李欣怡 向建军 谷志容 李永飞

（1吉首大学生物资源与环境科学学院，湖南吉首 416000；2吉首大学生态旅游湖南省重点实验室，湖南张家界 472000；3湖南八大公山国家级自然保护区管理处，湖南张家界 472000）

全球变化研究是科学评估当前与预测未来气候和环境演变的必要准备，孢粉分析有助于地质历史时期的环境反演与恢复，而现代花粉与植被的关系对正确解译化石孢粉记录、精准恢复古植被和古气候具有重要参照意义，数理统计方法是花粉—植被关系研究的重要分析手段。气候变暖加快、极端灾害增多、生物多样性锐减等一系列变化带来了巨大挑战，科学评估当前及合理预测未来气候和环境变化是解决全球气候变化问题的必要途径之一[1]。在此背景下，植被作为地球陆地生态系统的核心，对气候变化具有敏感性，不同气候类型伴随产生与之对应的植被类型[2]，研究植被与气候之间的相互关系和响应机制有助于评价当今全球变化和合理预测未来气候变化[3]。孢粉作为植物体的生殖细胞，具有体积小、产量大、外壁坚固且易于搬运等特点，并且可以在地层中长期保存[4]，一定区域内的孢粉组合可直接反映其相应的植被动态特征和气候环境变化，从而弥补了全球变化过程研究在时间尺度上的不足。因此，以现代孢粉与化石孢粉为载体，可为反演过去植被变化的过程，解决当今环境存在的问题以及预测未来全球变化的威胁提供重要的基础资料支持[5]，孢粉分析成为研究全球气候变化的重要手段之一。

受到孢粉自身产量、搬运、保存、来源范围以及外部环境等多方因素的影响，花粉—植被关系并非简单的线性关系，花粉在孢粉组合中的含量和植物在植被中的比例并不相等，这降低了利用孢粉重建古植被的准确度[6]。现代花粉与植被关系一直是孢粉学、生态学等研究领域的热点，研究两者关系是正确解释化石孢粉记录、提高古植被和古气候重建结果准确性的基础[7]。此外，近30 年来，学术界对现代花粉与植被、气候的定量关系研究较少[8]。本文对21 世纪以来数理统计分析方法在现代花粉相关研究中的现状及应用情况进行了系统梳理，为后续研究提供借鉴。

1 现代花粉与植被关系的研究现状

由于不同植物群落对应的花粉组合不同，并且同一植物群落的花粉组合在不同地区也有较大差异，因此现代花粉的研究范围已经覆盖了多个地理单元，在广度和深度上都有进一步提升。现代花粉的研究起步较早，并相继建立了可跨洲际甚至全球尺度的地层孢粉数据库（Neotoma 古生态数据库）和孢粉形态数据库（PalDat孢粉形态数据库）[9]，这类研究工作为孢粉分类、花粉—植被关系以及古植被重建等工作奠定了重要基础。孢粉学家们在了解花粉的现代过程、花粉—植被—气候关系等方面取得了一定的进展，如Stivrins 等[10]通过水体表层沉积物的现代花粉分析，比较了自然和人工水体中现代花粉所反映的实际植被组成和景观特征，并发现了现代森林生物量与花粉堆积速率的正相关性，这表明以花粉为基础的森林生物量重建具有潜在的应用价值。Trachsel等[11]通过STEPPS和REVEALS花粉—植被模型对时代植被重建进行比较，发现STEPPS模型集校准与预测功能于一体，可进行完整的空间重建，但仍受花粉记录的精度限制。

现代花粉与植被关系的研究区域主要集中分布在东北[12]、华北[13]、西北[14]、西南[15]、东南[16]以及青藏高原东南部地区[17]，且大部分都集中在某些特定的小样本和区域里，而以全国为尺度的研究相对较少[18]。研究区域的主要生态系统包括森林、草原与荒漠，主要气候类型涉及热带、亚热带、温带与寒温带。而人类活动频繁区等地仍有较大研究空间[19]。

现代花粉研究的主要载体为陆地表层土壤（1～2 cm 表土）、苔藓、花粉捕捉器和湖泊表层沉积物[20]。由于可用于研究的湖泊资源丰富的地区并不常见，苔藓在所有植被类型中并非都有足够数量，在草原和沙漠地区可能没有苔藓，而一般来说，表土是草原和荒漠地区除了花粉捕捉器以外唯一可以使用的现代花粉沉积物，因此，表土花粉在现代花粉中占绝大部分。但这类样品在沉积过程和沉积环境中同化石孢粉（绝大多数来自湖泊沉积环境）不同，其在解释化石孢粉恢复和重建古植被等方面，具有较大的不确定性。为了能更好地解译孢粉资料，孢粉学家越来越重视对表土花粉与植被之间定量关系的研究。

2 主要数理统计方法及应用

现代花粉与植被关系的研究方法多种多样，其中早期传统的定性或半定量方法主要是利用显微镜观察孢粉形态特征，并与已知的孢粉数据库进行比对，确定植物的具体属、种（亚种）[21]，在此基础上统计分析孢粉在样品中的数量，以确定植物的相对丰度，将花粉在孢粉组合中的百分含量和植物在植被中的百分比进行比较，研究两者之间的关系[22]。由于定性或半定量方法具有主观性，且计算机技术和生态多元统计分析得到发展和应用，现代花粉分析已经转向利用各种方法、模型的定量研究。数理统计方法在现代花粉研究中具有广阔的应用前景。根据研究目的不同，选择合适的生态统计方法和植被重建模型，不仅可以帮助研究人员了解植物的繁殖和传播方式，更有利于深入了解植被的群落结构、演替过程，以及环境变化对植被生态带来的影响，为应对气候变化、保护濒危植物、维持生物多样性和维护生态系统稳定性等提供重要技术支撑，是孢粉学、植物学、生态学乃至医学等领域的重要研究内容之一。

2.1 多元统计分析法

现代花粉研究中常用的生态多元统计分析法分为分类（Classification）/分组（Grouping）和梯度（Gradient）/排序（Ordination）分析两大核心内容。其中，分类/分组分析包括聚类分析（如层次聚类）、判别分析（如线性辨别分析）等；梯度/排序分析分为非约束性排序（如主成分分析、降趋势对应分析及主坐标分析）和约束性排序（如典型对应分析、冗余分析）两大类。两者的主要区别在于，前者旨在显示物种样本或群落样方沿轴线的最大变化；后者旨在检测物种沿着环境梯度的变化情况，其需要环境信息对排序图进行约束。

2.1.1 分类/分组分析聚类分析是孢粉分析中常用的一种多元统计分类方法，其根据样本特性进行合理分类，量化样本之间的亲疏关系，将相似度较大的样品聚合为一类，形成分类树状图[23]。该方法被广泛应用于揭示花粉组合与周围植被的对应关系研究中，通过对花粉组合进行聚类分析，划分花粉带，再同现代植被进行比较。如Cui 等[24]利用44 个东北地区表土花粉样品探讨花粉—植被—气候关系，聚类分析的结果表明，森林、草甸与草原能被很好地区分开，不同的植被类型对应不同的花粉组合。

判别分析是通过已经确定的类别拟合模型，去判定某一样本点所属的类别，若样品判定结果与所属植被类型表现一致，则表示花粉组合与植被类型之间具有较好的对应关系[25]。该方法与聚类分析的区别在于，其判定的类别是已知的，即将未分好的类别进行观测，再划分到已知的类别中。如李博雅[26]通过对内蒙古高原及其周边地区92 个湖泊表层沉积物花粉样品进行判别分析，发现典型草原、森林草原样品能够良好地反映其实际的植被类型，但对于花粉含量基本相同、优势类群基本相同的草甸草原以及花粉信号混乱的荒漠草原，样品判别能力较弱。

2.1.2 梯度/排序分析主成分分析是探究孢粉组合和植被关系的常用方法，可以将多维变量线性转化成几个关键的概括性指标，计算出权重，并用于综合评价，是一种适用于较短环境梯度的数据降维法[27]。例如，郎青等[28]利用主成分分析法分析新疆天山山间盆地表土花粉谱特征，结果表明，花粉组合能很好地区分各个植被带，各植被带之间的花粉组合差异明显，影响植被分布的主要因素是湿度。

降趋势对应分析是根据花粉的相对含量来区分不同的植被类型，通常用于确定花粉组合与植被和气候之间的关系，以及比较不同植被类型花粉组合，是一种线性分析法，适用于群落数据和较长环境梯度，特别是当“弓形效应”出现时使用会有较好效果[29]。如李永飞等[15]通过降趋势对应分析云南丽江老君山表层土壤中花粉与植被的关系，结果表明，花粉的相对浓度可以较好地区分不同的植被类型。

主坐标分析是一种非约束性的数据降维法，用来检验数据相似度或相异度，其通过特征向量的提取实现降维，尽可能在低维空间表示样点之间的关系，以及花粉组合与样点植被组成的对应关系[30]。花粉和植被数据一般都要求在不同的距离范围内选取，并且选取计算花粉和植被中的主要花粉类型。如王蒙[31]通过主坐标分析发现大别山区苔藓样品中的花粉组合与0～1 500 m范围内植被数据具有密切关联。

此外，约束性排序方法中的诸如典型对应分析、冗余分析等，是基于降趋势对应分析中对梯度长度的分析，以及判断数据单峰或线性来划分选择，以进一步探讨影响花粉空间分布特征的环境要素。例如，蒋梦娇[32]选取滇西南地区78个湖泊水库的表层沉积物样品中的现代花粉数据和气候数据作典型对应分析，结果显示，年降水量、年均温度和春季降水量是影响滇西南湖泊水库表层花粉组合空间分布的重要气候因子。

近年来，部分研究者在现代花粉—植被定量关系研究中做出了新的尝试。例如，协惯量分析作为一种可以灵活耦合两个或两个以上数据表的方法，被用于计算花粉和植被数据间的相似度[33]。崔巧玉等[34]通过协惯量分析确定了东北地区植被和花粉组合中23个常见类群的相对百分含量，揭示了不同样点花粉—植被间的强/弱相关性。Bray-Curtis 相异度是生态学中衡量不同样方间差异性的计算方法，谭斌[35]以东北样带和金华北山样带为例，将Bray-Curtis 相异系数应用于比较样方的植物群落和表土孢粉组成和数量关系，以及不同样方的某一科属在植物群落和表土孢粉中的组成和数量关系的研究中，结果表明，相异系数在一定程度上反映了地区花粉—植被在组成和数量趋势上的一致性，但仍受人类活动的干扰影响。

2.2 模型模拟法

利用计算机模拟模型方法校正花粉与植被间的定量关系，从而解译较长时期内环境的变化情况，目前这类方法越来越受研究者重视。相对于野外观测和实验，该模型的优点在于可以较为直观地量化花粉—植被间的关系，是一种在理想状态下探究理论潜力和突破局限性的办法。随着R值、拓展R值的ERV（ExtendedR-Value）等模型以及相对花粉产量和相关花粉源范围等概念的提出，现代花粉的定量模型研究逐渐得到发展和完善，花粉数据库资料得到了补充。近年来，孢粉学家开始不断尝试利用孢粉资料与模型模拟法相结合的方法来重建古植被，现代类比法、生物群区化法和景观重建法等是目前主要使用的植被重建方法。

2.2.1 现代类比法通过类比现代花粉组合和化石花粉组合，将前者对应的环境参数赋值给后者，以定量模拟古植被组合[36]。该方法的局限性在于植被群落与花粉组合之间的复杂关系使得两者无法一一对应，例如，来源不同的植被群落可能有相同的孢粉组合，从而难以与现代样品相匹配，影响恢复的准确性。

2.2.2 生物群区化法以植物功能型特征定义生物群区，依据一定的标准化计算方法将孢粉谱归类并纳入其中，进而定量重建古植被类型[37]。该方法的局限性在于，仅适用于研究大区域尺度上的近似估计值，难以模拟小区域或群落尺度上的植被，较少考虑花粉代表性和植物丰度等因素。

2.2.3 景观重建法景观重建法是Sugita[38-39]在构建ERV 模型的基础上进一步提出的算法，由REVEALS（Regional Estimates of Vegetation Abundance from Large Sites）和LOVE（Local Vegetation Estimates）模型组成，分别用于较大面积（大于50 km2）和较小面积（小于0.1 km2）样点的植被盖度计算，其采用花粉产量与化石花粉百分比相结合的方法，并利用数学模型，解释了从植被到花粉沉积过程中的机制问题，有助于将植被恢复到群落水平，是目前定量重建古植被的主要方法。该方法的局限性在于将模型中的各种复杂因素（如风速、花粉沉降速率等）确定为常数，未考虑地形因素的影响。如郭雁翎[40]通过研究天目山地区主要植物的相对花粉产量和相关花粉源范围，利用景观重建算法对重建的植被盖度与实际植被进行对比，结果表明，重建的相对植被盖度与调查的植被盖度相关性较强，证实了景观重建法在其研究区域具有适用性。

2.2.4 机器学习方法越来越多的学者引入了机器学习的方法进行现代花粉研究。例如，利用随机森林[41]算法建立孢粉—植被重建模型，基于数据集拟合多个分类树，并汇总所有分类树的结果，以做出最终预测。秦锋[42]通过对青藏高原的草原带和荒漠带湖泊表层沉积物的现代花粉研究，尝试利用随机森林算法定量重建古植被，并通过与生物群区化法重建的古植被对比发现，前者在青藏高原预测现代植被的准确度更高，不过两者也各有其优缺点和适用范围[43]。神经网络[44]算法可以针对大量不确定的数据在复杂环境下进行样本学习，然后对问题进行分类和判别，能较准确地揭示多元预测变量（Predictor）与目标响应变量（Response）之间的非线性映射关系，在生态学领域得到广泛应用。王怡璇等[45]尝试通过神经网络算法，利用相关孢粉数据重建某一时期陆地生物群区的空间格局，结果表明，其准确度高于生物群区化法。目前机器学习方法在花粉—植被关系研究中的应用较少，具有较大的发展潜力。

3 结语

不同学者对现代花粉与植被之间的关系展开了大量研究，随着生态学、统计学和计算机技术等多学科的发展与融入，现代花粉的定量研究工作将不断深入和改进。引入的数理统计方法各有其适用范围，仅凭单一方法不能彻底解决现代花粉与植被的定量之间的关系问题，随着多种定量重建方法的不断创新和日趋完善，数理统计在现代花粉研究中的应用将越来越广泛。

现代花粉的定量研究工作中仍存在有待改进之处。（1）多元统计分析、模型模拟或机器学习等方法在现代花粉研究中的运用，都有其适用范围和优缺点，未来仍然需要研究者继续改进，并且鼓励新方法和新模型的研发与尝试，以获得更可信的基础资料。（2）一定区域内的花粉代表一定区域内的植被组成，其获得的结论无法在其他地区的相关研究中进行有效应用。现代花粉的研究空间分布并不平衡，例如，亚热带地区生态群落结构复杂，人类活动频繁，使得该片区的现代花粉研究难度加大，定量关系的确定亟须探索更为适宜且有效的方法。（3）花粉的现代过程以及花粉—植被多样性的复杂关系等对于孢粉学研究至关重要，是定量恢复古植被、古气候的基础，目前研究工作进展还有待加快和完善，应促进相关学科进行互补和融合，依托需求提高研究水准。