Pangaea),或称泛古大陆。在那些镶嵌地区出现不同植物地理区系的植物相互渗入或混生的现象,不同植物区系的交融和结合更加频繁,由此催生出新的植物类群。中生代第一个纪三叠纪表现出来的古地理面貌是陆地面积扩大,海域相对缩小。北半球的欧亚大陆与北美大陆联合成统一的劳亚古陆。南半球冈瓦纳古陆初期尚未分裂,中央横亘着古地中海,与劳亚大陆遥遥相对。全球植物地理区经过整合,形成北方大区、中部大区和南部大区三个植物区,南部大区即冈瓦纳大区。无论北方大区还是中部大区都包含了石炭纪—二叠纪发育的华夏植物区系成分的渗透,同具大羽羊齿,与冈瓦纳大区则同具舌羊齿①杨关秀:《古植物学》,北京:地质出版社,1994年,第275—296页。。在前种子植物、种子蕨、种子蕨的后继者银杏、苏铁、科达、大羽羊齿、舌羊齿充分发育的情况下,全球形成统一的植物区系也就不难理解了。这期间由于大陆漂移和板块运动,不管海陆如何变迁,华夏古陆及其邻近古陆这一华夏植物大区始终较少受海侵的影响。在三叠纪初海水最终退出华夏,到了三叠纪中期,华夏古陆的南部出现了印支运动,使它的陆地面积迅速扩大,以后再无海侵现象,而古植物区系的发育得以连续不断。从泛古大陆到三叠纪后分裂为劳亚大陆和冈瓦纳大陆,华夏植物区系与邻近植物区一直存在着亲密的交流,它的影响可以说是全球性的。但从三叠纪到第三纪统一的联合古陆渐次解体,冈瓦纳古陆分裂为澳洲、南极、南美和非洲等陆块,劳亚古陆分裂为北美—欧洲古陆及安加拉古陆,这种联系也就随之结束。值得指出的是谢永泉质疑先生华夏植物区系的正确性,专注于地史上“华夏古陆”的概念②谢永泉:《华夏古陆与华夏植物区系》,《植物研究》1993年第2期。,殊不知,先生的华夏植物地理区并不限于华夏古陆,而是天山—阴山—兴安岭一线以南的广大地区。

(二)最完整的植物系统发育构架

先生考察和梳理自晚泥盆世以来不同地层的古植物,按照植物系统发育的顺序把它们排列起来,又对现生全球种子植物区系详加比较和分析,提出新华夏植物区系这一理论。石炭纪全球4大植物区系,华夏就有3个植物区系发育,这一地位是独一无二的。实际上欧美植物区系、安加拉植物区系、华夏植物区系,加上冈瓦纳植物区系,在当时形成了一个统一的植物区系,许多古羊齿类和种子蕨类是所有植物区系共有的,表明全球植物区系有共同的起源。在中生代和新生代,华夏也横跨两大植物区系,是北半球温带植物区系的发源地之一。由种子蕨衍生的大羽羊齿、开通、苏铁、本内苏铁、银杏、科达等化石在华夏极为丰富。华夏植物区系中现生的“裸子植物”特别丰富,几乎全部的“裸子植物”,包括化石“裸子植物”均见于华夏。现生的所有“裸子植物”科在华夏的种系均很丰富,除了南洋杉只在第三纪之前存在,这些“裸子植物”科有许多是特有科属,也是孑遗科属。例如松科10个属,全部分布于华夏,在北欧及北美只有4属,种类也不多。现生有花植物中,许多古老的类群,包括木兰目、毛茛目、昆栏树目、水青树目、云叶目、连香树目、睡莲目、金缕梅目等均为华夏所特有,或在中国最齐全,最复杂,属种数最多。例如,现代木兰科有14属,从较原始心皮多数离生的到心皮数较少轮生到合生的,全都集中分布在华夏植物区及其邻近地区。昆栏树、水青树、云叶、连香树、杜仲、大血藤、马尾树、伯乐树、南天竹、芍药、毒药树、珙桐等科都是华夏植物区系单种或寡种的特有科。还有大量在有花植物系统发育过程中各个阶段起关键作用的科目,如杜仲目、虎耳草目、堇菜目、山茶目、芸香目、卫矛目、泽泻目、百合目等,共同组成有花植物发育完整的体系。就是许多种系繁茂的热带和亚热带代表性科属,如樟科、大戟科、山毛榉科、冬青科、山矾科、野茉莉科和竹亚科等,也是华夏植物区系的表征科,虽然它们在热带地区比亚热带获得了更多的发展,但其原始属种都在华夏。如樟科有32属2200种,华夏有20属400种,两个较原始的樟族和楠木族多数属种都在华夏;竹亚科50属600种,华夏有25属200余种,原始类型有6个雄蕊,它们多集中分布于华夏等。不论从源与流上,华夏植物区系追根溯源,上承前种子植物,经由种子蕨、前有花植物,下接现生的种子植物,它们都是在华夏起源和发展的,自成体系而又以不断扩散的方式影响着全球的植物区系①张宏达:《华夏植物区系的起源与发展》,《中山大学学报》自然科学版1980年第1期。。

(三)有花植物发展历程

先生反对僵化的逻辑实证主义,结合植物的系统发育和个体发育规律,反对以现生有花植物去构建原始有花植物,主张从丰富的化石资料出发,用辩证的逻辑思维,提出有花植物从原始走向现代的4个阶段:

萌芽阶段:从三叠纪或晚二叠纪出现前有花植物,它就是被归入种子蕨的大羽羊齿,还有一些三叠纪的三沟花粉、二叠纪的双孔花粉、三叠纪的化石果类群,先生认为它们有可能属于前有花植物的遗骸。这些前有花植物可能和“裸子植物”是平行发展的,并且非常接近种子蕨。正如我国著名的古植物学家斯行健提出“在某些所谓种子蕨当中,可能就混有前被子植物”②斯行健:《陕北中生代延长层植物群》,《中国古生物志》第139册,北京:科学出版社,1956年,第56页。,化石开通类,其封闭的大孢子叶和唇状通道结构,极似被子植物子房的结构,类似于现代的单心木兰心皮在受精之后才封闭起来的结构。

适应阶段:从晚三叠世到早侏罗世,前有花植物不完善的繁殖器官和营养器官在适应环境的过程中获得改造,适应传粉方式从风媒到虫媒的转变,花部的构造得到完善,大、小孢子叶特化成雄蕊和雌蕊,胚囊进一步简化,双受精出现,木质部具缘纹孔管胞发展为导管,小型叶等面叶转化为大型叶异面叶等,前有花植物转化为真正的有花植物原始多心皮类。

扩展阶段:从中侏罗世到早白垩世属于有花植物的扩展阶段。到了晚侏罗世晚期,有花植物结构已经很完善,以“裸子植物”不能比拟的高速度扩展它的分布区,并获得优势。这时从晚三叠世联合古陆开始分离,到侏罗纪或白垩纪完全解体,有花植物被带到各个陆块,但它们在联合古陆分离前具有一个共同的起源。

全盛阶段:从白垩纪开始,有花植物已遍布全球各大陆块。在起源中心木兰目、毛茛目、昆栏树目、金缕梅目等原始种系已经形成了完整的自然体系,扩展到各大陆块后各自继续发展,形成各具特点、全球统一的被子植物区系。原始种系进一步分支发展,使系统发育出现阶段性。例如在起源中心多数而集中的多心皮类群,其后裔扩散到其他次生中心或迁移中心往往分化出新的支系,新支系可能比发源地更为繁衍。例如番荔枝目在南美及非洲就比亚洲及华夏远为繁茂,而更原始的木兰目在发源地华夏远比南美和非洲要丰富得多。在起源中心得到迅速发展的多心类,其系统发育比较完整,但在向外扩散时速度并不一样,并举出金缕梅目、山茶目、山毛榉目和大风子目、桃金娘目,前者在华夏种系非常丰富,后者在南美和非洲种系很复杂③张宏达:《华夏植物区系的起源与发展》,《中山大学学报》自然科学版1980年第1期。。

(四)华夏古陆是种子植物的摇篮

先生以大陆漂移与板块构造的学说,考察了华夏、澳洲、南美、北美、热带亚洲及印度等古陆和陆块有花植物区系的发展,比较了彼此之间植物区系的相似性和特异性,总结出各大陆不仅具有它们的特有属种,更具有与华夏共有的属种,提出华夏古陆是原始的种子植物和有花植物起源的摇篮。

联合古陆从三叠纪开始分离,经过6500万年,到侏罗纪或白垩纪初期,冈瓦纳大陆与劳亚大陆才完全分离,古南大陆在离开古北大陆的同时其本身也开始瓦解。澳洲—南极陆块首先和南美—非洲陆块分离,跟着印度陆块由于裂谷的出现而与非洲分离,到侏罗纪—白垩纪,澳洲完全脱离了非洲古陆。澳洲和南极的联系虽然一直持续到第三纪,但因为在晚侏罗世就脱离南美—非洲,再加上早白垩世的海侵作用,在植物区系上和南美及非洲联系不太密切。它与华夏植物区系之间的联系是随着泛古大陆分离成劳亚古陆和冈瓦纳古陆,后者再进一步分离成各大陆块后逐渐减弱的。比较而言,从冈瓦纳大陆分离的各大陆块中,以澳洲植物区系与华夏植物区系联系较紧密;而非洲陆块在二叠纪初由大冰川覆盖,冰川溶解后陆块又出现大湖,它的北部和西北部被海水所淹,一直延续到白垩纪,在侏罗纪—白垩纪,非洲和澳洲分离,因此在有花植物区系上,非洲比不上澳洲丰富。

北美是古北大陆的一部分,它和欧洲大陆的联系一直持续到6500万年前的第三纪,但早在晚三叠世,在联合古陆的西部出现了大裂谷,引起大西洋的出现和扩张。到侏罗纪末,大西洋进一步扩张,北美的南端向西漂移,大西洋裂谷向北伸展。到了白垩纪末,经过7000万年的漂移,大西洋加宽到3000公里。直到第三纪初,北美才完全脱离欧洲大陆,大西洋裂谷也一直延伸到北冰洋。北美与欧亚大陆长期的联系,使得它与华夏植物区系关系非常密切,共有的成分很多,但这种联系并非是通过白令海峡的接触或陆桥实现两地的植物区系互相沟通和渗透,而是因为北美是在第三纪才完全脱离欧亚大陆的,在此之前它和欧亚及华夏的植物区系同处一个统一的整体。

对于亚洲热带岛屿的植物区系,先生认为无论从系统发育还是从区系发展上看,它与华夏植物区系都同属于一个范畴,反对把中国南部的植物区系割裂开来归入亚洲古热带区,而把中国的亚热带植物区系划进泛北极区。他也反对中国植物区系与热带亚洲植物互相渗透的提法,认为这完全忽视了华夏植物区系历史发展的背景。热带植物在系统发育上都不是最原始的,而是系统发育第二阶梯的产物,它们只能从华夏植物区系中更原始的代表发展出来,然后随着气候的变迁各自适应不同的生境条件,逐步形成了现代不同的分布区,而不是相反,将华夏的热带成分说成是来源于亚洲的古热带。

印度陆块从侏罗纪末脱离非洲大陆向北漂移,到第三纪时与亚洲大陆南部相撞,它以北部下缘插进亚洲板块之下,迫使喜马拉雅地槽隆起而上升。印度次大陆原来附于非洲东海岸,在向东漂移完全脱离非洲之前,也把冈瓦纳的表征植物舌羊齿带过来,也可能连同非洲的被子植物向北漂移,因此印度植物区系存在着非洲成分并不奇怪。但是印度植物区系中的热带成分主要是由马来西亚成分与华夏植物区系成分构成的。其实马来西亚成分也是华夏植物区系的后裔,亚热带成分则是华夏植物区系成分,带有很强的次生性质。印度植物区系有98%的科和70%的属和中国共有,所以英国早期著名学者虎克认为印度缺乏纯印度的植物区系成分,并非不是事实。原苏联植物学家塔赫他间主张被子植物热带起源,认为从印度阿萨姆至西南太平洋的斐济是被子植物的起源地,这肯定是对地质地史的忽视,也是完全不合情理的。至于美国学者史密思提出从日本到新西兰是被子植物的发祥地,这一提法不仅未顾及这里是南太平洋广阔海域,未能满足被子植物起源和散布的条件,而且从朝鲜半岛到日本列岛均是华夏植物区系的范畴①张宏达:《从印度板块的漂移论喜马拉雅植物区系的特点》,《中山大学学报》自然科学版1984年第4期。。吴征镒亦赞成被子植物热带起源②吴征镒:《中国植物区系的热带亲缘》,《科学通报》1965年第1期。。

还有学者把中国植物区系纳入喜马拉雅—东亚植物区系的范畴,这也是对喜马拉雅山的历史植物地理缺乏了解,喜马拉雅山植物区系是第三纪由华夏植物区系扩张形成的,整个喜马拉雅山植物区系的南北两侧都为华夏植物区系成分所占领。由于在第三纪才隆起,喜马拉雅山不存在高级的种系,特有属不多,更遑论特有科了。这是因为第三纪以后已不再存在产生高级种系的条件。喜马拉雅植物区系是华夏植物区系的后裔,所谓东亚植物区系其实就是华夏植物区系③张宏达:《大陆漂移与有花植物区系的发展》,《中山大学学报》自然科学版1986年第3期;张宏达:《全球植物区系的间断分布问题》,《中山大学学报》自然科学版1998年第6期。。

(五)有花植物的起源是单元多系的

对于有花植物的起源,有认为单元起源的,如哈钦松、克朗奎斯特、塔赫他间;也有认为二元起源的,如恩格勒;还有认为多元起源的,如我国学者胡先骕。先生认为,现代的有花植物具有较完整的统一发展体系,主张现代被子植物单元起源的理论更具说服力,但他反对如克朗奎斯特等从多心皮类发展出所有的有花植物的单元单系的说法,主张单元多系的有花植物发展的理论。他还认为有花植物在进化过程中,改造和适应是渐进的,突变是偶然发生的,非主要的。化石证据往往不连续,是因为有花植物在发展过程中不断改造和适应,不占有优势植被,亦不可能如蕨类植物和“裸子植物”的成煤现象,使有花植物起源有如“谜”一样困扰着系统学研究者。

对于有花植物起源的时间,先生认为除了直接的化石证据外,也可以从蕨类植物和种子蕨以及“裸子植物”在地史中的演化得到启示。蕨类植物从志留—泥盆纪到全盛的晚石炭世,经历了不下0.8—1亿年的时间,种子蕨从晚泥盆世到极盛的二叠—三叠纪,经历了1亿年的时间,而“裸子植物”从晚泥盆世到全盛的中生代,经历了1.5亿年的时间。如此看来,有花植物的起源决不会少于“裸子植物”发展所需的1.5亿年。照此推理,有花植物的祖先必不迟于二叠纪出现,现代有花植物形成的年代将不迟于三叠纪①《张宏达文集》编辑组编:《张宏达文集》,第2,3—4页。。

物种与物种形成的问题

关于物种形成的看法,达尔文提出性状分歧与中间型死亡的理论。这种渐变的理论,新达尔文主义曾痛加挞伐,他们强调突变的作用。先生认为自然界物种的演化以渐变为主,突变是存在的,但不是主流,多倍体的出现在某些属种可以形成新种,但多倍体不一定都分化出新种,多倍体现象亦不是新种形成的主流。他用辩证的观点特别指出,物种的形成与衰亡是自然界的事实,老种因衰退而死亡,新种在新的条件下不断新生,这是自然的规律。他对尼泊尔植物区系进行分析后指出:新的自然科的形成至少需要4000万年以上,新属的分化需要3000—4000万年。绝大部分的新种形成应归因于渐变的结果,但特殊条件和特殊因素将促进新种或新属的形成,特殊的生境条件也一样。例如我国南部和西南地区的石灰岩山地,喜钙或亲钙的苦苣苔科大量分化出新属和新种;其次分布区边缘效应亦能促进新属及新种的分化。他还认为天然杂交能够促进新种系形成,当然这决不是普遍的现象。

关于分类学的大种与小种,亦即林奈种与约当种的争论,先生认为分类学对种的划分有许多因素制约。孑遗种往往是不连续的,新生的种系处在不断分化的过程,种间特征是比较连续的。保守性强的种系往往是不分化的,因而种间特征不连续,而敏感易变的种系则往往比较连续。这一现象普遍存在于植物界。

关于地理种或地理小种问题的争议,先生举出北美鹅掌楸与中国鹅掌楸的区别只在于前者叶裂片每侧各1—4,花被向基部有红斑块,而后者叶裂片每侧各1—2,花被向基部无红斑块。但由于中国与北美地理远隔,人们都承认两者为不同的种。先生认为试图提出一个准确的物种的概念,使分类学者有所依从,可能是难于被接受的②《张宏达文集》编辑组编:《张宏达文集》,第2,3—4页。。

关于植被起源的两个问题

先生对植被地理问题作了精辟的论述,认为它是一门综合的、动态的科学,涉及植被的起源、成分、结构、分布、类型和演替与进化等内容。植被地理的基础是植物区系,植被的变化莫测和多样性受到各生态因子的制约。研究植被地理不仅扩大了对世界植被的起源和发展问题的探讨,同时也加深了植物区系和群落生态学的理解。他以中国植被为例,对其主要植被类型的起源、分化进行探讨,着重论述了生态条件与植被分布的关系、植物起源与植被分布的关系、荒漠植被起源、森林起源的统一性等问题③张宏达:《植被地理问题》,《西南师范学院学报》1978年第5期。。

(一)落叶树起源

一般认为落叶树是温带(北方)起源的,落叶是为了适应冬季低温,但先生在研究热带及亚热带的资料后,认为落叶树北方起源的观点是从事温带植物区系的人所得出的结论,是不全面的,也不一定正确。他认为落叶树种北方起源不能解释南方(低纬度)地区落叶树发生发展的事实,并考察了南方的落叶树种证明它们是当地起源的。在南方第三纪红层里就存在着杨树、柳树、榆树等落叶树的花粉,由于第三纪红层是当时的干旱气候造成的,他认为这些落叶树是适应第三纪或白垩纪末的干旱气候而形成的。现在的热带地区也还有许多树种是适应干旱季节而落叶的树种,如木棉、柚木就是著名的热带落叶树种,它们都是在旱季落叶的,不能认为落叶树种是北方起源后,经过冰川的作用而迁移到南方。许多华夏植物区系起源的科,大部分是常绿树种,同时也有一部分是落叶的,并不能就此断定落叶种就是原始的,常绿种就是次生的,而是认为落叶树是从常绿的种类发展出来的。先生最后得出结论说,落叶树是在南方低纬度地区在第三纪或更早的干旱季气候下所促成的,它是亚热带起源的,是适应干旱的产物,而不是由于适应低温而形成的。具有了落叶的特性,便有可能扩大其分布区,从热带和亚热带传播到温带或寒温带。

(二)针叶树起源和针叶林的分布

同样,传统的观点也认为针叶树是北方起源的,然后由于冰川的影响而迁移到南方的热带和亚热带地区。由于北方大部分地区都生长着针叶树,人们习惯认为北方的针叶树比南方多,因而针叶树应起源于北方。诚然,针叶树在北方或高纬度地区的广泛分布,的确是因为它们比起阔叶树更适应于低温,但这完全不能说明针叶树起源于北方。松科有10个属,在北半球的高纬度地区仅有松属、冷杉属、云杉属及落叶松属等4属的少数物种,而在亚热带山区分布的除了上述4属外,还有银杉、油杉、雪松、金钱松、黄杉和铁杉属,它们绝不可能是从北方来的。就落叶的冷杉、云杉和落叶松3个属来说,它们在亚热带山区的种类也远比在北方的种数多得多。过去常认为仅见于北方的冷杉属,在亚热带山区也不断被发现。冷杉属50种,中国20种,其中16种分布于我国西南山区,而在东北、华北则仅有4个种。

又如杉科10个属,中国有杉木、台湾杉、水松、水杉、柳杉5属,北美南部有3属,日本南部1属,它们基本上分布于亚热带山区,似也不可能是北方起源的。柏科22属真正分布在高纬度的属很罕见。红豆杉、三尖杉及罗汉松科大部分是亚热带起源的,只有罗汉松科在南半球的存在比北半球的热带和亚热带要多。而整个“裸子植物”有12个科,中国南方有11科,只有南洋杉科分布于南半球,不见于近代的中国,但我国南方第三纪的地层里曾经有过南洋杉的花粉。由此,先生认为,球果类乃至整个“裸子植物”都有可能是亚热带起源的。

先生勤勉精思,成就甚伟。他在植物分类学上建树良多,如对金缕梅科的研究堪称经典,关于山茶科的研究使他成为世界级的山茶权威。先生发现的新属和新种,将永远地影响植物分类学的研究。先生深厚的植物分类学知识,广博的野外考察和采集积累,着力建立和依托馆藏丰富的植物标本室,对植物系统发育的研究如鱼得水。他结合古植物和古植物地理的精到研究,及对全球植物区系的比较,最终构筑了他的有花植物区系学说。而新华夏植物区系理论首次把有花植物的起源提早到三叠—侏罗纪,对持“有花植物起源决然不可能早于晚白垩世”论者,显然是沉重的一击,其基于现状与地史、古植物提出有花植物起源的祖先、时间和地点,并非主观的臆测。先生三易其稿①指张宏达的3部著作:《种子植物系统分类提纲》,《中山大学学报》自然科学版1986年第1期;《种子植物新系统》,《植物学通报》2000年第17卷专辑;《种子植物系统学》,北京:科学出版社,2004年。,编纂出版的关于种子植物系统学的著作,洋洋洒洒百万字,是先生一生研究的总结。它第一次勾勒出种子植物从起源、发展并走向全球分布的历史,这一里程碑式的著作将进一步推动我国植物学的研究。先生提出的许多理论,如“区域植物区系”、“科属植物区系”、“热带海洋植物区系”、“全球植物区系分区”、“植被地理”及“植物群落生态学”等,其深远的意义有待于我们将来更好地开掘。

【责任编辑:李青果;责任校对:李青果,赵洪艳】

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1000-9639(2011)02-0051-13

2010—11—06

叶创兴(1946—),男,广东梅县人,理学博士,中山大学生命科学学院教授、博士生导师(广州510275)。