张鑫月 周晓慧 史宝胜

（河北农业大学，河北保定 071000）

叶绿素是植物叶片光合生理活性的重要指标之一[1]。利用叶绿素仪可以快速测定叶片叶绿素相对含量[2]。光合作用是植物在自然光条件下，通过叶绿体等光合机构，合成植物所需能量的过程[3]，也是评价植物适应性的重要指标[4]。叶绿素荧光分析技术被认为是研究植物光合作用与环境关系的内在探针[5-6]，比较叶绿素荧光参数不仅能分析叶片对光能的吸收和利用[7]，还可判断外界环境对植物光合生理特性的影响[8]。

胡枝子属植物为豆科多年生落叶灌木[9]，在河北省内广泛自然分布的胡枝子属植物有胡枝子、短梗胡枝子、长叶胡枝子、截叶胡枝子、绒毛胡枝子、多花胡枝子和兴安胡枝子7种，均是开花灌木，具有园林应用的价值。目前胡枝子的相关研究主要集中在二色胡枝子、多花胡枝子、达乌里胡枝子和尖叶铁扫帚等少数种的生物学特性及栽培技术等方面，其他种研究较少[10]。相关学者对胡枝子属植物的耐胁迫[11-12]和耐阴[13-14]能力进行研究，主要集中在少数胡枝子种的生理生化和光合指标的测定方面。在引种试验中，植物光合生理特性可作为评价植物生产力和适应性的重要指标。因此，本研究以引入试验地的7种胡枝子为研究材料，对不同胡枝子品种的生长性状、叶绿素相对含量、光合特性和叶绿素荧光参数进行比较分析，为胡枝子属植物引种及园林应用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地点位于河北保定市河北农业大学试验基地（38.48° N，115.24° E），属暖温带亚湿润气候，年平均气温12.7 ℃，年均降水量575.4 mm，土壤类型为壤土，pH值为7.6[15]。供试材料为河北农业大学试验基地内收集保存的生长健壮胡枝子属种质资源，包括胡枝子、短梗胡枝子、多花胡枝子、长叶胡枝子、截叶胡枝子、兴安胡枝子以及绒毛胡枝子。

1.2 试验方法

1.2.1 植物生长性状与叶片性状测定7月中旬7：00—10：00（晴天），分别测定7种胡枝子的生长指标，用钢卷尺测定株高（精确到0.01 m），游标卡尺测定地径（精确到0.01 mm），每个品种重复3次。随机选取试验地长势均匀、健康无病虫害的植株，测定叶片性状指标（表1）。

表1 叶片性状指标与测定方法

1.2.2 叶绿素相对含量（SPAD）测定7月中旬7：00—10：00（晴天），利用SPAD-502型手持便携式叶绿素仪（柯尼卡美能达，日本）进行测定。随机选取试验地3株一年生枝条（生长一致且受光方向相同）的成熟叶片进行测定，3个生物学重复，取平均值。

1.2.3 光合特性指标测定7月中旬8：00—11：00（晴朗无风），用CIRAS-3便携式光合仪进行测定。光合作用测定过程中保持叶片的环境因子适宜且相对稳定，测定净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间二氧化碳（CO2）浓度（Ci）、气孔导度（Gs）和水分利用效率（WUE）。系统操作条件：仪器自带的红蓝光源，设定光照强度为1 200 μmol/（m2·s），气体流速为500 mol/s，叶片温度与空气温度相同，为25 ℃。随机选取试验地3株一年生枝条中上部成熟叶片进行测定，各指标重复测3次，结果取平均值。

1.2.4 叶绿素荧光参数指标测定将胡枝子属成熟叶片用叶夹进行暗适应30 min后，采用FluorPen 手持式叶绿素荧光仪（PSI，捷克）测定最小荧光强度（Fo）、最大荧光强度（Fm）、可变荧光（Fv）、光系统Ⅱ（PSII）潜在光化学效率（Fv/Fo）和PSII的最大光合效率（Fv/Fm）等相关指标。每个处理随机选取3株一年生枝条中上部成熟叶片进行测定，各指标重复测3次，结果取平均值。

1.3 数据处理

采用Excel 2010软件进行数据整理及制图，使用SPSS 26.0软件进行统计和分析，用平均值和标准误表示测定结果，对所测定的指标进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 生长性状比较

在自然生长条件中，7种胡枝子的生长性状存在差异（图1）。在小枝和茎粗方面，绒毛胡枝子最大，分别为142.000±15.700 cm 和4.030±0.130 mm；兴安胡枝子最小，分别为77.000±2.080 cm 和1.610±0.120 mm。在节间距方面，绒毛胡枝子最大，为41.420±1.730 mm；短梗胡枝子最小，为19.590±0.260 mm。

图1 胡枝子属植物的株型指标

由表2可知，在复叶长、顶生小叶长和侧生小叶长方面，绒毛胡枝子最大，分别为108.280±8.020 、61.180±2.767和51.860±2.599 mm；短梗胡枝子最小，分别为15.340±1.319、10.980±0.693和8.820±0.914 mm。复叶宽、顶生小叶宽和侧生小叶宽也以绒毛胡枝子最大，分别为97.080±7.550、29.860±3.010 和27.820±2.683 mm；长叶胡枝子的复叶宽和顶生小叶宽最小，分别为12.080±4.390和4.500±0.669 mm，截叶胡枝子的侧生小叶宽最小，为4.300±0.559 mm。复叶面积和复叶单重也是以绒毛胡枝子最大，分别为36.383±2.010 cm2和0.489±0.031 g。

表2 胡枝子属植物的生长性状

2.2 叶绿素相对含量比较

7种胡枝子的SPAD 值存在差异（图2）。7种胡枝子叶片SPAD 值以绒毛胡枝子最高。7种胡枝子SPAD值由高到低依次为绒毛胡枝子（47.60%）、长叶胡枝子（45.98%）、胡枝子（44.68%）、短梗胡枝子（42.44%）、截叶胡枝子（41.20%）、多花胡枝子（38.60%）和兴安胡枝子（36.38%）。

图2 胡枝子属植物的叶绿素相对含量

2.3 光合参数比较

2.3.1 净光合速率（Pn）净光合速率（Pn）是反映叶片光合能力强弱的指标[16]。7种胡枝子的Pn差异较大（表3），由高到低依次为绒毛胡枝子＞长叶胡枝子＞短梗胡枝子＞胡枝子＞截叶胡枝子＞多花胡枝子＞兴安胡枝子。Pn最高的胡枝子属植物为绒毛胡枝子，数值达到25.300±1.137 μmol/（m2·s）；最低的为兴安胡枝子，数值为6.160±1.183 μmol/（m2·s）；变异系数为49.57%。

表3 胡枝子属植物的光合生理指标

2.3.2 蒸腾速率（Tr）蒸腾速率（Tr）间接地反映植物的瞬时水分利用效率[17]，能在一定程度上反映植物调节水分平衡的能力[18]。7种胡枝子的Tr差异较大，由高到低依次为绒毛胡枝子＞长叶胡枝子＞短梗胡枝子＞胡枝子＞截叶胡枝子＞兴安胡枝子＞多花胡枝子。Tr最高的胡枝子属植物为绒毛胡枝子，数值达到6.150±0.348 mmol（/m2·s）；最低的为多花胡枝子，数值为3.500±0.473 mmol（/m2·s）；变异系数为27.37%。

2.3.3 胞间CO2浓度（Ci）胞间CO2浓度（Ci）是反映植物对二氧化碳（CO2）的利用情况的指标[19]。7 种胡枝子的Ci差异较大，由高到低依次为兴安胡枝子＞长叶胡枝子＞截叶胡枝子＞多花胡枝子＞胡枝子＞短梗胡枝子＞绒毛胡枝子。Ci最高的胡枝子属植物为兴安胡枝子，数值达到297.000±0.557 μmol/mol；最低的为绒毛胡枝子，数值为221.330±9.614 μmol/mol；变异系数为10.36%。

2.3.4 气孔导度（Gs）气孔导度（Gs）是反映植物对水分的敏感性和生理状况的指标[20]。7种胡枝子的Gs差异较大，由高到低依次为绒毛胡枝子＞长叶胡枝子＞短梗胡枝子＞胡枝子＞截叶胡枝子＞多花胡枝子＞兴安胡枝子。Gs最高的胡枝子属植物为绒毛胡枝子，数值达到315.000±40.611 mol/（m2·s）；最低的为兴安胡枝子，数值为122.330±23.960 mol/（m2·s）；变异系数为47.47%。

2.3.5 水分利用效率（WUE）水分利用效率（WUE）是评价植物在缺水条件下生长适宜程度的综合指标[21]，也可以反映植物的水分利用特征和抗旱性[22]。7种胡枝子的WUE差异较大，由高到低依次为绒毛胡枝子＞短梗胡枝子＞胡枝子＞长叶胡枝子＞多花胡枝子=截叶胡枝子＞兴安胡枝子。绒毛胡枝子WUE最高，数值达到4.110±0.084 μmol/（m2·s）；最低的为兴安胡枝子，数值为1.660±0.095 μmol/（m2·s）；变异系数为27.06%。

2.4 叶绿素荧光特性比较

2.4.1 最小荧光强度（Fo）最小荧光强度（Fo）表示逆境对植物叶片PSII 永久性伤害程度[23]。7种胡枝子的Fo差异较大（表4），由高到低依次为绒毛胡枝子＞短梗胡枝子＞长叶胡枝子＞截叶胡枝子＞胡枝子＞兴安胡枝子＞多花胡枝子。绒毛胡枝子的Fo最高，数值达到6 586.00±1 005.04；最低的为多花胡枝子，数值达4 918.33±207.95。

表4 胡枝子属植物的叶绿素荧光指标

2.4.2 最大荧光强度（Fm）最大荧光强度（Fm）是通过PSII 的电子传递状况[24]。7 种胡枝子的Fm差异较大，由高到低依次为胡枝子＞短梗胡枝子＞多花胡枝子＞长叶胡枝子＞截叶胡枝子＞绒毛胡枝子＞兴安胡枝子。胡枝子Fm最高，数值达到24 800.67±2 090.08；最低的为兴安胡枝子，数值为12 267.00±3 063.08。

2.4.3 可变荧光（Fv）可变荧光（Fv）表示PSII光化学活性的大小[25]。7种胡枝子的Fv差异较大，由高到低依次为胡枝子＞短梗胡枝子＞多花胡枝子＞长叶胡枝子＞截叶胡枝子＞绒毛胡枝子＞兴安胡枝子。Fv最高的为胡枝子，数值达到18 899.67±2 482.48；最低的为兴安胡枝子，数值为7 287.67±2 272.85。

2.4.4 PSII潜在光化学效率（Fv/Fo）PSII潜在光化学效率（Fv/Fo）表示PSII潜在的光化学活性，与PSII反应中心数量呈正相关[26]。7种胡枝子的Fv/Fo差异较大，由高到低依次为胡枝子＞多花胡枝子＞短梗胡枝子＞长叶胡枝子＞截叶胡枝子＞兴安胡枝子＞绒毛胡枝子。Fv/Fo最高的为胡枝子，数值达到3.28±0.60；最低的为绒毛胡枝子，数值为1.38±0.43。

2.4.5 PSII的最大光合效率（Fv/Fm）PSII的最大光合效率（Fv/Fm）可以反映出完整植物叶片潜在的最大光能转化效率，用于度量PSII初级光能的转化效率[23]。7种胡枝子的Fv/Fm差异较大，由高到低依次为胡枝子=多花胡枝子＞短梗胡枝子＞长叶胡枝子=截叶胡枝子＞兴安胡枝子＞绒毛胡枝子。胡枝子和多花胡枝子Fv/Fm较高，数值分别达到0.76±0.04和0.76±0.01；最低的为绒毛胡枝子，数值为0.55±0.07。

2.5 各指标间的相关分析

由表5可知，小枝长与复叶宽、复叶面积、复叶单重呈极显著正相关（0.882、0.881和0.881），与复叶长、Pn、WUE呈显著正相关，与Ci呈极显著负相关（-0.906）。茎粗与WUE呈显著正相关（0.794），与Ci呈极显著负相关（-0.759）。节间距与复叶长呈显著正相关（0.767）。复叶长、复叶宽、复叶面积和复叶单重之间互为极显著正相关，且均与Pn呈显著正相关。Pn、Tr、WUE、Gs、Fo均与SPAD 呈正相关，其中Pn、WUE与SPAD呈极显著正相关（r=0.890、0.909），Tr、Gs、Fo与SPAD 呈显著正相关（r=0.836、0.833 和0.853），而Ci与SPAD 呈显著负相关（r=-0.761），与其他的相关性均不显著；Tr、Gs、WUE和Fo均与Pn呈正相关，其中Tr、Gs和WUE与Pn呈极显著正相关（r=0.947、0.957 和0.940），Fo与Pn呈显著正相关（r= 0.774）；而Ci与Pn呈显著负相关（r=-0.791）；Gs与Tr呈极显著正相关（r=0.997），WUE、Fo与Tr呈显著正相关（r=0.799、0.755）；Ci与WUE呈极显著负相关（r=-0.937），与其他呈负相关且相关性不显著；Gs与WUE呈显著正相关（r=0.814）；WUE与Fo呈显著正相关（r=0.780）；Fm与Fv呈极显著正相关（r=0.987），与Fv/Fo和Fv/Fm呈显著正相关（r=0.837、0.872）；Fv与Fv/Fo和Fv/Fm均呈极显著正相关（r=0.904、0.934）；Fv/Fo与Fv/Fm均呈极显著正相关（r=0.976）。

表5 各指标间的相关性

3 结论与讨论

3.1 生长性状

本研究结果显示，同一时期引种的7种胡枝子植物在自然生长条件下，生长性状之间存在较大差异。绒毛胡枝子表现出较快的生长；兴安胡枝子生长缓慢。植物间生长速度不仅影响植物间的生长差异，还与自身生物学特性有关。

3.2 叶绿素相对含量

叶绿素含量是植物叶片光合生理活性的重要指标之一[1]。本研究结果显示，胡枝子叶片SPAD值由高到低依次为绒毛胡枝子、长叶胡枝子、胡枝子、短梗胡枝子、截叶胡枝子、多花胡枝子和兴安胡枝子。净光合速率由高到低依次是绒毛胡枝子、长叶胡枝子、短梗胡枝子、胡枝子、截叶胡枝子、多花胡枝子和兴安胡枝子。虽然叶绿素相对含量与净光合速率、光合能力的排序不完全一致，但是这与袁祖丽等[27]和刘晓军等[28]的研究结果相似，出现这种情况可能与参与光合作用的酶活性及数量有关，其原因有待进一步研究。

3.3 光合特性

净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度和水分利用效率等指标是植物叶片的主要光合生理特性因子[29]。植物品种间光合能力的差异已有研究，并发现茶树品种（包括嫁接品种）间都会存在差异[30]。本研究显示，7种胡枝子的光合指标之间存在显著差异，其中绒毛胡枝子的Pn、Tr、Gs和WUE最高，Ci最低；兴安胡枝子Ci最高，Pn、Gs和WUE最低。这表明绒毛胡枝子光合能力强，更有利于叶片吸收外界CO2，从而进行光合碳同化，积累有机物，园林应用潜力大；兴安胡枝子、多花胡枝子和截叶胡枝子低光合、低蒸腾，其抗旱、耐瘠薄能力较强，可用于园林绿化等。

3.4 叶绿素荧光

植物通过叶绿素吸收的光能的利用主要包括两类，一类用于光合作用（占绝大部分），另一类以热量形式消耗或以荧光形式重新发射出来（占小部分）[31-32]。叶绿素荧光参数中Fv/Fm反映PSII反应中心叶片进行光化学反应的“域”或“能力范围”。植物在适宜生长的条件下，Fv/Fm值维持相对稳定的范围为0.75～0.85[33]，Fv/Fm值越低，表明植物的光抑制程度越高[34]。相关研究表明不同植物品种之间的叶绿素荧光参数存在差异[35]，本研究结果显示绒毛胡枝子和胡枝子叶片Fo、Fm和Fv的值较大，多花胡枝子和兴安胡枝子叶片的Fo、Fm和Fv的值较小，表明前者对光环境有着较强的适应能力；胡枝子和多花胡枝子叶片的Fv/Fo、Fv/Fm的值较大，且维持在相对稳定的范围内；绒毛胡枝子叶片的Fv/Fo、Fv/Fm的值较小，且低于相对稳定值，表明前者具有较强的光合利用率，能满足光合作用碳同化所需的能量，可以产生更多的光合产物。

综上所述，本研究对7种胡枝子的生长性状、叶绿素相对含量、光合特性和叶绿素荧光参数进行比较，发现绒毛胡枝子具有较强的生长能力和光合能力，且对光环境具有较强的适应能力；兴安胡枝子的生长能力较弱，能够满足自身生长；胡枝子对环境适应能力较弱，但具有较强的光合利用率，能够满足自身生长，因此这7种胡枝子在园林中具有巨大的应用潜能。