芦光 王贝爻 曹林 薛攀 时集体 王晓丽

摘要 为了研究人工饲养梅花鹿在野外适应的情况，2020年5月—2021年7月采用红外相机技术对河南省济源市圈养野化梅花鹿进行了调查。采用公里网格的形式，安放了20台红外相机，共收获3 334有效相机日，获取独立照片9 669张。成年梅花鹿雌雄比为1.45。共记录到11种集群模式，单只雌体占总数的36.63%，单只雄性占总数的37.41%；多雌集群的比例达到9.07%；幼体单只占比4.92%。在携有幼体的情况中，以单只或多只雌体携幼为主，拍摄到371张独立有效照片，其余2种情况仅拍摄到69张照片。雌体携幼主要发生在夏季，而雄体携幼主要发生在冬季。梅花鹿的日活动节律呈双峰型，分别为06：00—08：00和16：00—18：00。冬季的梅花鹿日活动时间段为08：00—16：00，活动峰值在11：00—13：00。春-夏季的重叠系数最大（Δ=0.935 0，P<0.01），其次是春-秋季（Δ=0.913 4，P<0.01）、冬-春季（Δ=0.878 5，P<0.01）和夏-秋季（Δ=0.876 0，P<0.01），重叠系数最小的季节是夏-冬季（Δ=0.821 4，P<0.01）。该研究基于无人为干扰的野外圈养条件下的调查记录，研究了野化梅花鹿的活动节律和集群行为，为梅花鹿下一步野外放归提供了技术基础。

关键词 梅花鹿；红外相机技术；日活动节律；集群行为

中图分类号 Q958.1  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2024）11-0080-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.11.017

Study on the Activity Rhythm and Clustering Behavior of Wild Sika Deer Based on Infrared Camera Technology

LU Guang1，2， WANG Bei-yao3，4，CAO Lin5 et al

（1.College of Animal Science and Technology， Guangxi University， Nanning， Guangxi 530005; 2.State-owned Jiyuan Nanshan Forest Farm， Jiyuan， Henan 459000; 3.State Key Laboratory of Integrated Management of Pest Insects and Rodents in Agriculture/Institute of Zoology， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100101; 4.College of Life Sciences， University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 101407; 5.State-owned Yugong Forest Farm of Jiyuan City， Jiyuan， Henan  459000）

Abstract In order to study the adaptation of captive sika deer in the wild， infrared camera technology was used to investigate the captive wild sika deer in Jiyuan City， Henan Province from May of 2020 to July of 2021. Twenty infrared cameras were placed in the form of kilometer grid， and a total of 3 334 effective camera days and 9 669 independent photos were obtained. The male-female ratio of adult sika deer was 1.45. A total of 11 cluster patterns were recorded， in which 36.63% were single females and 37.40% were single males. The proportion of polygyny cluster reached 9.06%. The second was single young deer， accounting for 4.92%. In the case of carrying juveniles， 371 independent valid photos were taken， mainly by single or multiple females， while only 69 photos were taken in the other two cases.Young carrying by females mainly occurred in summer， while young carrying by males mainly occurred in winter. The diurnal activity rhythm of sika deer was bimodal， 06：00-08：00 and 16：00-18：00 respectively. In winter， the dual activity period of sika deer was from 08：00 to 16：00， and the peak value occurred from 11：00 to 13：00. The results showed that the overlap coefficient in spring-summer was the largest （Δ=0.935 0， P<0.001）， followed by spring-autumn （Δ=0.913 4， P<0.01） and winter-spring （Δ=0.878 5， P<0.01） and summer-autumn （Δ=0.876 0， P<0.01）， summer-winter had the smallest overlap coefficient （Δ=0.821 4， P<0.01）. In this study， the activity rhythm and clustering behavior of wild sika deer were studied based on the investigation records of wild captive conditions without human interference， which provided the technical basis for the next step of wild release of sika deer.

Key words Sika deer；Infrared camera technology；Daily activity rhythm；Clustering behavior

基金项目 中央财政资金项目“河南南太行山水林田湖草生态保护修复试点工程（济源项目）”（2019-419001-48-01-042877）。

作者简介 芦光（1984—），男，河南济源人，助理工程师，硕士，从事动物学研究。*通信作者，教授，博士，硕士生导师，从事动物学研究。

收稿日期 2023-05-06

动物活动节律是指动物在24 h内不同时间段的变化规律和活动强度，是开展动物研究的重要部分［1］，也是了解动物行为和外部环境的关系、动物生存策略和生活史的基础［2］。社群情况、生理情况、繁殖情况、性别、遗传以及外部的光照、气温等都会对动物的活动节律造成影响，开展特定条件下的动物活动节律可以很好地了解动物对外部环境的适应策略及其对生境的选择［3］。集群行为是动物对外部自然环境的适应表达方式之一，是研究动物生态学的重要方面［4］。有蹄类动物普遍具有集群行为，可以有效提高发现、躲避猎捕的能力，在提高繁殖率、获取配偶方面起到积极作用，能提高获取食物的能力和降低被捕食的风险［4-5］。当集群规模较大时，种群内部将加剧食物、配偶等方面的竞争，传播疾病和被捕食的风险也会相应增加［6-7］。因此，活动节律和集群行为一直是动物生态学研究的重要内容。

梅花鹿（Cervus nippon）在我国属于一级重点保护动物，属于哺乳纲（Mammalia）偶蹄目（Artiodactyla）鹿科（Cervidae），体型中等，具有反刍特性，是亚洲东部季风区的特有物种［8］。我国梅花鹿亚种的历史分布被划分为6个亚种，分别为东北亚种（C.n.mantchuricus）、华北亚种（C.n.manidarnius）、山西亚种（C.n.grassianus）、四川亚种（C.n.sichuanicus）、华南亚种（C.n.pseudaxis）以及台湾亚种（C.n.taioanus）。目前，华北亚种、山西亚种和台湾亚种的野外种群已经灭绝［9］。通过调查研究发现，我国仅存有四川亚种、东北亚种和华南亚种，总数在1 000只左右［8］。目前野生梅花鹿仅仅分布在黑龙江、吉林、辽宁、四川、浙江、江西等地的狭长区域，且相互之间没有联系，呈孤岛式布局，难以在物种之间进行交流。引种或者放生是提升野外种群的有效手段。然而，目前有关野化阶段梅花鹿活动节律和集群行为的研究较少。

红外相机技术可以为野生动物保护提供更加科学的数据支撑［10］。相较于传统研究方法，采用红外相机技术方法收集的数据更加客观稳定，时间持续较长、人为及天气因素影响较小。目前，国内外普遍使用红外相机技术开展野生动物监测和保护［11］。笔者利用红外相机技术在河南省济源市梅花鹿园对梅花鹿开展活动节律和集群行为研究，通过观测了解人工饲养梅花鹿在引入野外生境过程中的生态学相关资料，旨在为进一步开展梅花鹿野外放归提供相关技术支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于河南省济源市南山林场南山森林公园内，南靠黄河，北依太行山猕猴国家级自然保护区；地理坐标为东经112°24′～112°32′，北纬 34°58～35°04′。该地区属于暖温带大陆性季风气候，多年平均气温14.3 ℃，年际变化13.6～15.2 ℃，多年平均降水量为646.4 mm，平均无霜期为223 d。研究区林龄在60年以上，以刺槐（Robinia pseudoacacia）、栓皮栎（Quercus variabilis）、侧柏（Platvcladusorientalis）为主。

1.2 红外相机的布设

2020年5月至2021年7月，借助地理信息系统（ArcGIS）将研究区划分为20个网格，在每个公里网格内选取一个调查位点布设红外相机，调查位点覆盖的海拔范围为289～389 m。

选用LTL-6511MC红外相机，安装在相应网格动物出没频繁处，安装高度距离地面0.4～0.6 m，相机设定为拍摄+录像模式，连续拍摄3张，录像尺寸为720P，中间感应间隔时间为1 s。按照安装时间+网格编号的方式进行编号（比如202105LN02表示2021年5月安装的鹿场内2号网格相机）。每天工作24 h，调查期间每3～6个月进行1次相机检查。

1.3 数据分析

将红外相机获取的信息上传至野生动物多样性监测图像数据管理系统中，鉴定上传的动物图片信息，经审核后导出到Microsoft Excel中，进行后续的数据处理与分析。

根据河南省济源市的气候特点，将一年分为4个季节，其中春季为3—5月，夏季为6—8月，秋季为9—11月，冬季为12月和次年1—2月。在调查中，将同一台相机连续工作24 h记为1个有效相机日；将同一台相机30 min内拍摄同一物种的多张有效照片或视频，记为1张独立有效照片。此处，相对多度指数（relative abundance index，RAI）被定义为1个物种每100个有效相机日内的独立有效照片数［12］；网格占有率（site occupancy，SO）是指目标物种被拍摄到的相机位点占所有正常工作位点总数的比例。

具体计算公式［12］如下：

RAI=（目标物种独立有效照片数/总有效相机日）×100（1）

SO=（拍摄目标物种的相机位点数/相机位点总数）×100%（2）

在每张独立有效照片中，对拍摄梅花鹿的性别以及成年个体、幼体进行记录，并统计拍摄的具体时间。

在此基础上，对河南省济源市梅花鹿园内2020年5月至2021年7月红外相机监测的梅花鹿数据进行整理统计，分析梅花鹿种群结构和时间节律的季节性。

在梅花鹿种群结构分析中，统计各个季节每张独立有效照片中出现的雌、雄个体以及幼体的数目，对其所属集群模式进行归类，探究梅花鹿集群模式、种群性别比例和年龄结构的季节性变化。

统计整理每个季节梅花鹿的独立有效照片，将时间格式转化为太阳时，再利用核密度估算函数（Kernel-density estimation）建立不同季节梅花鹿的日活动节律函数模型。

核密度估算函数的计算公式如下：

f（x，v）=1nKV［d（x，xi）］

式中，KV为Von Mises分布的概率密度函数，d（x，xi）是指任一点与样本i之间的角度距离［13］。

根据获得数据分别建立各个季节梅花鹿的日活动节律模型和全年活动节律模型。为进一步衡量梅花鹿日活动节律的季节性，计算各个季节活动节律的重叠系数（coefficient of overlapping，Δ）。Δ取值范围为0～1，当Δ=0时说明2个季节活动节律完全错开；当Δ=1时，则说明2个季节活动节律完全重叠。采用Wald检验方法验证日活动节律差异是否达到显著水平［14］。除了重叠系数外，该研究用活动峰值出现的时间和高度来反映不同季节梅花鹿日活动节律的变化。

以上数据使用Microsoft Excel和R 4.2.1软件进行分析，分析过程主要涉及overlap包［13］和activity包［14］。

2 结果与分析

20台红外相机正常工作，共监测3 334个有效相机日（春季1 166、夏季828、秋季480、冬季860），共获得梅花鹿的独立有效照片9 669张（春季3 397张、夏季3 345张、秋季1 246张、冬季1 681张）（表1）。根据每个季节的有效相机日、独立有效照片数和位点情况，分别计算各个季节梅花鹿的相对多度指数（RAI）和网格占有率（SO）。从表1可以看出，夏季是梅花鹿活动最频繁的季节，夏季RAI值远大于其他3个季节，而冬季的RAI值最小。

2.1 种群结构

在梅花鹿园记录的全部9 669张独立有效照片中，531张独立有效照片无法识别梅花鹿的性别与年龄，9 138张独立有效照片可识别性别与年龄，其中成年雌性与成年雄性记录数分别为6 483和4 470个，雌雄比为1.45。梅花鹿每个季节记录到的雌雄数目不同，冬季的雌雄比最大，达2.20；春季和夏季次之，分别为1.92和1.25；秋季雌性记录数小于雄性记录数，雌雄比为0.57（表2）。

河南省济源市梅花鹿成年个体与幼体数目比在一年4个季节中波动较大，其中冬季幼体的占比最大，夏季次之（图2）。在冬季，拍摄到的幼体多为单只或多只幼体单独出现，无成年个体同时出现；在夏季，拍摄到的多为母幼群。这些特点与梅花鹿的繁殖和交配季节相对应。

根据独立有效照片中所有梅花鹿个体的性别与年龄组

成，雌体和雄体的数目以及是否携带幼体划分集群模式，共记录到多种集群模式。其中，单只（独居）的比例较高，雌体单只占36.63%，雄性单只占37.41%；其次是多雌，占9.07%；再次是幼体单只，占4.92%。在携有幼体的情况中，以单只或多只雌体携幼为主，拍摄到371张独立有效照片，其余2种情况仅拍摄到69张照片。雌体携幼主要发生在夏季，而雄体携幼主要发生在冬季（表3）。

2.2 日活动节律

根据全部监测时间段数据，对梅花鹿的日活动节律进行分析，结果表明梅花鹿在全天所有时段均有活动，其白天活动时间明显多于夜晚，2个活动峰值分别在06：00—08：00和16：00—18：00，呈晨昏性活动（图3）。

对4个季节的监测数据分析发现，在一年4个季节中梅花鹿的日活动节律发生较大的周期性变化。夏季呈明显晨昏性活动，2个活动峰值分别在05：00—07：00和17：00—19：00；日间和晚间均有活动，活动水平明显低于晨昏时段。秋季也呈晨昏性活动，活动峰值的时间分别在06：00—08：00和16：00—18：00。梅花鹿秋季日活动节律与夏季明显不同的是，在秋季01：00—03：00有1个小的活动峰值，且秋季的晨昏活动峰值更高。冬季梅花鹿的日活动节律发生较大变化，从晨昏性活动转变为昼行性活动，活动峰值在11：00—13：00；随着白昼的缩短和气温的下降，白天的主要活动时间段在08：00—16：00。此外，梅花鹿冬季的日活动节律与秋季的相似之处在于：晚上同样有1个小的活动峰值，但是时间提前到22：00—24：00。春季时，随着温度的上升和日照时间的增加，梅花鹿的日活动节律再次呈晨昏性，活动峰值分别在06：00—08：00和16：00—18：00，白天活动的开始时间和结束时间向两边延展但活动密度减小，晚上活动时间增加且仍有小的活动高峰（00：00—02：00）（图4）。

此外，对不同季节梅花鹿的活动节律进行比较，计算重叠系数。由表4可知，春-夏季的重叠系数最大（Δ=0.935 0，P<0.01），其次是春-秋季（Δ=0.913 4，P<0.01）以及冬-春季（Δ=0.878 5，P<0.01）和夏-秋季（Δ=0.876 0，P<0.01），夏-冬季的重叠系数最小（Δ=0.821 4，P<0.01）。

综合活动峰值和重叠系数的分析结果可知，梅花鹿日活动节律存在较大的季节性差异，且差异程度可能随着温度、日照时长和食物等因素差异的增加而增大，在夏季和冬季这种差异最为明显。梅花鹿的晨昏性活动在冬季改为昼行性，在白天活动的时间大大增加，据推测这种改变也与温度和日出日落时间有关。

3 讨论

通过红外相机技术获得了丰富多样的野生动物相关数据，为生物多样性（野生动物）科学研究、评价和保护提供了新途径［15］。迄今为止，我国有50 000台以上的红外相机在开展野生动物监测工作，已经积累了大量的数据［16］。该研究中梅花鹿作为外来人工饲养物种，开展野外圈养野化对于梅花鹿适应野外生存环境具有重要的意义，有助于提升梅花鹿的野外生存适应能力。

笔者通过研究发现，河南省济源市野化梅花鹿的全年日活动节律呈双峰型，各个季节的日活动节律有较大的差异，春季和秋季的峰值出现在06：00—08：00和16：00—18：00，夏季活动峰值在05：00—07：00和17：00—19：00，冬季峰值出现在11：00—13：00。此习性与其他地区东北梅花鹿、阿拉善马鹿、小麂、水鹿日活动节律的研究结果［17-20］相一致，表明梅花鹿是典型的晨昏习性动物。梅花鹿的活动节律受到多方面因素的影响，晨昏相较于中午更加适合梅花鹿进食。此外，早晨的树叶上附着有露水，梅花鹿可以更好地补充水分，降低因为寻找水源而面临的其他风险［21-22］。该研究发现冬季梅花鹿的活动峰值出现在11：00—13：00，表明梅花鹿可能因为日出时间的推后，早晨气温低而选择推迟活动，16：00以后活动强度随着气温的降低而下降，呈昼行性。在春季、秋季和冬季的24：00左右各出现一个小的活动高峰，可能是因为在无任何投喂的情况下其他季节与夏季相比草料相对匮乏，导致梅花鹿需要不断活动采食，从而增加了梅花鹿夜间活动的频率。由此可见，不同季节的气温、日照时长以及食物是影响梅花鹿活动节律的重要因素。

梅花鹿在各集群方式的出现频次有明显差异，单雄个体和单雌个体出现的频次较高，多雌、单幼、携幼雌性、多雄、一雌一雄的出现频次次之，而携幼雄性、携幼混群的出现频次较低。从集群方式的季节性变化来看，不同季节的集群方式也存在明显差异。春季和夏季出现的频次较高，以单雌、单雄和多雌为主，而秋季和冬季则以单雄、单雌为主。携幼雌性主要出现在夏季，与梅花鹿夏季产子有关。母子结群可以提高采食效率和降低风险，提高幼体的存活率。

野生梅花鹿目前在我国仅有部分地区存在，而大部分地区属于人工饲养。开展野外放生梅花鹿对于壮大野生种群具有非常重要的意义。该研究深入了解了人工梅花鹿在野外生境中的活动节律和种群状况，对于野生梅花鹿的保护及其他物种的引进具有重要的意义。

参考文献

［1］ 赵联军，刘鸣章，罗春平，等.四川王朗国家级自然保护区血雉的日活动节律［J］.四川动物，2020，39（2）：121-128.

［2］ 孙儒泳.动物生态学原理［M］.3版.北京：北京师范大学出版社，2001：93－98.

［3］ 鲁庆彬，于江傲，高欣，等.冬季清凉峰山区小麂和野猪的生境选择及差异［J］.兽类学报，2007，27（1）：45-52.

［4］ JARMAN P J.The social organization of antelope in relation to their ecology［J］.Behaviour，1974，48：215-267.

［5］ CLUTTON-BROCK T H，GUINNESS F E，ALBON S D.Red deer：Behavior and ecology of two sexes［M］.Edinburgh：Edinburgh University Press，1982.

［6］ BEAUCHAMP G，RUXTON G D.Changes in vigilance with group size under scramble competition［J］.The American naturalist，2003，161（4）：672-675.

［7］ 刘振生，李新庆，王小明，等.贺兰山岩羊（Pseudois nayaur）集群特征的季节变化［J］.生态学报，2009，29（6）：2782-2788.

［8］ 盛和林.中国鹿类动物［M］.上海：华东师范大学出版社，1992：202-212.

［9］ 郭延蜀，郑惠珍.中国梅花鹿地史分布、种和亚种的划分及演化历史［J］.兽类学报，2000，20（3）：168-179.

［10］ 肖治术，李欣海，王学志，等.探讨我国森林野生动物红外相机监测规范［J］.生物多样性，2014，22（6）：704-711.

［11］ 李晟，王大军，肖治术，等.红外相机技术在我国野生动物研究与保护中的应用与前景［J］.生物多样性，2014，22（6）：685-695.

［12］ 肖治术.红外相机技术在我国自然保护地野生动物清查与评估中的应用［J］.生物多样性，2019，27（3）：235-236.

［13］ RIDOUT M S，LINKIE M.Estimating overlap of daily activity patterns from camera trap data［J］.Journal of agricultural biological and environmental statistics，2009，14（3）：322-337.

［14］ ROWCLIFFE J M，KAYS R，KRANSTAUBER B，et al.Quantifying levels of animal activity using camera trap data［J］.Methods in ecology & evolution，2014，5（11）：1170-1179.

［15］ 肖治术，肖文宏，王天明，等.中国野生动物红外相机监测与研究：现状及未来［J］.生物多样性，2022，30（10）：234-259.

［16］ 李晟.中国野生动物红外相机监测网络建设进展与展望［J］.生物多样性，2020，28（9）：1045-1048.

［17］ 黄沛琳，肖文宏，杨海涛，等.东北梅花鹿种群活动节律和集群行为研究［J］.北京师范大学学报（自然科学版），2015，51（5）：498-503.

［18］ 刘鹏.基于红外相机技术的贺兰山同域分布阿拉善马鹿和岩羊活动规律、集群行为的比较研究［D］.哈尔滨：东北林业大学，2019.

［19］ 陈尔骏，官天培，李晟.四川岷山小麂的种群性比、社会结构和活动节律［J］.兽类学报，2022，42（1）：1-11.

［20］ 王茗，蒋勇，贾国清，等.基于红外相机对贡嘎山牦牛和水鹿活动节律的研究［J］.四川动物，2023，42（1）：21-28.

［21］ 原宝东，孔繁繁.哺乳动物活动节律研究进展［J］.安徽农业科学，2011，39（2）：1056-1058，1162.

［22］ 孙佳欣，李佳琦，万雅琼，等.四川9种有蹄类动物夏秋季活动节律研究［J］.生态与农村环境学报，2018，34（11）：1003-1009.