■ 何晨鹏 申文璨 刘寰宇 李柏珍 刘 杰2，*

(1.湖南农业大学动物科学技术学院，湖南长沙 410128；2.湖南省畜禽安全生产协同创新中心，湖南长沙 410128；3.湘中幼儿师范高等专科学校，湖南邵阳 422000)

近年来，人们对动物源性食品消费需求量的快速增加，有力推动了我国畜牧产业发展。但高强度和高密度的饲养环境，易诱发动物产生应激反应，造成动物生产性能、机体免疫力和产品质量降低等问题。动物机体抗氧化能力与饲粮营养物质中的抗氧化物质水平密切相关，而维生素E（vitamin E，VE）是一种安全、绿色、无毒、高效的抗氧化剂。维生素E为α、β、γ、δ-生育酚以及α、β、γ、δ-生育三烯酚等脂溶性维生素的总称，是一种在动物机体中无法合成或供给不足的营养成分，必须通过饲粮供给。其中α-生育酚活性最高，是维生素E 在动物体内发挥作用的主要形式。研究表明，维生素E 具有抗氧化、抗癌、抗炎等功能，特别是在清除机体自由基、阻断脂质氧化等方面尤为突出，在动物生产中可提高生长性能、改善产品质量和提高机体免疫能力等[1]。文章综述了维生素E 抗氧化机制，及其在动物生产上的应用，为维生素E 的应用和推广提供参考。

1 维生素E概述

维生素E 是一种无臭无味的淡黄色脂溶性维生素，具有抗氧化、抗癌、抗炎等功能，根据其分子结构可分为生育酚和生育三烯酚两大类，每类按照色原醇环上甲基位置数目分为α、β、γ、δ4 种[2-3]。维生素E是一种必须由食物提供的营养物质，常见的水果（如火龙果、橘子、猕猴桃、覆盆子）、蔬菜（如花生、大豆、小麦、芝麻等）含有丰富的维生素E[3-4]。生育酚和生育三烯酚抗氧化作用均较强，由于机体α-生育酚转移蛋白（α-TTP）和生育酚结合蛋白（TBP）的活性，生育酚更容易被机体吸收利用，因此，α-生育酚被认为是维生素E 机体抗氧化活性主要表现形式[5-6]。α-生育酚分子式为C29H50O2，相对分子质量为430.5，根据其来源分为天然和人工合成两种，分别记为D-型和L-型。天然α-生育酚为R构象（RRR），人工合成α-生育酚为RS 构象（RRR、RSR、RRS、RSS、SRR、SSR、SRS、SSS），构象与其活性相关，研究发现只有2R及以上的α-生育酚才能被机体利用吸收，所以天然α-生育酚相对更加具有安全性和营养性[7]。

2 维生素E抗氧化作用机制

动物机体氧化反应在正常生理环境下是一个动态平衡的稳定系统，一旦外界环境变化、内分泌失调等因素造成氧化应激反应，会打破这种平衡，引发炎症、癌变等疾病[8]。机体氧化反应主要与超氧化物歧化酶（SOD）、活性氧（ROS）、活性氮（RON）等活性物质的浓度有关，当SOD活性降低会将O2·-催化为O2并减少H2O2浓度，使ROS和RON 浓度迅速升高，当其水平达到机体最大耐受度时会出现毒性表达，如蛋白质变性、DNA 损失、细胞信号通路改变等[9-10]。α-生育酚具有较强的抗氧化作用，可清除过量的ROS 和RON，增加SOD的活性水平，维持机体正常的氧化反应[11]。

作为一种高度疏水的分子，天然维生素E 可整合到细胞膜和脂质囊泡中，或与蛋白质中的疏水口袋结合，其主要作用位点是在血浆和细胞内膜上，为抗氧化分子清除ROS 和RON，从而防止脂质过氧化。位于膜内的维生素E 可被脂质过氧化物氧化为生育酚，通过L-抗坏血酸（AA）还原再生，或进一步氧化为相应的醌[12-13]。α-生育酚的抗氧化作用是基于苯二酚环上的酚羟基，该羟基可提供一个氢原子，从而中和包括ROS 在内的多种自由基[14]。发生反应时，得到一个非自由基产物和一个α-生育酚自由基，然后α-生育酚自由基可与另一种自由基脂质反应，还原为α-生育酚的天然形式，通过这一过程，α-生育酚中和过氧自由基并阻止脂质过氧化，尤其是阻止多不饱和脂肪酸过氧化反应，这对于保护细胞膜至关重要[15-17]。

3 维生素E在动物生产上的应用

3.1 在猪生产中的应用

Goh 等[18]研究发现，在育肥猪饲粮中添加0.05%的维生素E 可提高平均日增重和饲料利用率，并提高肌苷一磷酸含量，从而提高育肥猪的生长性能和改善猪肉风味。Guo等[19]在育肥猪饲粮中添加40、200 IU/kg的维生素E，可提高肌肉和脂肪组织中的单不饱和脂肪酸和总不饱和脂肪酸的比例，同时还可提高血浆和肌肉中的维生素E 含量，从而改善猪肉的品质和风味。安清聪等[20]研究表明，在高黎贡山猪饲粮中添加40 µg/mL 的维生素E 可诱导猪氧化应激细胞中谷氧还蛋白1（GRX1）、硫氧还蛋白1（TRX1）基因过表达，从而增强猪机体的抗氧化能力[20]。Kim 等[21]研究发现，在屠宰前28 d 饲喂700 IU 维生素E 日粮，可使背最长肌中维生素E 浓度达到6 mg/kg，从而改善肉品质。李天峰等[22]研究表明，在Modena 基础液中添加0.5 mg/mL 维生素E，可改善猪精液在常温（17 ℃）负压（-0.04 MPa）条件下的保存效果。商昊等[23]研究显示，维生素E 在精液冷冻过程中对沂蒙黑猪精子的保护作用呈浓度依赖性，添加300 mg/L及以下浓度的维生素E 可显著提高精子抗氧化能力、精子活力及质膜完整性。综上所述，维生素E 在猪生产中应用，可提高机体的抗氧化能力、改善猪肉品质、提高抗应激能力和延长冷冻精液保存时间。

3.2 在家禽生产中的应用

Hu 等[24]在日粮中添 加20 mg/kg 维生 素E 或微囊化维生素E，可改善肉鸡胸肉品质、生长性能、肝线粒体抗氧化能力和自由基清除能力。此外，Vieira 等[25]研究发现，在育肥期增加维生素E的剂量可提高肉鸡胸肉的亮度，而后期屠宰则可提高肉的pH 和剪切力值。袁艺森[26]研究表明，在蛋雏鸭饲粮中添加30 mg/kg 维生素E 可增加免疫器官指数和免疫球蛋白含量，提高蛋雏鸭机体抗氧化能力。杨琳等[27]在番鸭日粮添加超过生理需要水平的维生素E，发现可降低屠宰后肌肉中的丙二醛（MDA）水平，从而有利于延长肉的货架期。Nemati 等[28]研究发现，在饲料补充维生素E 可改善鹅的生长性能、胴体产量，增加亚麻酸等多不饱和脂肪酸，以及延长鹅肉的保质期。王宝维等[29]研究表明，在鹅饲粮中添加0、5、10、20、40、80 IU/kg 的维生素E，结果发现添加20、40、80 IU/kg 的维生素E 可显著提高肝脏和血清中过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化物酶的活性以及降低丙二醛的含量。此外，孙庆雨等[30]在29～63 日龄江南白鹅饲粮中添加20 mg/kg 的维生素E，可显著提高血清免疫球蛋白A 的含量。综上所述，在禽生产中应用维生素E，可提高抗应激能力、改善生长性能、提高机体免疫力、改善繁殖性能和肉品质。

3.3 在反刍动物中的应用

Bellés 等[31]在日粮中添加维生素E，发现通过减少肌肉中蛋白质和脂质氧化，可间接影响羊肉香气的形成和延缓肉质变色。同时，Liu 等[32]研究发现，在日粮中补充200 IU/只维生素E 可降低敖汉细毛羊肌肉中饱和脂肪酸含量，增加单不饱和脂肪酸和顺式9 反式11 共轭亚油酸含量，从而改善羊肉的风味。施力光等[33]在海南黑山羊日粮中补充维生素E，发现可显著提高精子密度和精子活力，降低精子畸形率，可显著提高谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶活性，显著降低热休克蛋白HSP60 mRNA、HSP70 mRNA、HSP90 mRNA 的表达，从而缓解热应激。Liu 等[34]在肉牛日粮中补充维生素E 会增加肌肉及其膜亚细胞组分中的α-生育酚浓度，起到保护膜脂质，同时保护肌红蛋白免受氧化。Smith 等[35]研究发现，在奶牛日粮中添加硒和维生素E 会导致乳房内细菌攻击后多形核中性粒细胞（PMN）更快地流入牛奶中，并增加PMN对摄入细菌的细胞内杀死。综上所述，在反刍动物中应用维生素E，可提高繁殖性能、改善肉品质和提高机体免疫能力。

3.4 在水产动物中的应用

常杰等[36]研究发现，在饲粮中添加165.5 mg/kg维生素E可改善细鳞鲑的生长性能，增加肝脏和肌肉中维生素E的积累。张艳亮等[37]在饲料中添加91.38 mg/kg的维生素，结果发现，可有效提高云纹石斑鱼幼鱼的抗应激和抗氧化能力，当添加水平为149.59 mg/kg时，云纹石斑鱼幼鱼具有较高的增重率。黄云等[38]研究发现，在饲料中添加维生素E 可促进青鱼的生长，当饲料中维生素E达45.0 mg/kg时可获得最高的特定生长率。此外，维生素E 可提高机体抗氧化能力，缓解胁迫对机体的影响。Pan等[39]研究发现，饲料中缺乏维生素E 会导致草鱼生长缓慢、存活率降低、免疫功能受损、皮肤受损，根据免疫指标和抗氧化指标，估计草鱼对维生素E 的需求量分别为123.8、136.4 mg/kg。Wang等[40]研究表明，补充高剂量维生素E可减轻饲喂氧化膳食鱼油的大黄鱼氧化应激，但对无应激或应激较少的大黄鱼会产生负面影响。综上所述，维生素E在水产动物中应用，可提高生长性能、改善繁殖性能和提高抗应激能力。

4 小结

维生素E 具有较强的抗氧化功能，在缓解动物氧化应激、延缓肉品质氧化等方面具有发展潜力。维生素E 分布广泛，提取工艺成熟，是一种绿色无残留的天然添加剂。目前，维生素E 研究多见于动物繁殖和生产性能等方面，但其细胞作用机制并不清晰。未来研究需要深入探讨维生素E 抗氧化分子机制、对免疫系统和繁殖性能的影响机制以及体内的代谢途径和其他营养物质之间的相互作用等，为维生素E 作为绿色养殖饲料添加剂提供理论依据，从而发挥其最佳的应用效果。