李超，白世践，赵荣华，陈光，蔡军社（新疆维吾尔自治区葡萄瓜果研究所，新疆鄯善838200）



葡萄砧木及其应用的研究进展

李超，白世践，赵荣华，陈光，蔡军社
（新疆维吾尔自治区葡萄瓜果研究所，新疆鄯善838200）

摘要：为了了解葡萄砧木的研究概况，为生产中有针对性地使用砧木提供参考，归纳了近年来国内外对葡萄砧木育种品种特性的研究，详述了砧木对葡萄生长发育、果实品质以及酒质的影响。葡萄砧木育种品种亲本不同，所选育出的品种特性不同；砧木既可增加接穗品种的生长量，也可降低其生长量；砧木可不同程度地提高葡萄产量；不同砧木对接穗品种可溶性固形物及可滴定酸含量的影响有很大差异，进而不同程度地改变葡萄酒质量；砧木对葡萄的影响因接穗品种、立地条件、栽培措施的不同而不同。指出砧木对接穗品种的影响具有复杂性，需因地制宜地选育与使用砧木，以促进葡萄产业发展。

关键词：砧木；生长发育；果实品质；抗逆性

0　引言

葡萄是世界上经济价值较高的一种果树，又称提子、草龙珠、山葫芦、菩提子等，为葡萄科（Vitaceae）葡萄属（Vitis）植物［1］，多年生落叶藤本，四大水果之一，目前全世界葡萄栽培面积已超1000万hm2，年产量达6800万t［2］。19世纪中叶，研究者将欧洲种嫁接到美洲种葡萄上避免了根瘤蚜的危害，随后研究学者在葡萄砧木选育上做了大量的工作。国外砧木研究的重点是选育抗根瘤蚜和抗线虫砧木，同时在抗旱、耐盐碱砧木方面也取得了明显进展，另外，重视品种和砧木组合的区域化和无毒化［3-4］。国内的砧木研究主要集中在抗寒砧木上，如山葡萄和贝达等［3］。世界各国的葡萄栽培研究者，对砧木生长特性、抗性，砧木与接穗的亲和性、砧木对接穗生长性状、果实品质、酒质、矿质元素以及抗性的影响等展开了广泛研究［5-11］。中国幅员辽阔，土壤、气候条件迥异，干旱、高温、多湿、盐碱、病虫害等不利因素严重影响到葡萄产业发展。中国葡萄栽培历史悠久，但多为自根生产，嫁接栽培较晚。南方高温多湿、北方干旱寒冷，在不同程度上阻碍了葡萄产业的发展。如今，抗性砧木嫁接栽培已成为趋势，选用抗根瘤蚜、抗寒、抗旱、抗病虫害、抗盐碱、抗缺素的优良葡萄砧木对中国葡萄产业生产、可持续发展具有深远意义。葡萄砧木对嫁接于其上接穗品种的影响是一个复杂的过程。采用嫁接栽培，不仅可以提高品种的抗逆性，而且可以扩大葡萄的种植范围，增加产量，提高果实品质。

目前砧木相关研究取得一定进展，但是不同地区、不同气候、不同栽培模式等因素的影响很复杂，需要因地制宜地针对当地栽培品种、气候、栽培方式等方面进行研究，选择当地适用的砧木品种，发展葡萄产业。本研究阐述了多种砧木特性，及其对不同葡萄生长发育、果实品质以及酒质的影响，旨在了解国内外葡萄砧木的研究概况，以期为生产中有针对性地使用砧木提供参考。

1　主要葡萄砧木育种品种亲本的特性

葡萄砧木种质资源主要有沙地葡萄、河岸葡萄、冬葡萄、欧洲葡萄、香宾尼葡萄、莎罗尼司葡萄、圆叶葡萄、山葡萄、美洲葡萄等。不同砧木品种各有其生长、适应性及抗性特点。抗寒的葡萄砧木品种主要来源于山葡萄和河岸葡萄，耐酸的葡萄砧木主要来源于河岸葡萄和美洲葡萄，抗根瘤蚜能力最强为圆叶葡萄，耐高温的为美洲葡萄，沙地葡萄、冬葡萄和香宾尼葡萄抗旱性强［6,12-14］。不同砧木种质资源品种详细特性见表1。

2　生产上常用葡萄砧木品种抗逆性比较

冬葡萄、河岸葡萄组合所育出的品种有‘5BB’、‘5C’、‘5A’、‘8B’、‘SO4’、‘420A’等，这些品种易生根、嫁接后亲和性好，大多数耐湿、抗寒、抗石灰质土壤，也有较耐旱的。冬葡萄、沙地葡萄组合所育出的品种有‘110R’、‘140R’、‘99R’、‘1103P’等，这些品种抗旱能力很强，新梢生长势强、种条产量高。河岸葡萄、沙地葡萄组合所育出的品种有‘3306C’、‘3309C’、‘101-14MG’等，这些品种耐湿、抗病，但抗旱性较弱［6,12-14］。不同砧木品种抗逆性详情见表2。李艳等［15］对多个砧木进行耐涝性研究，结果表明其耐涝性由强到弱依次为：‘SO4’、‘101-14M’、‘3309C’、‘贝达’、‘1103P’、‘140Ru’、‘110R’。谢丽芬等［16］对8个砧木抗寒性研究中得出，其抗寒性强弱顺序为山葡萄、‘贝达’、‘5BB’、‘3309C’、‘SO4’、‘225Ru’、河岸、‘北醇’。牛锦凤等［17］在葡萄抗寒性研究中得出‘贝达’抗寒性最强，‘SO4’、‘3309’、‘5BB’、‘1103P’抗寒性较强，‘402Amgt’、‘44-53Ma’抗寒性中等，‘161- 49’、‘196- 17’较弱，‘Rupestris’、‘Ruparia’、‘101-14Mgt’最弱。袁军伟等［18］选择10个葡萄砧木品种的1年生枝条为试材，进行抗寒性研究，结果表明，葡萄砧木抗寒性强弱顺序依次为‘贝达’、‘101-14’、‘山河一号’、‘5A’、‘5BB’、‘188-08’、‘山河三号’、‘5C’、‘SO4’、‘8B’。牟德生等［19］对13个葡萄砧木抗寒生理指标测定及其评价应用中指出山葡萄、‘贝达’、‘5BB’和‘520A’抗寒性较强，‘140R’、‘5C’、‘抗砧3号’抗寒性较弱，其他中等。郭延清等［20］探究7种葡萄砧木‘贝达’、‘LN33’、‘520A’、‘少毛变叶葡萄191’（LDP-191）、‘少毛变叶葡萄294’（LDP-294）、‘101-14’和‘SO4’的抗盐碱的生理生化机制，结果表明，‘520A’、‘LDP-191’、‘LDP-294’较其他砧木耐盐性较好。周万海等［21］对葡萄砧木耐盐性及砧穗特性研究中指出‘5BB’和‘520A’的耐盐性较好，‘SO4’和‘3309C’对盐较敏感，耐盐能力较差，‘贝达’和‘圣乔治’的耐盐能力居中。陈绍莉等［22］在葡萄砧木的抗旱性鉴定与研究中，将16个参试砧木按照抗旱性高低分为4类：‘河岸三号’、‘Teleki5A’、‘Saltcreck’、‘河岸9号’抗旱性极强，‘山河二号’、‘河岸二号’抗旱性强，‘山河四号’、‘山河一号’、‘Dogridge’、‘河岸五号’、‘自由’、‘贝达’抗旱性中等，‘山河三号’、‘山美一号’、‘河岸七号’、‘柯德克1613’抗旱性弱。孙茜等［23］根据干旱胁迫下各个葡萄砧木品种的生理生化指标，综合得出抗旱性强弱依次为‘1103P’、‘5BB’、‘3309C’、‘SO4’；通过测定不同盐浓度下葡萄砧木叶片的生理生化指标，得出耐盐性强弱依次为‘1103P’、‘5BB’、‘SO4’、‘3309C’；根据碱胁迫下葡萄砧木叶片的生理生化指标，得出耐碱性强弱依次为‘1103P’、‘3309C’、‘5BB’、‘SO4’。

表1　主要葡萄砧木育种品种的特性

3　砧木对嫁接品种生长发育的影响

砧木对嫁接在其上接穗的影响是多方面的，不同砧木对接穗的影响不同，同一砧木对不同接穗的影响也不同。砧木对接穗的影响表现在生长势、果实品质、产量、成熟期、着色、裂果性及贮存性等［12］。

表2　不同砧木品种的抗逆性

注：“++”表示对该项抗性很强；“+”表示对该项抗性较强；“-”表示对该项无抗性或抗性很弱。

3.1砧木对接穗品种生长量的影响

有的砧木可以增加生长量，如V. rupestris‘St. George’、‘Hybrid Franc’；有的则降低生长量，如V. riparia‘Gloire’、‘101-14’。Singh［24］发现‘St.George’和‘C-1613’砧木对‘Perlette’具有矮化作用。Reynold等［25］研究表明，酿酒葡萄嫁接在多个砧木上，以‘5BB’上的树体最小，自根的最大。杨治元等［26-27］研究发现，‘SO4’、‘5BB’、‘华佳8号’可使‘藤稔’葡萄树势增强。白葡萄酒品种‘Horizon’嫁接在‘3309C’上生长量增加。‘巨峰’嫁接在刺葡萄和‘葛藟’上生长量均增加。‘1613’砧木可以使‘Muscat Gordo Blanco’枝条生长量较扦插苗增加8%。‘红香水’和‘巨峰’嫁接在‘贝达’、‘BA1’和山葡萄上生长量表现为‘贝达’＞‘BA1’＞山葡萄。‘井川667’嫁接在‘尼加拉’上生长势减弱［6］。‘藤稔’葡萄嫁接在‘黑巴柯’、‘红地球’、‘红富士’砧木上，以‘黑巴柯’砧木生长势最强，植株根系最发达，‘红地球’最弱［28］。‘金手指’葡萄嫁接在‘5BB’、‘SO4’、‘巨峰’砧上均使得新梢中部叶片有增大趋势，节间长增加［29］。‘红玛斯卡特’嫁接在‘Gloire’、‘225Ru’、‘101-14’、‘5BB’、‘5C’、‘110R’、‘沈530’上，结果‘101-14’、‘110R’缓和生长，‘Gloire’、‘225Ru’、‘沈530’增强植株生长［30］。酒用优良葡萄品种‘马瑟兰’嫁接在‘5BB’和‘SO4’砧木上，结果嫁接苗的生长量较自根苗高20.97%和19.35%［31］。‘赤霞珠’嫁接在‘贝达’、‘SO4’、‘5BB’砧木上，生长势依次增强为赤霞珠/贝达＜赤霞珠自根苗＜赤霞珠/SO4＜赤霞珠/5BB［32］。‘梅鹿辄’、‘赤霞珠’和‘贵人香’等酿酒葡萄嫁接在‘520A’砧木后，萌芽提早，落叶延迟，物候期改变，萌芽率提高，叶绿素含量显著提高。‘梅鹿辄’和‘赤霞珠’叶面积增大，新稍生长量增多，但‘贵人香’叶面积减少，新稍生长量未变化［33］。

3.2砧木对产量的影响

砧木对葡萄的产量具有显著影响。‘Patricia’嫁接在‘IAC313’上产量最高，其次是‘IAC766’、‘IAC572’［34］。‘无核白’葡萄、‘Chardonel’嫁接在‘110R’砧木上，均可显著提高产量［35- 36］。‘Ramsey’、‘1202’、‘5A’、‘Harmony’、‘K51-32’、‘ARG No1’、‘Schwarzmann’、‘洛特’等砧木嫁接‘赤霞珠’较自根苗产量增加27.0%～111.1%［37］。有报道［38］称砧木的生长势与单株产量呈正相关，砧木对‘赤霞珠’的增产效果由高到低依次为：‘1103P’、‘775P’、‘225Ru’、‘5BB’、‘99R’、‘Cosmo2’、‘110R’、‘5C’、‘1447P’、‘Cosmo10’、‘140Ru’、‘Freedom’、‘SO4’、‘3309C’、‘101-14’、‘125AA’、‘5A’、‘1616C’、‘8B’、‘420A’。砧木‘SO4’、‘贝达’在‘鄞红’葡萄上的应用研究表明，果穗质量分别较自根苗提高38.2%和57.8%，产量显著增加［39］。酒用优良葡萄品种‘马瑟兰’嫁接在‘5BB’和‘SO4’砧木上，结果产量是自根苗的6.26～6.72倍［31］。

3.3砧木对果实品质及酒质的影响

不同砧木对接穗品种糖、酸含量的影响有很大差异。Volpe等［40］认为‘101-14’、‘3306’、‘3309’砧木使果汁中糖分提高，酸量降低。魏灵珠等［25］研究结果显示，砧木‘SO4’、‘贝达’分别可使‘鄞红’葡萄穗长增加2.37、2 cm，穗宽增加1.55、3.23 cm。鄞红/SO4粒质量略有降低，鄞红/贝达粒质量增加1.13 g。鄞红/贝达果实可溶性固形物和总糖含量最高，显著高于自根苗。嫁接苗果实固酸比显著高于自根苗，口味较好，Vc含量也较高。田继清［41］认为葡萄品种‘白羽’和‘晚红蜜’嫁接在‘5BB’上，维生素C含量升高，‘Vranac’在‘99R’上含糖量和含酸量均增加，但在‘Rupestri du Lot’上含酸量下降。杨治元等［26-27］研究发现，果粒增大状况以‘华佳8号’、‘5BB’砧木最佳，较对照增加30%；果实的可溶性固形物含量以‘1613’和‘华佳8号’最高，较对照高20%；果实硬度以‘5BB’、‘华佳8号’最硬。‘藤稔’葡萄嫁接在‘黑巴柯’、‘红地球’、‘红富士’砧木上，‘黑巴柯’砧的‘藤稔’葡萄株均果穗最多，穗均重最大，平均果粒也最大，果实成熟最早，含糖量高［28］。‘藤稔’葡萄以‘少毛变叶191’、‘Ln33’、‘巨峰’为砧木，结果以‘少毛变叶191’上的伤流液数量、叶绿素含量和果实生长量均显著高于自根苗，以‘Ln33’为砧木的穗质量、粒质量、可溶性总糖含量和总有机酸含量均高于自根苗和其他砧穗组合［42］。‘金手指’葡萄嫁接在‘5BB’、‘SO4’、‘巨峰’砧上均能显著提高金手指叶绿素含量显著增加。‘SO4’砧提高了果穗紧密度，果实品质无明显变化，产量为自根苗的70%；‘巨峰’砧能保持产量，但果实内外品质均下降，果粒不均匀、不转色，可溶性固形物和固酸比显著下降；‘5BB’砧可拉长果粒，果实综合品质下降，产量为自根苗的42%［29］。‘红玛斯卡特’嫁接在‘Gloire’、‘225Ru’、‘101-14’、‘5BB’、‘5C’、‘110R’、‘沈530’上，结果砧木‘Gloire’、‘225Ru’、‘101-14’能促早成熟，砧木‘5BB’、‘110R’稍延迟成熟。‘225Ru’、‘110R’、‘沈530’可以使果穗增重、果粒增大、产量增加。‘225Ru’、‘110R’、‘沈530’果实较自根苗深红。嫁接苗Vc含量均高于自根苗［30］。‘红地球’葡萄嫁接在砧木‘LDP-294’、‘贝达’、‘520A’试验表明，以‘贝达’和‘LDP-294’砧木嫁接均使果实糖酸比高于自根苗。红地球/LDP-294砧穗组合对‘红地球’葡萄果实生长和经济性状有明显的影响，其果实穗重较自根苗多160.6 g，粒重多1.3 g。而‘贝达’砧木对‘红地球’果实经济性状的影响却为负值。用‘520A’做‘红地球’砧木在生产上和生理上都不适宜［42］。黑比诺/520A和梅鹿辄/520A的穗重、粒重、可溶性糖含量均高于自根苗［43］。‘520A’砧木对‘梅鹿辄’、‘赤霞珠’和‘贵人香’3个酿酒葡萄的果实特性有不同的影响，‘梅鹿辄’、‘赤霞珠’嫁接在‘520A’上后，穗重、粒重降低，粒径比也发生了变化，可溶性固形物、还原糖含量降低，有机酸含量增加。‘贵人香’穗重降低、但果粒变大变均匀，可溶性固形物、还原糖含量升高，有机酸含量降低［44］。

砧木可以影响葡萄果实的品质，进而也影响葡萄酒的品质。‘101-14’、‘1103P’、‘116-60’、‘5C’、‘5BB’、‘Ramsey’等砧木应用在‘霞多丽’和‘西拉’酒葡萄上，发现霞多丽/101-14、霞多丽/116-60、霞多丽/1103P果实pH值较低、含酸量较高、酚类物质含量较低，而霞多丽/5C葡萄酒的感官评价优于其他组合。西拉/101-14葡萄酒质优于其他组合，pH低、含酸量中等、着色好、酚类物质含量高［45］。酿酒葡萄‘马贝克’（Malbec）嫁接在‘3309C’砧木上，其果实酒石酸含量增高，相应其含量在葡萄汁和葡萄酒也有所提高［46］。酒葡萄‘Kalimna’和‘西拉’嫁接在砧木‘1613C’、‘5C’、‘SO4’、‘Ruggeri’上，发现‘Kalimna’的可溶性固形物和pH值升高，‘西拉’酒精含量和总酸含量升高［47］。‘Cabernet Sauvignon’和‘Chardonnay’的嫁接苗果实所得酒较自根苗酒石酸含量降低，苹果酸含量升高［48］。‘Chardonnay’嫁接到多种砧木上研究表明，以‘SO4’和‘5BB’为砧木所得酒中K+含量较高，而‘1103P’和‘5C’上的较低［49］。‘Barbera’嫁接到‘Rupestris du Lot’上所得酒中总酚和花青苷含量高于嫁接在‘5BB’和‘41B’上的［50］。‘雷司令’嫁接在‘114’砧木上，葡萄产量提高，酒质也得以改善［51］。

4　葡萄砧木研究存在的问题与意义

砧木影响除了因接穗品种不同而存在差异外，立地条件、栽培措施等不同，所得到的结果也不同。中国葡萄栽培区域广泛，各种不利于葡萄优质生产的气候条件、立地条件并存。

从目前的研究结果来看，砧木对接穗生长发育的影响具有复杂性。因此不同地区、不同品种在选择嫁接栽培时，砧木的选择要与接穗品种进行试验，根据试验结果来选择最佳砧木品种，这样才能对生产具有实际意义［6］。杨治元［43］在《葡萄嫁接栽培》一书中，提到多个生食葡萄品种最适砧木，以及在不同地区要用不同的砧木。所以在研究引进砧木品种的基础上开展砧木育种工作，选育优良、适合中国各地土壤、气候条件并具有抗逆性的砧木品种，对促进中国葡萄业的发展尤为重要。

使用砧木能够提高葡萄的抗逆性，调节产量，改善果实品质，也间接影响着葡萄酒的质量［52］，其应用越来越受到国内外研究者的重视。虽然中国对砧木的研究起步晚，砧木资源缺乏，对葡萄嫁接栽培重视也不够，但随着砧木的广泛应用，砧木对葡萄品质的研究将逐步深入［53］。葡萄砧木在生产中的应用，在适应土壤、气候等条件下，调整植株生长势，提高产量、抗逆性等方面发挥了一定的作用。葡萄砧木的研究在全球范围内越来越受重视，随着葡萄基因组测序的完成，更多的葡萄基因的结构、功能和调节机理被阐明，葡萄遗传育种将会得到进一步的发展。嫁接栽培已成为世界各主要葡萄栽培生产国发展葡萄和葡萄酒产业的重要举措之一［54］。因此，开展葡萄砧木研究工作是具有现实意义的。

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Progresses in Research and Application of Grapevine Rootstocks

Li Chao, Bai Shijian, Zhao Ronghua, Chen Guang, Cai Junshe
（Research Institute of Grape and Melon of Xinjiang Uygur Autonomous Region, Shanshan 838200, Xinjiang, China）

Abstract:In order to understand the research situation of rootstocks and provide reference for using rootstocks purposefully in the production, the authors summarized recent researches on grape rootstocks varieties’breeding characteristics at home and abroad, and elaborated the effects of rootstocks on the growth and development and fruit quality of grapevines and vinosity. It showed that the difference of breeding parents of grape rootstocks could result in different characteristics of the breeding varieties. Rootstocks could increase the mass growth of scion varieties, but could also reduce it, and improve the yield of grapes in different degrees. Effects of different rootstocks on total soluble solid and titratable acid of grafting cultivars were significantly different, which could change the vinosity in different degrees. Effect of rootstocks on grapes varied with the variation of scion varieties, site conditions and cultivation measures. The authors pointed out that the influence of rootstocks on the scion varieties was complex, the rootstocks breeding and application should be adjusted according to local conditions, thus to promote the development of grape industry.

Key words:Rootstock; Growth and Development; Fruit Quality; Stress Resistance

中图分类号：S663.1

文献标志码：A论文编号：cjas15110003

基金项目：新疆维吾尔自治区公益性科研院所基本科研业务经费资助项目“砧木对吐鲁番地区赤霞珠生长、果实品质及酒质的影响”（KY2015110）；国家现代农业产业技术体系专项资金“酿酒葡萄与葡萄酒生产全程质量控制与示范”（CARS-30-24）。

第一作者简介：李超，男，1985年出生，陕西渭南人，助理研究员，硕士，主要从事葡萄栽培技术研究与推广工作。

通信地址：838200新疆鄯善县苗园路葡萄瓜果研究所，E-mail：lclxblc@126.com。 838200新疆鄯善县苗园路葡萄瓜果研究所，E-mail：abc8303099@126.com。

通讯作者：蔡军社，男，1968年出生，陕西咸阳人，副研究员，学士，主要从事葡萄育种与栽培研究工作。

收稿日期：2015-11-02，修回日期：2015-12-14。