●鞠瑞亭

0 引言

1958年，世界著名生态学家查尔斯·埃尔顿写了一本对人类发展具有巨大影响的名著——《动植物入侵生态学》，本书系统描述了人类社会和地球生态系统正在被外来物种入侵而深刻改变的现实及危害。芝加哥大学出版社2000年再版此书时，将之与《寂静的春天》相提并论，出版社指出：就像预见农药使用的后果要看《寂静的春天》一样，要预测未来的环境灾难，必读《动植物入侵生态学》。最近100年来，正如埃尔顿所描述的那样，伴随人类社会的发展，外来生物一刻也未能停止其入侵的步伐。特别是，随着全球化进程的加快，各国的入侵生物数量和种类呈现出爆发式增长的趋势，其造成的生态环境和产业损失极其严重。当前，生物入侵已成为全球性的重要生态环境问题。

1 什么是生物入侵

19世纪中叶，哈佛大学有一位“分心”的天文学家，来自法国，名叫艾蒂安·利奥波德·特鲁夫洛。他在搞天文学的同时又喜欢上了昆虫学研究。出于想寻找新的丝源改良材料这一目的，他把原产于欧亚和北非的一种叫舞毒蛾的昆虫引进到北美。1868年，特鲁夫洛用舞毒蛾做实验时，有几只蛾子偷偷地从他位于波斯顿郊区的家中逃了出去，开始时繁殖很慢，但20多年后，这种蛾子在美国铺天盖地地发生，并毁掉了大片森林，现已是北美最具有破坏力的森林害虫之一。这种昆虫同时还会与其他物种互作破坏生态系统的食物链结构，因此造成了严重的生态影响。特鲁夫洛的学术生涯也因误引舞毒蛾而被毁掉，大为尴尬的他最后回到了法国过着隐居的生活。这个故事就是人为引起外来生物入侵的一个典型案例，事实上，诸如此类的事件在世界上很多地方都有发生。

如果从学术定义上来理解生物入侵，我们要首先理解土著生物和外来生物的概念。所谓土著生物，即出现在其自然分布区及其自然传播范围内的生物。所谓外来生物，是指由于人类的直接或间接活动致使其重新分布而出现在本来不存在的地区或生态系统内的生物（包括种子、卵、孢子或其他形式的能使种群得以繁衍的生物材料）。当生物有机体有意或无意地被引入一个历史上不曾分布的地区，并能存活、繁殖，形成野化种群，其分布区的扩张已/将对入侵区造成明显的环境、经济和社会后果，这一过程就被称为生物入侵，而导致生物入侵的外来生物则被称为入侵生物。

2 外来生物为什么会入侵

外来生物之所以能在原产地以外成功入侵，并在新生态系统中“反客为主”而成为优势种，主要是由以下几个原因导致的：

第一，生物入侵是外来生物本身的内禀优势特征（如形态、生理、生态、遗传和行为等）和新生境内良好的环境条件（如营养、食物、水分、光照、土壤等）所共同决定的。通常，能成功入侵的外来生物都会具备“超越”土著生物的生长、繁殖等优势，而新生境中的环境又恰好能为这些外来者的生存和扩张提供适宜的资源，在这些“内在”和“外在”因素的共同作用下，外来生物通常会很快入侵成功。例如，相对于土著近缘种拟松材线虫，外来生物松材线虫具有更高的繁殖潜能，对异质环境也有更强的适应能力，而传入区的松树资源十分丰富，环境条件又适宜松材线虫的扩繁，因而其传入新区后可较快地替代前者。除了以上两个因素以外，人为干扰更是外来生物入侵的主要“推手”。譬如，对我国东海岸湿地中“恶名昭彰”的入侵植物互花米草而言（图1），人为引种、高强度围垦和人类发展导致的湿地富营养化对其大范围入侵局面的形成“难辞其咎”。

图1 互花米草入侵上海九段沙湿地（李博提供）

第二，有些外来生物从原产地传入到引入地后生物学特征往往会发生变化，朝向有利于其入侵的方向发展。这与生物的表型可塑性和适应性进化密切相关。表型可塑性是指遗传结构未发生变化的同一基因型对环境变化表现出的形态、生理和行为上的变化特征；而适应性进化指生物在环境压力选择作用下遗传结构发生了改变，并使相关特征朝着有利于种群适应性提高的方向发展的特征。已有研究发现，具有表型可塑性和快速适应性进化能力的外来生物往往更容易入侵。例如，水花生在原发生地主要分布在淡水中，但在许多入侵地则在旱地上也能生长（图2），这就是因为该植物在形态结构、生理方面发生了可塑性变化。互花米草在其原产地美国东海岸植株非常矮小，而到了入侵地中国则出现了许多植株高大的种群，这一特征就是典型的适应性进化。

图2 我国重要的入侵植物水花生（刘木提供）

第三，许多外来生物的成功入侵是其天敌释放的结果。多项研究表明，外来生物之所以能在入侵地迅速扩张，是由于其引进过程中没有将原产地对其有控制作用的天敌（如昆虫、侵染性病原微生物等）一并带入，造成其在新区面临“天敌逃逸”，这就是著名的“天敌释放假说”。合理利用“天敌释放假说”理论，可以从相反的角度挖掘天敌资源，控制外来入侵生物。

第四，外来生物的成功入侵还可能是种间互利或偏利共生的结果。生态系统中一种生物的存在会依赖于与其他生物的共生。外来生物在传播过程中，如果一同带入了与之互利共生的其他生物，就可以帮助入侵。例如，红脂大小蠹与其伴生菌的共生入侵促进了其在吕梁山区的快速建群。此外，在有些共生系统中，外来生物往往在从土著生物那里获得“利益”的同时，却压缩了土著生物生存的空间，这种现象是一种典型的“偏利共生”，而这种“损人利己”的行为通常对外来生物的入侵也具有促进作用。

3 生物入侵有哪些危害

生物入侵会使本地种生物多样性降低，生态系统的结构和功能遭到破坏。例如，凤眼蓝成功入侵我国后，由于过度繁殖，抢占水面，使水下植物得不到足够的阳光而死亡，鱼类也因窒息及食物链被破坏而死亡。在云南滇池，凤眼莲的入侵已导致大多数土著植物消失，水生动物也由原来的68种减至30种，鱼类由15种减至5种。

除了生态影响外，生物入侵也给各国农业、林业等国民经济重要的支柱性产业带来了巨大损失。从经济影响来看，最近的一项评估表明，全球仅农业生产每年因入侵种危害而导致的经济损失就高达约3.5万亿元，其中，中国遭受的农业经济损失约7 000亿元/年，位列全球第一。特别是，2018年非洲猪瘟病毒入侵我国以来对生猪生产带来的影响至今未能消除，仅此一个案例就足以说明生物入侵的经济危害有多大。

另外，一些入侵生物还能危害人类健康，破坏公共设施，从而影响社会安全。最近闹得“沸沸扬扬”的红火蚁（图3）入侵就是最典型的例子。红火蚁生性凶猛，常把蚁穴筑在居民区附近，当蚁穴受到干扰后，会表现出很强的攻击性。人被其叮蛰后，轻者皮肤受伤部位出现瘙痒、烧灼样疼痛和红肿，过敏体质者可引起全身红斑、瘙痒、头痛、淋巴结肿大等全身过敏反应，甚至发生过敏性休克而引起死亡。红火蚁还常把蚁巢筑在电缆信箱、变电箱等电器设备中，进而造成电线短路或设施故障，给电力设施安全运行带来隐患。

图3 红火蚁群集状及人体上肢被其叮蛰后的症状（刘彦鸣、蒋明星提供）

4 如何防控生物入侵

2020年10月17日，全国人大发布了《中华人民共和国生物安全法》，将重大新发突发传染病、动植物疫情、病原微生物实验室生物安全、人类遗传资源与生物资源、外来物种入侵与生物多样性、微生物耐药、生物恐怖袭击与生物武器威胁纳入国家安全整体体系，生物入侵防控也因此得到了前所未有的重视，正式进入国家法律保障体系。我国的生物入侵防控工作应该重点在以下几个方面予以实施。

首先，在外来生物入侵前，需要开展其风险评估，预测入侵的风险，并实现早期预警。风险评估主要包括外来生物的潜在地理分布评估、入侵可能性评估以及潜在损失风险评估等。通过开展风险评估，可以根据不同外来生物入侵的风险等级和所能接受的风险水平，制定相应的风险管控措施。

其次，在外来生物的早期传播阶段，应该阻止具有入侵风险的外来生物传入，将有害生物拒于国门之外。常用策略涉及口岸检疫、国内检疫和除害处理。在检疫管控中，需要特别重视各项快速检测技术和除害技术的应用，确保货物快速通关的同时，有效防治风险较大的外来生物传入我国。

另外，在外来生物的定殖、潜伏、扩散阶段，应综合利用农业防治、替代控制、生物防治、物理防治、遗传控制、化学防治和综合治理等控制措施，将外来生物限制在一定的地理分布范围内或彻底扑灭其种群，以防危害局面的扩大。