魏志聪,罗晓敏,石福习,2,曹俊林,毛瑢,2

(1.江西农业大学林学院国家林业和草原局鄱阳湖流域森林生态系统保护与修复实验室,南昌 330045;2.江西马头山森林生态系统定位观测研究站,江西资溪 335300;3.江西马头山国家级自然保护区管理局,江西资溪 335300)

在森林生态系统中,土壤有机质在土壤结构改良、有机碳固定和养分循环等关键土壤过程中发挥着极为重要的作用,调控着森林生态系统的结构和功能[1]。在森林土壤中,溶解性有机质(dissolved organic matter,DOM)尽管占土壤有机质的比例相对较小,但具有较高的生物活性,是土壤微生物主要的能量与养分来源,驱动着森林生态系统的碳和养分循环过程[2-3]。同时,由于其较高的移动性和较强的吸附能力,土壤DOM 不仅可以与土壤重金属络合,决定土壤重金属活性,而且容易通过地表径流、壤中流或地下水进入内陆水体,对区域水生态安全产生深远的影响[2,4]。因此,明确土壤DOM 数量和生物降解性,不仅有助于理解森林生态系统的碳和养分循环,也可为维持森林生态服务功能提供理论基础。

农田造林能有效提高生态系统固碳能力,被作为缓解大气温室气体浓度升高的一项重要措施在全球范围内得到广泛应用[5-6]。已有的研究发现,农田造林能提高植物初级生产力,改变植物凋落物输入数量和质量以及土壤微生物活性,进而影响土壤有机质及其稳定性[6-7]。在森林土壤中,土壤DOM 主要来源于植物凋落物、根系分泌物、土壤有机质以及微生物代谢产物[2-3]。因此,农田造林必然将对土壤DOM数量和生物降解性产生显著的影响。已有的研究发现,农田造林会显著改变土壤DOM 的数量和化学结构组成,但变化趋势并不一致[8-10]。由于土壤DOM生物降解性主要受其初始质量的影响[11],农田造林后土壤DOM 生物降解性的变化规律也必然会存在较大的差异,而且其主要调控机制尚不清楚。由于树种间生长速率和凋落物化学组成的差异,树种可能是导致农田造林后土壤DOM 数量和生物降解性变化趋势不一致的主要因素之一[10],但目前缺乏相关的研究来揭示造林树种之间土壤DOM 属性的变化规律。因此,开展不同造林树种对土壤DOM 数量和生物降解性的影响的研究,对于评估和预测农田造林的生态服务效益具有极为重要的科学意义。

为控制水土流失和提高生态服务功能,我国亚热带地区从1999年开始启动了大规模的退耕还林工程。然而,退耕还林后土壤DOM 含量和生物降解性的变化趋势是否随着树种而变化,目前仍不清楚。为此,本研究在江西省武夷山西坡选取杉木(Cunninghamia lanceolata)林、枫香(Liquidambarformosana)林和枫香-木荷(Schimasuperba)混交林作为研究对象,以弃耕地作为对照,通过野外取样和室内培养试验调查土壤DOM 含量、光谱学特性和生物降解性,试图揭示造林树种对土壤DOM 数量和生物降解性的影响,为准确评估亚热带地区退耕还林工程的土壤固碳功能和生态服务价值提供理论依据和数据支撑。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于江西马头山国家级自然保护区(117°09′11″E,27°40′50″N)的试验区和缓冲区。马头山国家级自然保护区位于江西省资溪县东北部,地处武夷山脉中段西麓,属亚热带湿润季风气候,年平均气温16～18℃,年平均降水量为1 929 mm,但季节分配不均,主要集中在春夏两季。土壤主要为花岗岩风化形成的山地红壤、山地黄红壤和山地黄壤。自2000年起,马头山保护区内试验区和缓冲区开展了大规模的退耕还林工程,主要造林模式为杉木和枫香人工纯林,并伴有部分枫香和木荷的混交林。

1.2 试验设计和样品采集

2020年10月份,在研究区内选取地形、土地利用历史等基本一致的8块样地作为重复,在每块样地内选取20 a生杉木纯林、枫香纯林和枫香-木荷混交林,以毗邻的弃耕地作为对照。弃耕地植被均为草本植物,优势物种包括千金子(Euphorbialathyris)、稗(Echinochloacrus-galli)、莎草(Cyperusrotundus)、节节草(Equisetumramosissimum)等。在每个样地内,每种植被类型设置1个10 m×10 m 的样方,对样方内所有树木进行每木检尺,样方的基本信息见表1。每个样方内随机选择5个采样点,采用土钻(直径5 cm)分别采集0—10 cm 和10—30 cm 土壤,然后将同一样方内同一土层的土芯混合装入同一自封袋,共计64个土样。样品带回实验室,将石砾、植物根系和动植物残体等去除后过2 mm 筛,用于提取土壤DOM。

表1 样方基本信息概况Table 1 Basic information about the forest plots

土壤DOM 采用浸提法提取[11]。每个土壤样品称取10 g鲜土于聚氯乙烯塑料瓶中,按照土水比1∶25加入超纯水,充分摇匀后置于摇床,在20℃以180 r/min持续震荡1 h后离心,将瓶中的上清液抽滤过0.70μm 孔径的玻璃微纤维滤膜(What-man GF/F Glass Microfiber Filters)后分为两部分,其中第一部分滤液用于测定溶解性有机碳(DOC)、溶解性总氮(DTN)、溶解性总磷(DTP)以及DOM 的光谱学特征,第二部分滤液用于测定DOM 的生物降解性。

土壤DOC和DTN 浓度使用干烧法在总有机碳分析仪(multi N/C2100S,Analytic Jena,Germany)上进行测定,DTP采用过硫酸钾消解-钼锑抗分光光度法(GB11893—89)进行测定,DOM 光谱学特性采用紫外可见光光度计(UV600SC,上海菁华科技仪器)测定。本研究选取SUVA254,SUVA280,SUVA350值指示DOM 的芳香化程度,分别通过254,280,350 nm 处的吸光度除以DOC 浓度得到[12]。一般说来,SUVA254,SUVA280,SUVA350值越大,DOM 中芳香族化合物的含量越高,分子结构更为复杂[12]。DOM的生物降解性(%)采用14 d恒温(20℃)好氧培养法测定[11],通过初始和培养14 d的DOC 浓度的差异除以初始DOC浓度得到。

1.3 数据处理

所有数据均使用SPSS 19.0 for Windows进行统计分析,显著性水平设置为p＜0.05,使用Origin 2018软件作图。所有数据分析前先进行正态分布和方差齐性检验,不服从正态分布的数据在统计分析之前进行自然对数转换。首先,采用双因素方差分析比较造林模式、土层深度及其交互作用对土壤DOM 数量和特性的影响。然后,在每一土层深度,采用单因素方差分析和Tukey HSD 多重比较分析不同造林模式之间土壤DOM 数量和特性的差异。最后,采用简单线性回归分析土壤DOM 生物降解性与其初始属性之间的相关性。

2 结果与分析

2.1 造林模式对土壤DOC,DTN 和DTP 浓度及其化学计量比的影响

从图1可以看出,土壤DOC 和DTN 浓度均受到造林模式和土层深度的显著影响,而土壤DTP 浓度则只受造林模式的影响(p＜0.05)。在0—10 cm土层深度,杉木林DOC 浓度均高于其他3 种类型,而枫香林土壤DTN 数量则显著低于其他3种土地利用类型;在10—30 cm 土层深度,混交林DOC 浓度显著低于其他3种土地利用类型,而DTN 浓度则高于其他3 种土地利用类型(p＜0.05)。在0—10 cm 和10—30 cm 土层深度,弃耕地和杉木林DTP浓度均显著高于枫香林和混交林(p＜0.05)。

图1 造林模式对土壤溶解性有机碳、溶解性全氮和溶解性全磷浓度的影响Fig.1 Effect of afforestation models on soil dissolved organic carbon,dissolved total nitrogen,and dissolved total phosphorus concentrations

如图2所示,土壤DOC∶DTN 和DTN∶DTP显著受造林模式和土层深度的影响(p＜0.01)。在0—10 cm 土层深度,杉木林和枫香林DOC∶DTN显著高于弃耕地和混交林,而混交林DOC∶DTP则显著高于弃耕地(p＜0.05)。在10—30 cm 土层深度,杉木林DOC∶DTN 显著高于弃耕地,而混交林DOC∶DTN 则低于弃耕地(p＜0.05)。此外,杉木林、枫香林和混交林10—30 cm 深度土壤DTN∶DTP均高于弃耕地(p＜0.05)。

图2 造林模式对土壤DOC∶DTN∶DTP化学计量比的影响Fig.2 Effect of afforestation models on soil DOC∶DTN∶DTP stoichiometry

2.2 造林模式对土壤DOM 光谱学特性的影响

由图3可知,造林模式与土层深度均对SUVA254,SUVA280和SUVA350值产生显著影响(p＜0.001)。在0—10 cm 土层深度,枫香林SUVA254,SUVA280和SUVA350值均显著高于其他3种土地利用类型(p＜0.05)。在10—30 cm 土层深度,杉木林土壤SUVA254,SUVA280和SUVA350值均显著低于其他3种土地利用类型(p＜0.05)。

图3 造林模式对土壤DOM 光谱学特性的影响Fig.3 Effect of afforestation models on soil DOM spectral properties

2.3 造林模式对土壤DOM 生物降解性的影响

如图4所示,造林模式显著影响土壤DOM 生物降解性(p＜0.001)。在0—10cm 土层深度,杉木林DOM 生物降解性在4种土地利用类型中最高,弃耕地和混交林居中,而枫香林最低(p＜0.05)。在10—30 cm 土层深度,杉木林DOM 生物降解性均显著高于其他3 种土地利用类型(p＜0.05)。此外,土壤DOM 生物降解性与SUVA254,SUVA280和SUVA350值显著负相关,但与DOC∶DTN,DOC∶DTP 和DTN∶DTP则无显著相关性(图5)。

图4 造林模式对土壤DOM 生物降解性的影响Fig.4 Effect of afforestation models on soil DOM biodegradability

图5 土壤DOM 生物降解性与其初始属性的相关性分析Fig.5 Correlation analyses between soil DOM biodegradability and its initial properties

3 讨论

在森林生态系统中,土壤DOM 主要来源于植物凋落物、根系分泌物、土壤有机质以及微生物代谢产物[2-3]。在本研究中,与弃耕地相比,退耕还林地土壤DOC,DTN 和DTP浓度没有明显的变化趋势,随着造林模式和土层深度而发生变化。一般而言,退耕还林将显著增加植物初级生产力,提高植物凋落物输入量,增加植物源DOM 输入量[6-7]。因此,退耕还林后土壤DOC,DTN 和DTP 浓度变化趋势不一致的原因可能是由于不同树种间土壤微生物活性和有机质分解的差异所引起的。相对于枫香、木荷和草本植物而言,杉木凋落物具有较低的养分含量和较高的木质素和次生代谢产物,难以被微生物分解利用,导致杉木凋落物淋溶产生的DOC 在土壤表层大量积累[13-14]。而且,与其他3种土地利用类型相比,杉木林具有较高的生产力,能够产生更多的凋落物量,导致凋落物源输入的DOC数量较高[2,6]。因此,在0—10 cm 土层深度中,杉木林土壤DOC 浓度均显著高于弃耕地、枫香林和混交林,DTN 和DTP 浓度则显著高于枫香林和混交林。相反地,枫香凋落物源DOM 由于较高的养分浓度,极易被微生物利用[15],难以在土壤中实现持续积累,导致枫香林土壤DOC浓度在4种土地利用类型中最低。在10—30 cm 土层深度,退耕还林后DOC 和DTP 浓度均呈现不同程度的降低趋势。在亚热带地区,树木生长的主要限制性养分为磷素[16]。相对于草本植物,树木的根系分布更深[17]。因此,退耕还林后树木快速生长使得植物对磷素的需求量增加,植物根际分泌更多的磷酸酶分解土壤有机物质以获取磷素[16],导致土壤DOC和DTP浓度呈现降低的趋势。由于氮素不是亚热带森林的主要限制性养分[18],退耕还林对10—30 cm土壤DTN 浓度没有明显的影响。

这些研究结果表明,亚热带地区退耕还林将改变土壤DOM 的数量,但具体的变化趋势取决于造林树种。由于亚热带地区降雨量大,森林土壤DOM 容易通过地表径流或淋溶等途径进入内陆水体,导致水体出现污染的现象[2-3]。因此,为了维持区域水体质量,在亚热带地区实施退耕还林时造林树种应优先考虑阔叶树种。

在本研究中,退耕还林后土壤DOC∶DTN∶DTP化学计量比没有一致性的变化规律,升高、降低和无显著变化3种趋势并存。土壤DOM 中碳氮磷之间的化学计量关系主要受凋落物输入化学组成、植物生长的养分需求以及土壤微生物群落组成等因素的影响[2-3]。与弃耕地相比,退耕还林地植物生物量更大,因此植物根系对养分的需求量更大,使得土壤溶解性养分出现降低趋势[16]。而且,树木的凋落物养分浓度通常都低于草本植物[19],导致表层土壤输入的有机物质具有较高的C∶N 和C∶P。因此,退耕还林增加了0—10 cm 土壤DOC∶DTN 和DOC∶DTP。相对于表层土壤,深层土壤DOC∶DTN∶DTP化学计量比受树木凋落物质量和根系的影响可能较小[20]。因此,退耕还林对10—30 cm 土壤DOC∶DTP 和DTN∶DTP基本无显著影响。土壤DOM 由于其较高的生物可利用性,是植物和土壤微生物养分的主要来源[2]。这意味着,亚热带地区退耕还林将降低土壤养分的有效性,加剧土壤养分的限制作用。

土壤DOM 的SUVA254,SUVA280和SUVA350值可以指示DOM 的芳香化程度,SUVA 值越高,DOM的芳香化程度更高[12]。在森林生态系统中,植物凋落物的化学组成,尤其是木质素、酚类等惰性碳组分,决定了土壤DOM 的芳香化程度[14-15]。本研究中,退耕还林对土壤DOM 的SUVA 值的影响趋势随着造林树种而发生变化,这可能是由于树种间凋落物化学组成的差异造成的。在亚热带森林中,落叶阔叶树种凋落物比常绿阔叶树种和针叶树种具有更高的多酚类物质,凋落物源DOM 芳香化程度更高;同样地,针叶林树种凋落物源DOM 的芳香化程度显著低于阔叶树种[14-15]。植物凋落物是森林土壤DOM 的主要来源之一[2-3]。因此,在4种土地利用类型中,枫香林0—10 cm 土壤DOM 芳香化程度最高,而杉木林10—30 cm 土壤DOM 芳香化程度最低。

土壤DOM 生物降解性影响土壤温室气体排放和有机质积累等关键过程,在土壤碳和养分循环中有重要意义[2,21]。在0—10 cm 和10—30 cm 深度,杉木林土壤DOM 生物降解性在4种土地利用类型中最高,而枫香林土壤DOM 生物降解性最低。然而,在亚热带地区,落叶阔叶树种凋落物源DOM 生物降解性则显著高于常绿针叶树种[15,22],这表明,树种对土壤与凋落物源DOM 生物降解性的影响并不一致。一般而言,DOM 生物降解性主要受养分有效性和DOC化学结构的影响[11,21-22]。在本研究中,土壤DOC∶DTN∶DTP 化学计量比与土壤微生物生物量C∶N∶P比值(60∶7∶1)极为接近[23],这意味着退耕还林后养分有效性可能不是限制土壤DOM 生物降解性的主要因素,因此土壤DOM 生物降解性与DOC∶DTN,DOC∶DTP 和DTN∶DTP 没有显著相关性。然而,土壤DOM 生物降解性与SUVA254,SUVA280和SUVA350值呈显著负相关关系,这表明,退耕还林后土壤DOM 芳香化程度变化趋势是决定其生物降解性变化的主要因素。孙颖等[24]在亚热带米槠林的研究也发现,土壤DOM 化学结构复杂性程度越高,生物降解性越低。而且,Chen等[11]也发现,在亚热带次生林中,土壤DOM 生物降解性随着芳香化程度和分子质量的增加而呈现降低的趋势。这些研究结果表明,碳质量是决定亚热带森林土壤DOM生物降解性的主要因素。同时,本研究也指出,在亚热带地区,农田造林树种主要通过改变DOC 化学结构影响土壤DOM 的生物降解性。

4 结论

在武夷山西坡地区,退耕还林改变土壤DOM 的含量、C∶N∶P生态化学计量比和芳香化程度,但变化的趋势和幅度取决于造林树种。而且,营造枫香林和枫香-木荷混交林降低了土壤DOM 生物降解性,而营造杉木林则增加了土壤DOM 生物降解性。此外,土壤DOM 生物降解性与其初始芳香化程度呈显著负相关关系,而与C∶N∶P化学计量比无显著相关关系。这些研究结果表明,在亚热带地区,退耕还林工程中造林树种的选择是影响土壤DOM 数量及质量的主要因素,而且碳化学组成是决定退耕还林后土壤DOM 生物降解性格局形成的主要因素。这些研究结果为准确理解和评价亚热带地区退耕还林工程土壤有机质动态和生态服务功能提供了理论基础。