袁满 林小仙 王东亮

金丝燕在繁殖季节用唾液与其羽毛等物质共同凝结成巢穴（图1），用于产卵和孵育雏燕，当雏燕成年飞走后燕窝即被舍弃，随后被人们采摘下来并加工成可食用燕窝。燕窝主要产自印尼、马来西亚、泰国、越南等地，可根据其形成的位置分为屋燕（人造燕屋）和洞燕（天然岩洞）。目前市面上售卖的可食用燕窝通常分为干燕盏（图2）、即食燕窝（图3）和鲜炖燕窝（图4）三大品类。

从古至今，燕窝一直被中国人视为高端食材和滋补品，素有“东方鱼子酱”之称。在古代，燕窝一直是皇家和贵族钟爱的食物，乾隆皇帝和慈禧太后的御膳就常以燕窝为食材。在现代，燕窝也被当作高端食材，用于国宴和外交送礼等重要场合。此外，近百部古籍中都记载了燕窝作为滋补品的药用价值，例如《本草备要》中记载，燕窝“大养肺阴，化痰止嗽，补而能清，为调理虚劳之圣药”。诸多现代科研也证明，燕窝具有美容养颜、免疫调节、孕期滋补等多种功效。

燕窝的主要营养成分包括蛋白质、氨基酸、唾液酸、维生素和无机元素等，其中蛋白质是燕窝等许多动物源性食品的核心营养成分，通过对蛋白质进行研究，不仅可以从分子水平上明確燕窝的成分，根据成分鉴别真伪，还可以根据蛋白质的生物活性研究燕窝的功效价值。本文总结了目前燕窝蛋白质的整体研究情况，并重点介绍了研究最多的三种燕窝蛋白质，包括酸性哺乳动物几丁质酶、赖氨酰氧化酶样蛋白3和粘蛋白5AC。这些蛋白质的生物活性与燕窝的生物功能密切相关，可以为进一步研究燕窝功效提供参考。

一、燕窝蛋白质的整体研究情况

燕窝中蛋白质的含量约为50%-70%，是燕窝中最核心的营养物质，不同产地、种类、季节等因素可能导致其化学成分存在差异。过去对燕窝蛋白质的研究相对比较浅显，很少有人对燕窝中究竟含有哪些蛋白质进行分析和鉴定。近年来，蛋白质组学作为鉴定蛋白质的有力工具，在燕窝蛋白的研究中发挥了重要作用。截至目前共发现三百余种燕窝蛋白质，其中研究最为广泛的有3种，分别是酸性哺乳动物几丁质酶、赖氨酰氧化酶样蛋白3和粘蛋白5AC。这三种蛋白质在人体中均有分布，且对人体健康发挥着重要作用。

二、燕窝中研究最多的三种蛋白质

1.酸性哺乳动物几丁质酶。酸性哺乳动物几丁质酶是一种糖苷酶，属于糖基水解酶18家族，几丁质酶II类亚科。几丁质（Chitin）又名甲壳素，是真菌细胞壁和昆虫外骨骼等结构中的重要成分，几丁质酶可以降解几丁质成分。酸性哺乳动物几丁质酶样蛋白在金丝燕的唾液腺中高度表达，用于分泌到唾液中供昆虫消化。酸性哺乳动物几丁质酶在人的胃和肺中高度表达，在免疫调节和肺部保护方面发挥重要作用。

研究发现，酸性哺乳动物几丁质酶能抵抗线虫、真菌和其他病原体的入侵，通过激活辅助型T细胞2（Th2）产生可以控制抗炎反应的白介素13（IL-13），用来解释燕窝的抗炎特性和对流感病毒活性的抑制作用。除免疫调节作用外，酸性哺乳动物几丁质酶也能刺激肺上皮细胞产生趋化因子，从而保护细胞免于凋亡，这些结果解释了早期研究中发现的燕窝表皮生长因子（EGF）样效应。此外，动物实验结果表明，伴随着环境衍生的几丁质聚合物在小鼠气道中的积累和促纤维化细胞因子的表达，酸性哺乳动物几丁质酶缺陷的小鼠发展出自发性的肺纤维化，而这些症状可以通过恢复小鼠肺部几丁质酶的活性来改善。由此可见，酸性哺乳动物几丁质酶可以通过分解几丁质来预防或缓解这些肺部疾病。

2.赖氨酰氧化酶样蛋白3。赖氨酰氧化酶是一种铜依赖性胺氧化酶，而赖氨酰氧化酶样蛋白3是赖氨酰氧化酶家族的成员，在人的心脏、脾脏、子宫、肺、动脉和眼睛中均有分布，对于人体的皮肤、心血管、肌腱以及免疫系统的健康发挥着重要作用。

研究表明，赖氨酰氧化酶样蛋白3对于维持胶原蛋白和弹性蛋白的交联至关重要，支持了燕窝对皮肤水分和弹性的改善作用。此外，使用赖氨酰氧化酶家族抑制剂β-APN会导致血管硬化病变增加，表明赖氨酰氧化酶样蛋白3在血管壁的完整性中起着关键作用。研究发现，赖氨酰氧化酶样蛋白3在发育过程中通过催化纤连蛋白的氧化，增强肌纤维中的整合素信号传导及其对肌腱连接的粘附。研究还报道了赖氨酰氧化酶样蛋白3在去除STAT3的乙酰基和乙酰氨基基团方面的新酶活性，有助于控制炎症反应，证明了赖氨酰氧化酶样蛋白3在免疫调节中的生理作用。此外，赖氨酰氧化酶样蛋白3缺陷的小鼠还表现出胸腔减少和肺发育不全，表明赖氨酰氧化酶样蛋白3在正常发育中是不可或缺的。

3.粘蛋白5AC。粘蛋白通常存在于人和动物的唾液和乳汁中，是粘液层的重要组成部分，具有上皮细胞屏障功能，可覆盖和保护上皮表面免受环境侵害，防止病原体入侵。粘蛋白5AC是一种分泌型凝胶形成粘蛋白，主要在人的胃部、眼部和呼吸道中表达。高度糖基化的粘蛋白5AC凭借其富含半胱氨酸的重复序列，可以在分子间和分子内形成二硫键，从而形成复杂的聚合物，进而在上皮细胞表面形成聚合的粘性凝胶。

粘蛋白5AC对于胃部和眼睛的健康有非常重要的作用，其独特特征使其能够制造紧密的凝胶，进而起到保护作用。在胃中，粘蛋白5AC介导碳酸氢盐梯度的形成，并能与粘蛋白6共同形成一个双层粘液屏障，保护上皮细胞免受管腔酸的有害影响。这些发现表明，燕窝在治疗和预防胃病方面的作用可能来自粘蛋白5AC。泪膜和眼表糖萼的粘蛋白损失被认为是干眼症的核心发病机制，而该机制的核心是由高蒸发或低泪液流量引起的泪液高渗。泪液高渗会导致泪膜损伤、炎症反应和表面粘蛋白丢失，而粘蛋白的丢失反过来又会导致泪膜不稳定。粘蛋白是泪膜和角膜顶端表面的重要构成成分，结膜的杯状细胞表达的主要粘蛋白就是粘蛋白5AC。此外，粘蛋白5AC被证明可溶于泪液中，再由眼睑移至眼睛表面，用于捕获和去除外来异物。

此前一些研究表明，粘蛋白5AC形成的粘液可能对哮喘和慢性阻塞性肺病有不利影响，并提出可以通过抑制粘蛋白5AC来治疗和延缓这些疾病，这种观点可能是片面的。粘蛋白是肺部先天防御系统的组成部分，在呼吸系统中，粘蛋白5AC主要在较大气道中分泌。然而，粘蛋白5AC的产生受到1型（病毒感染和香烟烟雾）和2型（过敏原）免疫反应的调节，致使小气道也开始分泌粘蛋白5AC，这就是其与哮喘和慢性阻塞性肺病密切相关的原因。而粘蛋白5AC在肺部可能起到与胃部类似的保护作用，其形成的紧密凝胶有利于分离急性损伤，防止侵袭性病原体包括病毒通过肺部迁移至其他部位，对于防御一些侵入肺部的肠道寄生虫也至关重要。因此，盲目地通过抑制粘蛋白5AC来治疗哮喘和慢性阻塞性肺病是不明智的，其在这些病理机制中发挥的作用还有待进一步研究和验证。

三、蛋白质生物活性与燕窝功效的关联

许多研究已经证明了燕窝对人体健康的诸多益处，且与燕窝中某些蛋白质的生物活性相吻合，这也进一步证明了燕窝的部分功效很可能归因于这些蛋白质，例如研究最多的免疫调节作用。

人体的免疫系统由三道防线构成，而燕窝中的多种蛋白质都通过不同机制参与人体的免疫防线。第一道免疫防线由皮肤和粘膜及其分泌物构成。皮肤广泛覆盖在身体表面，将细菌、病毒等病原体阻挡在体外。粘膜主要覆盖在口鼻腔、消化道、肺泡等部位，其分泌的粘液和杀菌物质可以阻挡、捕捉和去除外来物质。燕窝中的酸性哺乳动物几丁质酶有助于维护肺上皮细胞的完整性，而粘蛋白5AC参与粘液层的保护作用。第二道免疫防线是体液免疫，包括体液中的杀菌物质和吞噬细胞。燕窝中的酸性哺乳动物几丁质酶能够通过激活Th2细胞产生控制抗炎反应的IL-13，发挥体液免疫的作用。第三道防线是特异性免疫，主要由免疫器官和免疫细胞借助血液循环和淋巴循环组成。燕窝中的赖氨酰氧化酶样蛋白3通过去除STAT3的乙酰基和乙酰氨基基团，有助于控制炎症反应。

除了上述免疫调节作用之外，燕窝的其他生物活性也与蛋白质密切相关。例如，燕窝在维持皮肤的水分、弹性及抗衰老方面的作用除了归因于燕窩中的唾液酸外，还可能得益于赖氨酰氧化酶样蛋白3对皮肤中胶原纤维和弹性蛋白的稳定作用；燕窝在润肺、养胃方面的作用可能来源于其中酸性哺乳动物几丁质酶和粘蛋白5AC对肺部和胃粘膜的保护；燕窝对心血管、肌腱、骨关节、眼部健康的保护作用也与赖氨酰氧化酶样蛋白3和粘蛋白5AC的生物活性密切相关。

综上所述，过去大众对燕窝核心营养物质的认知大多停留于唾液酸，认为燕窝之所以具有诸多功效是得益于其较高的唾液酸含量。随着越来越多的研究开始着眼于燕窝中占比超过一半的蛋白质，发现燕窝的部分功效也与蛋白质的生物活性密切相关。需要注意的是，虽然这些蛋白质同时存在于燕窝和人体中，但外源性的蛋白质经过人体消化吸收后是否仍能发挥与内源性蛋白质类似的生物活性，还需要进一步研究验证。此外，燕窝蛋白质的分析鉴定受不同方法的影响，且燕窝的产地、种类、季节等因素也可能导致其化学成分存在差异，因此燕窝中仍可能存在许多尚未鉴定出的蛋白质。总而言之，目前的研究揭示了蛋白质可能是燕窝中最核心的营养成分，但燕窝功效和蛋白质生物活性的关联还需要更深入且细致的研究。