余家旺，王耀嵘，林星桦，沈奕君，李广丽，黄 洋，朱春华，田昌绪

12月龄多鳞鱚形态性状对体质量的影响

余家旺，王耀嵘，林星桦，沈奕君，李广丽，黄 洋，朱春华，田昌绪

（广东海洋大学水产学院 // 广东省名特优鱼类生殖调控与繁育工程技术研究中心 // 南方海洋科学与工程广东省实验室（湛江），广东 湛江 524088）

【目的】研究12月龄多鳞鱚（Forsskål）形态性状与体质量之间的关系，筛选适用于选育的主要形态性状。【方法】测定12个形态性状与体质量的表型参数，通过通径分析、相关分析和多元回归分析估计主要性状对体质量的直接影响和间接影响。【结果】12月龄多鳞鱚13个性状之间的相关系数均达到极显著水平(< 0.01)。通径分析表明，体高(1)、体厚(2)、眼径(7)、体长(10) 和背鳍前长(11) 对体质量() 有明显的直接影响；除体长外，其他生长性状对体质量的直接影响均小于它们对体质量的间接影响，同时，体长对体质量的直接影响最大。相关分析表明，上述5个主要性状是体质量变化的主要影响因素。体长对体质量的单独决定系数最大（0.331），5个主要性状对体质量的总决定系数为0.928。建立的以主要性状为自变量、体质量为因变量的回归方程为= -13.339 + 2.9131+ 3.3522- 4.4677+ 1.47310+ 0.76311。【结论】体长、体厚、眼径、体高和背鳍前长等5个主要性状是影响多鳞鱚体质量的核心性状，其中体长影响最大。

多鳞鱚；形态性状；相关分析；通径分析；多元回归方程

体质量是鱼类选育指标之一，全长和体长等形态性状为辅助指标[1,2]，分析形态性状与体质量之间的关系，明确影响体质量的主要外部形态指标，为选择育种提供基础数据[1]。相关分析可衡量自变量和因变量间的关联程度，但无法反映自变量之间的互作关系，导致出现片面性结果[3]。将相关分析结合通径分析、回归分析，可区分影响体质量的形态性状及其作用大小等[4]。目前，多元分析已广泛于鱼、虾、蟹和贝类等物种形态性状分析[5-9]。刘峰等[2]运用相关分析、多元回归分析和通径分析发现，小黄鱼（）体长、躯干长、尾柄高和体高是影响体质量的主要形态性状。王朝溪等[6]用通径分析和多元回归分析等方法研究了青海湖裸鲤（），结果表明影响其体质量的主要形态性状有体长、体高和臀鳍基长。平洪领等[10]采用相关分析和通径分析方法证实，筛选的天津厚蟹（）主要性状可作为该物种选择育种的测度指标。李淑瑜等[11]利用相关分析、通径分析和逐步回归分析等方法，在九孔鲍（）中确定育种目标性状选择策略的首选性状。

多鳞鱚（Forsskål），隶属于硬骨鱼纲（Osteichthyes）鲈形目（Perciformes）鱚科（Sillaginidae）鱚属（），广泛分布于印度洋至西太平洋海域[12]，在中国广泛分布于渤海、黄海、东海、南海等海域[13]，是一种广温、广盐、生长速度快的小型近海鱼类[14]。多鳞鱚肉质鲜美，高蛋白低脂肪，有较高的营养价值[15]，是我国重要的经济鱼类之一。近年来，为解决因过度捕捞而导致的多鳞鱚资源枯竭问题，学界在多鳞鱚缺氧[16-18]、盐度的耐受性[19]，群体遗传学[20]，人工繁殖[12]，基因组学[21]等方面进行了探索研究，但尚未见形态性状相关研究报道。12月龄是多鳞鱚初次性成熟时期，个体发育从体长明显发育已转为体高、体宽、骨骼及内部器官系统等全面发育阶段[13]。本研究通过探究12月龄多鳞鱚的13个性状在生长发育过程中的作用，确定其各形态性状对体质量的重要性，为多鳞鱚的优良性状选育研究提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 材料

实验用多鳞鱚F1代幼鱼取自广东湛江东海岛养殖基地。幼鱼于2018年6月8日在直径0.9 m、高度1.0 m的圆形玻璃钢水箱中孵化，将孵化的幼鱼移入水泥池（5.8 m × 4.8 m × 1.8 m）中培育。在整个养殖过程中，保持水泥池中水温（27 ± 0.5）℃、光暗周期14 hL/10 hD、pH 7.2 ± 0.6、溶解氧（7.1 ± 0.5）mg/L，每天定时投喂商品饲料，养殖1 a后随机选取F1代个体161尾，用于后续实验。

1.2 生长性状的测定

测量前实验鱼停饲1 d，用MS-222（100 mg/L）麻醉。根据形态特征测量标准[22]，分别测量实验鱼体质量、体高、背鳍前长、腹鳍前长、肛前长、头长、眶后长、眼径、尾柄长，尾柄高、体厚（BT）、体长和全长。其中，体质量用电子天平测定，精确到0.01 g，其他形态性状使用ImageJ1.51j8软件精确到0.01 mm。为避免测量者的操作误差，所有实验鱼均由两名测量人员采用相同仪器或软件对所有指标各测量1次，取各指标两次测量数据的平均值，用于后续分析。

1.3 生长性状的相关分析与通径分析

采用Microsoft Excel 2016和SPSS20.0软件分析各性状测定结果。先选择Shapiro-Wilk检验估计正常值[23]，变异系数（CV）=（标准偏差/平均值）×100%，再用单因素方差分析和图基（Tukey）检验对形态性状数据进行分析，当< 0.05时为差异显著，当< 0.01时为差异极显著[24]。

采用SPSS20.0软件对各形态性状表型数据进行Pearson相关分析和形态性状对体质量的通径分析[25]。根据通径分析基本原理，将相关系数分为各形态性状对体质量的直接作用（通径系数）和间接作用。依据相关分析和通径系数计算决定系数，决定系数包括单个性状对体质量的决定系数和两个性状对体质量的共同决定系数[26]。计算公式[27]：

1.4 生长性状的多元回归分析

采用多元逐步回归排除形态性状间的共线性问题，并对回归方程中的非显著自变量进行检验。应用逐步回归分析方法中的逐步引入—剔除法，剔除偏回归系数不显著的性状指标，建立形态性状估计体质量的最优多元回归方程[26]，并用于估计体质量[28]。关于数据的比较结果，当< 0.05时为差异显著，当< 0.01时为差异极显著。计算公式[27]：

=0+11+22+33+…+bX。

式中，为体质量，0为常数项，1、2、3、…、b为偏回归系数，1、2、3、…、X为各偏回归系数所对应的自变量。

2 结果与分析

2.1 生长性状的表型参数统计结果

多鳞鱚各形态性状和体质量的表型参数见表1。12个形态性状的标准差较小，为0.0810～0.674，说明各表型参数对整体估计可靠性较高。在所有生长性状中，体质量的变异系数最大，达33.51%，全长的变异系数最小，为2.55%。除全长外，形态性状的变异系数均较大，为2.55%～19.71%。各生长性状正态性检验的显著水平为> 0.05，表明均服从正态分布，可进一步用于通径分析。

表1 多鳞鱚形态性状和体质量的描述性统计

注：每个性状的最小值、最大值、平均值、标准差（SD）除体质量单位为g外，所有测量值均以cm为单位；= 161。

Notes: The unit of minimum, maximum, mean, standard deviation of traits are cm, except for body weight unit g;= 161.

2.2 生长性状间的相关分析

由相关分析（图1）可知，多鳞鱚各性状间的表型相关均达到极显著水平（< 0.01），而不同性状间的相关系数差异较大，为0.38～0.98。其中，体长与全长的相关系数最高（0.99），体长与体质量、全长与体质量的相关系数次之（0.94），而眼径与体厚的相关系数最低（0.42）。所以，体长与全长的相关性最强，而眼径与体厚的相关性最弱。各形态性状对体质量的相关系数大小排序为：体长= 全长> 体厚> 肛前长> 体高> 尾柄高> 背鳍前长> 腹鳍前长> 头长> 眶后长> 尾柄长> 眼径。

相关性在0.01水平显著（双尾）

2.3 形态性状对体质量的通径分析

各形态性状的通径系数见表2。体高、体厚、眼径、体长、背鳍前长5个形态性状与体质量显著相关。其对体质量的通径系数（直接影响）大小排序依次为：体长> 体高> 体厚> 背鳍前长> 眼径，各形态性状对体质量的直接影响均小于间接影响，仅体长的直接影响（0.575）大于间接影响（0.362）。结合相关分析，体长与体质量的相关系数最高（0.937），并且与体长相关性越高的主要形态性状与体长的间接通径系数也越大，表明体长对多鳞鱚体质量有间接影响。在相互作用中，体长的间接通径系数最低（0.362），背鳍前长的间接通径系数最高（0.705）；眼径对体质量的直接影响为负值（-0.184），使其他性状通过眼径对体质量的间接影响均为负影响。此外，除眼径，其他3个形态性状通过体长对体质量的间接作用均较大，为0.482～0.499。总的来说，该物种主要通过影响体长从而间接影响体质量，体长可作为影响体质量的主要形态性状。

2.4 形态性状的决定系数

主要形态性状对体质量的决定系数见表3。在单独决定系数中，体长—体质量的值最高，为0.331，背鳍前长—体质量的值为0.014，小于其他性状的单独决定系数。在共同决定系数中，眼径和体长的共同决定系数最小（-0.124），体长和体高的共同决定系数最大（0.227）。体高、体厚、眼径、体长、背鳍前长5个形态性状对体质量的总决定系数为0.928，与相关指数（表4）相当，说明所选性状是影响多鳞鱚品质的关键性状，并能较好地估计体质量。

表2 多鳞鱚形态性状对体质量的直接和间接通径系数

2.5 形态性状对体质量影响的多元回归分析

用多元逐步回归分析，排除形态性状间的共线性问题，并对回归方程中非显著自变量进行检验。根据方差分析，多重回归方程之间存在极显著关系（表4、5）。体高、体厚、眼径、体长对体质量的偏回归系数达到极显著水平，背鳍前长对体质量的偏回归系数达到显著水平（表5）。经检验，各形态性状与体质量的相关常数和偏回归系数均达到显著水平（< 0.05）。以体质量为因变量，以体高、体厚、眼径、体长、背鳍前长等5个形态性状为自变量的最优多元回归方程为：= -13.339 + 2.9131+ 3.3522- 4.4677+ 1.47310+ 0.76311。由方差分析可知，该方程的回归效果显著，可用于估计实际值。所以，通过该多元回归分析方程验证关键形态性状，可提高结果的可信度。

表3 多鳞鱚形态性状的决定系数

注：角线数据是单形态性状对体质量的直接决定系数，对角线上方数据是两个形态性状对体质量的间接决定系数。

Notes: Diagonal data are the direct determinant coefficients of single morphological traits on BW, and the above diagonal data are the indirect determinant coefficients of double morphological traits on BW.

表4 多鳞鱚形态性状的回归常数、偏回归系数的t检验

说明：1）决定系数为0.928。

Notes: 1）Determination coefficient is 0.928.

表5 多鳞鱚形态性状相关回归系数

3 讨论

多鳞鱚是极具市场前景的经济鱼类。近年来，由于过度捕捞，多鳞鱚种群数量大辐减少，急需通过人工养殖满足市场需求。人工育种可培育有优良性状的个体。本研究发现，多鳞鱚F1代个体体质量的变异系数远高于其他性状，表明体质量有较大的选择潜力，可作为多鳞鱚遗传育种的目标性状。除全长外，其他性状的变异系数均超过10%，说明不同个体间生长速度存在较大差异。这种差异是育种的重要前提。由于基因连锁和多效性的影响，形态性状的育种表现出较高的遗传相关性，可提高育种效率[29]。此外，表型参数的结果反映了性状的表现和变异，为育种研究提供重要参考。

本研究表明，所测量的各形态性状与体质量的相关系数均达到极显著水平，与体质量相关性最高的是体长和全长。同时，各形态性状间的相关系数存在较大差异，所以不能以此确定影响体质量的主要因子。其中，最显著的5个性状对体质量的相关系数大小排序为：体长> 体厚> 体高> 背鳍前长> 眼径，相关性强弱顺序不同于小黄鱼[2]、长尾琉金金鱼（）[30]及卵形鲳鲹（）[31]。本研究表明，除体长外，各形态性状对体质量的直接影响小于间接影响。而体长与体质量的相关系数最高，间接通径系数最低，该性状对体质量的直接影响最大，且体长通过其他形态性状对体质量的间接影响大于其他形态性状对体质量的直接影响，说明各形态性状间的作用对体质量也产生一定影响；背鳍前长的间接影响最大，而眼径对体质量有负作用，这与通径分析的结果一致，也与黄姑鱼（）[32]的研究相同。虽然眼径对体质量的直接影响为负，但眼径对其他4个性状的间接影响可抵消负影响。据报道，不同鱼类的形态性状与体质量的关系有物种特异性，在不同环境和发育时期，鱼类的形态性状与其体质量的相关性不同[33-34]。因此，在不同发育阶段和不同环境背景下，鱼类形态性状对其体质量的影响有待进一步研究。

在主要性状对体质量的决定程度分析中，决定系数可全面反映主要形态性状对体质量影响的相对作用。本研究中，决定系数的直接和间接影响之和为0.928，接近于1，说明5个形态性状是影响体质量的主要性状，通径分析结果如实呈现了各形态性状和体质量的关系。经多元回归分析检验，发现体高、体厚、眼径、体长和背鳍前长的变异系数与体质量之间存在极显著的正相关关系，这些性状在影响体质量中起重要作用。曾兰等[35]报道，体宽、体长、躯干长、体高、全长是影响奥利亚罗非鱼（）雌鱼体质量的重要性状。杨慧赞等[36]研究发现，在吉富罗非鱼（GIFT）育种中，体长、体高及体宽是理想的测度选育指标。王新安等[37]研究表明，大菱鲆（）幼鱼体长、体高、体厚是影响体质量的主要性状。不同水产养殖物种，影响体质量的主要形态性状有所差异，主要原因有：各研究所选的形态性状有所差异，不同鱼类的各形态性状对其体质量的影响不尽相同，各形态性状间的相互作用不同。本研究中，确定体高（1）、体厚（2）、眼径（7）、体长（10）、背鳍前长（11）为影响多鳞鱚的重要指标，在实际生产中，利用最优多元回归方程可有效提高多鳞鱚的育种效率。

本研究显示，12月龄多鳞鱚的体高、体厚、眼径、体长、背鳍前长这5个形态性状是影响其体质量的主要形态性状。此外，体长的决定系数最大，与体质量的相关性最高，且直接作用大于间接作用，可作为影响体质量的关键因子。在进行多鳞鱚选育时，可将体长作为选育参考指标，以确保选育结果。以上结果为多鳞鱚选育提供理论依据。

[1] GJEDREM T, ROBINSON N, RYE M. The importance of selective breeding in aquaculture to meet future demands for animal protein: a review[J]. Aquaculture, 2012, 350/351/352/353: 117-129.

[2] 刘峰, 陈琳, 楼宝,等.小黄鱼() 形态性状与体质量的相关性及通径分析[J]. 海洋与湖沼, 2016, 47(3): 655-662.

[3] 黄建盛, 郭志雄, 陈刚, 等. 4月龄军曹鱼幼鱼形态性状与体质量的相关性及通径分析[J]. 海洋科学, 2019, 43(8): 72-79.

[4] HARDWICK R C, ANDREWS D J. Genotypic and environmental variation in crop yield. A method of estimating the interdependence of the components of yield[J]. Euphytica, 1980, 29(1): 177-188.

[5] 张新明, 程顺峰, 张敏. 解放眉足蟹形态性状对重量性状影响的效果分析[J]. 中国水产科学, 2020, 27(1): 62-74.

[6] 王朝溪, 史建全, 祁洪芳, 等. 青海湖裸鲤形态性状对体质量的影响[J]. 广东海洋大学学报, 2015, 35(3): 1-6.

[7] DENG Y W, DU X D, WANG Q H, et al. Correlation and path analysis for growth traits in F1 population of pearl oyster[J]. Marine Science Bulletin, 2008, 10(2): 68-73.

[8] 陈红林, 田永胜, 刘峰, 等. 不同时期牙鲆形态性状对体重影响的通径分析及曲线拟合研究[J]. 中国水产科学, 2016, 23(1): 64-76.

[9] 张成松, 李富花, 相建海. 脊尾白虾形态性状对体质量影响的通径分析[J]. 水产学报, 2013, 37(6): 809-815.

[10] 平洪领, 李玉全. 逐步线性回归法实现天津厚蟹()表型性状与体重的通径分析[J]. 海洋与湖沼, 2013, 44(5): 1353-1357.

[11] 李淑瑜, 赖志服, 杜涛, 等. 九孔鲍主要经济性状对体质量的影响效果分析[J]. 广东海洋大学学报, 2012, 32(6): 39-44.

[12] 黄洋, 杜涛, 黄海立. 多鳞鱚Forskál人工繁殖研究[J]. 广东海洋大学学报, 2013, 33(1): 15-21.

[13] 杜涛, 黄洋. 多鳞鱚生物学特性及室内养殖试验[J]. 水产养殖, 2009, 30(3): 1-3.

[14] 薛泰强. 鱚科几种鱼类的形态学及遗传学研究[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2010.

[15] 黄洋, 黄海立, 杜涛, 等. 野生多鳞鱚()肌肉营养成分分析及品质评价[J]. 广东海洋大学学报, 2015, 35(6): 9-14.

[16] SAETAN W, YE M H, LIN X H, et al. Comparative transcriptome analysis of heart tissue in response to hypoxia in silver()[J]. Journal of Ocean University of China, 2021, 20(4): 949-958.

[17] 林星桦, 叶明慧, SEATAN Wanida, 等. 多鳞鱚基因家族序列特征及其在低氧胁迫后表达变化[J]. 广东海洋大学学报, 2020, 40(6): 1-8.

[18] 林星桦, 潘炎杨, 陈芳圆, 等. 多鳞鱚基因克隆及其低氧胁迫下的表达变化[J]. 南方农业学报, 2020, 51(5): 1201-1208.

[19] 周银环, 黄海立, 杜涛, 等. 多鳞鱚幼鱼盐度适应性研究[J]. 渔业研究, 2017, 39(1): 22-26.

[20] 郭昱嵩, 颜程钟, 张宇岚, 等. 多鳞鱚()4个野生地理群体的微卫星标记分析[J]. 海洋与湖沼, 2013, 44(2): 267-276.

[21] LI Z Y, TIAN C X, HUANG Y, et al. A first insight into a draft genome of silver sillago () via genome survey sequencing[J]. Animals, 2019, 9(10): 756.

[22] GANDHI V, VENKATESAN V, ZACHARIA P U. Biometry analysis, length-weight relationship and sexual dimorphism of the spotted scat,(Linnaeus, 1766) (Perciformes: Scatophagidae) from Gulf of Mannar, southeast Coast of India[J]. Journal of the Marine Biological Association of India, 2013, 55(1): 12-16.

[23] 罗文海, 张庆凤. 定量数据SPSS正态性检验影响因素探讨[J]. 中国医院统计, 2018, 25(4): 283-286.

[24] SHI X, LU J X, WU Q Y, et al. Comparative analysis of growth performance between female and male mud crabcrablets: Evidences from a four-month successive growth experiment[J]. Aquaculture, 2019, 505: 351-362.

[25] 杜家菊, 陈志伟. 使用SPSS线性回归实现通径分析的方法[J]. 生物学通报, 2010, 45(2): 4-6.

[26] 曲焕韬, 杨元金, 鲁雪报, 等. 岩原鲤形态性状与体质量的相关性及通径分析[J]. 水产科学, 2018, 37(6): 769-774.

[27] 王新安, 马爱军, 庄志猛, 等. 红鳍东方鲀()形态性状对体重的影响效果[J]. 海洋与湖沼, 2013, 44(1): 135-140.

[28] ZHAO L Q, HE Y Y, YANG F, et al. Correlation and path analysis of morphological and weight traits in marine gastropod[J]. Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 2014, 32(4): 821-827.

[29] 廖愚, 覃俊奇, 袁宗伟, 等. 形态性状对鲤鱼家系F1代体重的影响[J]. 安徽农业科学, 2015, 43(35): 167-169.

[30] 杨璞, 穆祥兆, 梁拥军, 等. 长尾琉金金鱼形态性状的相关与通径分析[J]. 淡水渔业, 2011, 41(1): 83-86.

[31] 程大川, 郭华阳, 马振华, 等. 3月龄卵形鲳鲹形态性状对体质量的影响分析[J]. 海洋渔业, 2016, 38(1): 26-34.

[32] 郑昇阳. 不同生长阶段黄姑鱼形态性状对体质量的影响效果分析[J]. 宁德师范学院学报(自然科学版), 2015, 27(4): 413-417.

[33] 李莉, 王雪, 菅玉霞, 等. 不同月龄大泷六线鱼形态性状与体质量的相关性及通径分析[J]. 上海海洋大学学报, 2019, 28(1): 58-66.

[34] 李俊伟, 区又君, 温久福, 等. 室内循环水和池塘养殖四指马鲅的生长性能及形态性状与体质量的相关性研究[J]. 南方水产科学, 2020, 16(1): 27-35.

[35] 曾兰, 林勇, 张永德, 等. 奥利亚罗非鱼形态性状与体重的通径分析[J]. 西南农业学报, 2012, 25(1): 295-301.

[36] 杨慧赞, 林勇, 唐章生, 等. 吉富罗非鱼生长性状的相关与通径分析[J]. 华北农学报, 2011, 26(S1): 264-268.

[37] 王新安, 马爱军, 许可, 等. 大菱鲆幼鱼表型形态性状与体重之间的关系[J]. 动物学报, 2008, 54(3): 540-545.

Effects of Morphological Traits on Body Weight in 12-Month-Old Silver Sillago (Forsskål)

YU Jia-wang, WANG Yao-rong, LIN Xing-hua, SHEN Yi-jun, LI Guang-li, HUANG Yang, ZHU Chun-hua, TIAN Chang-xu

(////(),524088,)

【Objectives】To investigate the relationship between morphological traits and body weight of 12-month-old Silver sillago(Forsskål)and determine the main traits suitable for breeding. 【Method】Phenotypic traits were measured for 12 morphological traits and body weight. The direct and indirect effects of the selected traits were estimated by path analysis, correlation analysis, and multiple regression analysis. 【Result】The correlation coefficients between 13 traits among 12-month-oldreached highly significant level (0.01). Path analysis indicated that body depth (1), body thickness (2), eye diameter (7), body length (10) and pre-dorsal length (11) significantly and directly affected body weight (). The direct effects of morphological traits on body weight were smaller than the indirect effects except for body length, which had the highest direct effect. The correlation coefficients indicated that these five traits were the main factors affecting body weight. Body length had the largest single determination coefficient (0.331), while the total determining coefficient of 5 main traits was 0.928. Using stepwise multiple regression, the following regression equation was established:= -13.339 + 2.9131+ 3.3522- 4.4677+ 1.47310+ 0.76311. 【Conclusion】The five selected key traits, named body depth, body thickness, eye diameter, body length, and pre-dorsal length, were the core decisive morphological traits on body weight, and body length had a greater impact.

Forsskål; morphological trait; correlation analysis; path analysis;multiple regression equation

S963.7

A

1673-9159（2022）01-0137-07

10.3969/j.issn.1673-9159.2022.01.018

余家旺，王耀嵘，林星桦，等. 12月龄多鳞鱚形态性状对体质量的影响[J]. 广东海洋大学学报，2022，42（1）：137-143.

2021-07-27

广东省基础与应用基础研究基金（2021A1515010733, 2019A1515110619）；广东海洋大学创新强校工程项目（2019KTSCX060; 2018KQCX111）; 广东海洋大学创新创业计划项目（CXXL2019138）; 广东海洋大学科研启动经费资助项目（R19026）；广东海洋大学水产学院优秀青年基金

余家旺（1999―），男，硕士研究生，研究方向为鱼类分子遗传育种与功能基因组学。E-mail: 1447343515@qq.com

田昌绪（1985―），男，讲师，博士，研究方向为鱼类分子遗传育种与功能基因组学。E-mail: tiancx@gdou.edu.cn

（责任编辑：刘庆颖）