覃凤，汪小飞，吴臻，胡一波，王小琴，张家伟，蔡铁

西北农林科技大学农学院，陕西杨陵 712100

0 引言

【研究意义】小麦（TriticumasetivumL.）是重要的粮食作物，北方旱区是其主要产区之一[1]，但该区域降水偏少且土壤水分蒸发强烈，制约着小麦生长发育及产量形成[2]。面对此问题，逐步形成以降雨径流调控为措施、以提高降水利用效率为核心的小麦沟垄集雨抑蒸种植模式[3]。在该模式中，小麦每穗粒数与粒重因水肥等条件改善而显著提升，但由于设置集雨垄占用了部分种植面积，使小麦实际种植面积大幅减少，导致小麦单位面积穗数并无明显提高，因此籽粒产量增幅偏小；加之地膜投入及起垄等耕作作业，其综合经济效益与传统平作并无明显差异，进而制约着集雨种植模式在旱区小麦生产中的应用与推广[4-5]。为此，提高小麦种植密度增加单位面积穗数以提升小麦产量是解决该情况的有效途径。然而，增密后，局部空间内的群体与个体矛盾激化，导致茎秆发育质量变差，使倒伏风险剧增，极大影响着沟垄集雨种植小麦产量稳定与提升[6]。因此，探明沟垄集雨种植模式下小麦增密后茎秆机械性能减弱的机理，及构建增强茎秆抗倒伏性能的技术途径，对旱区小麦高产高效生产具有重要理论意义与实践价值。【前人研究进展】小麦倒伏的主要原因是茎秆基部节间纤细、机械组织欠发达，难以支撑地上部植株重量[7]。高密度种植条件下小麦茎秆基部节间直径和壁厚降低[8]。KHAN 等[9]研究亦显示，随着密度的提高，茎秆倒伏指数逐渐增大，抗倒伏能力明显减弱。进一步研究表明，茎秆抗倒伏性能与细胞壁中结构性化合物的积累有关[10]。BAUCHER 等[11]认为木质素具有增加茎秆机械强度的功能。随后更多学者对小麦、水稻、玉米等作物的茎秆抗倒伏性能进行了系统研究，结果均显示木质素含量与茎秆机械强度正相关[12-14]。然而，王健等[15]研究发现，对于维持小麦茎秆机械强度，纤维素的作用明显高于木质素。AMBAVARAM 等[16]将拟南芥中转录因子SHINE 转入到水稻中表达，使木质素含量降低45%，纤维素含量增加34%，但并未对植株茎秆机械性能造成任何影响。另外，有研究也发现抗倒伏的黑麦品系中半纤维素、纤维素含量高于易倒伏品系[17]。由此表明，茎秆机械性能与半纤维素、纤维素直接相关。茎秆中蔗糖、多糖等非结构性碳水化合物的积累，能促进结构性化合物纤维素和半纤维素的形成[18]。另有研究显示，碳水化合物合成与积累受植株叶光合性能影响[19]；而调节冠层结构，可改善植株中下部光照条件，增强作物叶光合性能[20-22]。【本研究切入点】密植条件下小麦茎秆发育质量变差，群体抗倒伏能力降低；而行距配置能够改变作物群体分布，其是促进茎秆物质积累、增强小麦茎秆抗倒伏性的有效途径。但在旱区集雨种植模式下，能否通过行距配置调节茎秆基部节间非结构性碳水化合物的合成以促进结构性碳水化合物积累，进而增强小麦茎秆机械性能、降低小麦倒伏发生率，目前相关研究偏少，认识十分薄弱，该技术途径是否可行尚未得到证实。【拟解决的关键问题】本研究针对集雨种植模式中高密度种植条件下小麦倒伏风险高，及行距配置对小麦茎秆碳水化合物合成积累和茎秆抗倒伏性能的调控效应尚不明晰的现状，探究集雨种植模式下种植密度和行距配置对小麦中下部叶片光合速率、茎秆糖类物质积累、茎秆力学指标的影响，以期明确促进茎秆纤维素、半纤维素积累的机制及增强茎秆机械性能的调控途径，并进一步丰富和完善小麦抗倒伏理论与技术体系，为集雨种植模式下制定增产抗倒伏技术措施提供思路。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

于2019—2021 年在西北农林科技大学曹新庄试验农场（34°20' N，108°04' E）进行。该区域属半湿润易旱区，多年平均气温为13.5 ℃、积温4 143 ℃、降水量585 mm、蒸发量993.2 mm、干旱指数1.30—1.59。试验地土壤为壤土，耕层（0—20 cm）pH 为7.58，土壤容重1.25 g·cm-3。播种前0—20 cm 土层有机质含量11.96 g·kg-1，全氮1.01 g·kg-1，全磷0.81 g·kg-1，全钾6.25 g·kg-1，碱解氮 94.10 mg·kg-1，速效磷 21.44 mg·kg-1，速效钾152.42 mg·kg-1。

1.2 试验设计

采用随机区组设计，选用西农979 为试验材料（国审麦2005005，优质、高产、多抗、广适，是北方冬麦区主栽小麦品种，前期预试验显示为高密度条件下抗倒伏性能中等）。在集雨种植模式下设等行距低密度处理（R-L，20 cm，种植密度为180 万株/hm2）、等行距高密度处理（R-H，20 cm，种植密度为225 万株/hm2）、非等行距低密度处理（R-L-W，12.5 cm∶35 cm∶12.5 cm，种植密度为180 万株/hm2）、非等行距高密度处理（R-H-W，12.5 cm∶35 cm∶12.5 cm，种植密度为225 万株/hm2）（图1）。沟∶垄均为60 cm∶40 cm，沟内种植4行，小区面积为22 m2（4.4 m×5 m），3 次重复。田间管理按照正常大田管理标准，在整个生育期内及时除草、防病、灭虫，保证植株正常生长发育。

图1 试验处理示意图Fig.1 Schematic diagram of the experimental treatments

1.3 测定项目与方法

在小麦拔节期、抽穗期、开花期和灌浆期进行取样，选取长势一致的植株30 株，其中20 株截取茎秆第二节间，将茎秆样品在105 ℃杀青30 min 后在75℃烘干至恒重，干样磨成粉状并过100 目筛后保存，用于茎秆化学成分含量的测定。其余10 株用于茎秆力学指标的测定。

1.3.1 倒伏行为 记录各处理中第一次出现倒伏的时间。在小麦成熟期，每个小区选取20 株倒伏植株，通过测量倒伏小麦植株偏离垂直方向的角度来确定倒伏等级。参考陈晓光等[23]的方法，测量实际倒伏的面积，计算小麦倒伏率。

倒伏率（%）=（小区内倒伏面积/小区面积）×100。

1.3.2 茎秆力学参数 茎秆力学参数计算参照OOKAWA[24]的方法：

（1）折断弯矩（M，N cm），M=F×L/4

（2）倒伏指数（LI），LI=4×m×g×H/F×L式中，F 为加载的最大载荷（N），即茎秆抗折力；L 为标矩（cm），即两支点间距离；H 为茎秆重心高度（cm），即单株茎秆基部至该茎（带穗、叶和鞘）平衡支点的距离；m 为单茎鲜重（kg），即单株茎秆基部至穗顶的重量（包括穗、叶和鞘），g 为重力加速度。

1.3.3 净光合速率 采用便携式光合测定系统（LI-6400，美国LI-COR 公司），在晴天的9：00—11：00 测定小麦倒三叶、倒四叶、倒五叶的净光合速率（Pn）。

1.3.4 非结构性碳水化合物 参照张志良等[25]的方法，称取200 mg 样品，用8 mL 80%乙醇在80 ℃下提取1 次，然后用8 mL 蒸馏水在60 ℃下提取2 次。提取液用于测定葡萄糖、果糖和蔗糖含量。

葡萄糖含量：取2 mL 浸提液，加入4 mL 酶液（10 mg 邻联茴香胺，10 mg 辣根，0.1 mL 1 000 U·mL-1葡萄糖氧化酶）混合，在30 ℃下溶解5 min，然后加入8 mL 10 mol·L-1硫酸终止反应，460 nm 处测定吸光值，根据标准曲线计算葡萄糖含量。

果糖、蔗糖含量：取0.9 mL 提取液，加入0.1 mL 2 mol·L-1氢氧化钠，沸水浴10 min，冷却后加入1 mL 0.1%间苯二酚和3 mL 10 mol·L-1盐酸，80 ℃水浴30 min，冷却至室温。分别在480 nm（果糖）、500 nm（蔗糖）处测定吸光值，根据标准曲线计算果糖、蔗糖含量。

1.3.5 结构性碳水化合物 半纤维素含量：参照HUSSAIN 等[26]的方法，称取100 mg 样品置于10 mL离心管中，加入2 mL 80% 四水合硝酸钙，90 ℃水浴10 min 后冷却至室温，5 000g离心10 min，弃去上清液，重复上述步骤3 次。将沉淀105 ℃烘干至恒重，加入1 mL 2 mol·L-1盐酸，混匀，90 ℃水浴1 h，自然冷却至室温；依次加入100 μL 酚酞、1 mL 1 mol·L-1氢氧化钠溶液，至溶液变红；5 000g离心10 min；取上清液250 μL，加入150 μL 3,5-硝基水杨酸和650 μL 蒸馏水，90 ℃水浴5 min，冷却至室温后，520 nm 波长处测量吸光度，根据标准曲线计算半纤维素含量。

纤维素含量：采用蒽酮比色法[27]，称取50 mg 样品置于10 mL 离心管中，加入2.5 mL 乙酸/硝酸试剂（100 mL 80%乙酸与10 mL 硝酸混合液），沸水浴30 min 后冷却至室温，10 000g离心30 min，弃去上清液；重复上述步骤3 次，直至离心管中呈现白色絮状物；加入5 mL 72%硫酸，振荡混匀，室温静置24 h至白色絮状物完全溶解；转移至20 mL 容量瓶中，用蒸馏水定容；取上述溶液0.1 mL 加入3 mL 蒽酮试剂（0.15 g 蒽酮溶于100 mL 88%硫酸），充分混匀后沸水浴10 min；冷却至室温后，620 nm 波长处测量吸光度，根据标准曲线计算纤维素含量。

1.3.6 产量及产量构成因素 于小麦成熟期，各处理收取有代表性的1 m2（1 m×1 m）（图2）样方小麦地上部分（如小区内发生倒伏，则收取整个小区内所有小麦地上部分），3 次重复。晒干后脱粒测产（按13%含水率折算）。同时测定所取样方的穗数，再随机选取20 穗测算穗粒数，并在样方中随机挑选1 000粒完整籽粒称得千粒重，每个处理3 次重复。

图2 产量测定示意图Fig.2 Schematic diagram of yield measurement

1.4 数据处理

用Excel 2019 整理试验数据，用SPSS v21.0 对数据进行统计学分析。采用Duncan 新复极差法进行差异显著性检验。利用Origin 2021 进行作图。

2 结果

2.1 不同处理对小麦产量及产量构成因素的影响

提高种植密度可增加单位面积穗数，但穗粒数和粒重显著降低（表1）。高种植密度下非等行距处理较等行距可明显提高每穗粒数及千粒重，进而提升小麦产量。其中，与R-H 处理相比，R-H-W 处理下小麦籽粒产量提高了15.2%（2019—2020 年度）、13.5%（2020—2021 年度）（P＜0.05）。

表1 不同处理下小麦产量及产量构成因素Table 1 Wheat yield and yield components under different treatments

2.2 不同处理对小麦倒伏发生的影响

在两个生长季中，不同行距分布中低种植密度处理下小麦均无倒伏现象。而等行距高密度种植（R-H）下，小麦在生育后期发生了明显倒伏（图3）。其中，在2019—2020 年度倒伏等级和倒伏率分别为2 和40.3%，在2020—2021 年度倒伏等级和倒伏率分别为1 和56.3%。与之不同，非等行距处理可显著降低高密度种植条件下的倒伏发生率，其倒伏等级和倒伏率在两个生长季均为0（表2）。

表2 不同处理下小麦的倒伏时间和等级Table 2 Lodging stage and grade of wheat under different treatments

图3 灌浆后期高密度等行距种植田间倒伏发生照片Fig.3 Field photos of lodging occurrence in high-density equal row spacing treatment in the late stage of filling

2.3 不同处理对小麦茎秆抗倒伏性能的影响

2.3.1 折断弯矩 随着生育进程推进，小麦茎秆折断弯矩呈现上升趋势。同一行距配置下，提高种植密度显著降低小麦各生育时期茎秆折断弯矩，降低幅度为1.1%—16.3%。种植密度一定时，非等行距处理较等行距处理明显提高茎秆折断弯矩，提高幅度为2.1%—17.2%（图4）。

图4 不同处理对小麦茎秆折断弯矩的影响Fig.4 Effects of different treatments on breaking moment of wheat stems

2.3.2 倒伏指数 同一行距配置下，随着种植密度的提高，小麦各生育时期倒伏指数显著升高，升高幅度为12.7%—35.0%。种植密度一定时，非等行距处理较等行距处理可明显降低小麦倒伏指数，降低幅度为10.8%—26.0%（图5）。

图5 不同处理对小麦倒伏指数的影响Fig.5 Effects of different treatments on lodging index of wheat

2.4 不同处理对小麦叶片净光合速率的影响

如图6 所示，在小麦拔节期至灌浆期，植株中下部叶片（倒三叶、倒四叶、倒五叶）净光合速率（Pn）均呈现先升高后降低的趋势。等行距处理下，提高种植密度显著降低了小麦各生育时期中下部叶片Pn。与R-L 比较，R-H 处理下植株倒三叶、倒四叶、倒五叶Pn 分别降低10.9%—18.7%、5.3%—23.3%、12.9%—22.8%。相同种植密度下，非等行距处理下小麦各生育时期中下部叶片Pn 显著高于等行距处理。与R-H 比较，R-H-W 处理下植株倒三叶、倒四叶、倒五叶Pn 分别提高7.7%—16.5%、5.3%—37.7%、11.9%—24.9%。

图6 不同处理对小麦中下部叶片净光合速率的影响Fig.6 Effects of different treatments on net photosynthetic rate of middle and lower leaves of wheat

2.5 不同处理对小麦茎秆非结构性碳水化合物含量的影响

2.5.1 葡萄糖含量 随着生育进程的推进，小麦茎秆中葡萄糖含量呈现先上升后下降的趋势，在开花期达到峰值。同一行距配置下，随着种植密度的提高，茎秆中葡萄糖含量显著降低，与R-L 相比，R-H 处理茎秆葡萄糖含量降低了6.5%—12.9%。相同种植密度下，非等行距处理较等行距处理可显著提高茎秆葡萄糖含量，其中，R-H-W 处理下茎秆中葡萄糖含量较R-H 处理提高了9.8%—15.0%（图7）。

图7 不同处理对小麦茎秆基部第二节间葡萄糖含量的影响Fig.7 Effects of different treatments on glucose content in the second internode at the base of wheat stems

2.5.2 果糖含量 与葡萄糖含量变化一致，小麦茎秆中果糖含量也呈现先升后降的趋势（图8）。同一行距配置下，提高种植密度显著降低了拔节期、抽穗期茎秆中果糖含量，与R-L 相比，R-H 处理下茎秆果糖含量在拔节期、抽穗期分别降低了36.4%、25.9%。高密度种植情况下，非等行距处理较等行距处理显著提高了茎秆果糖含量，提升幅度为8.8%—27.4%；低密度种植情况下，非等行距处理也提高了茎秆果糖含量，但并未达到显著水平。

图8 不同处理对小麦茎秆基部第二节间果糖含量的影响Fig.8 Effects of different treatments on fructose content in the second internode at the base of wheat stems

2.5.3 蔗糖含量 小麦茎秆蔗糖含量的动态变化趋势与葡萄糖、果糖基本一致（图9）。同样表现为，在同一行距配置下，提高种植密度，茎秆各生育时期蔗糖含量显著降低，降低幅度为9.6%—34.6%。同一种植密度下，非等行距处理较等行距处理可明显提高茎秆蔗糖含量，提高幅度为7.0%—41.1%。

图9 不同处理对小麦茎秆基部第二节间蔗糖含量的影响Fig.9 Effects of different treatments on sucrose content in the second internode at the base of wheat stems

2.6 不同处理对小麦茎秆结构性碳水化合物含量的影响

2.6.1 半纤维素含量 从小麦拔节期至灌浆期，小麦茎秆中半纤维素含量呈现一直上升趋势。同一行距配置下，提高种植密度显著降低了小麦各生育时期茎秆半纤维素含量，降低幅度为9.8%—22.7%。种植密度一定时，非等行距处理较等行距处理可显著提高茎秆半纤维素含量，提高幅度为4.5%—19.8%（图10）。

图10 不同处理对小麦茎秆基部第二节间半纤维素含量的影响Fig.10 Effects of different treatments on hemicellulose content (mg·g-1) in the second internode at the base of wheat stems

2.6.2 纤维素含量 小麦茎秆纤维素含量随生育进程的推进亦呈现一直上升的趋势。其中，拔节期至抽穗期是纤维素的快速积累期。同一行距配置下，提高种植密度显著降低茎秆纤维素含量，降低幅度为5.7%—20.9%。相同种植密度下，非等行距处理较等行距处理可显著提高茎秆纤维素含量，提高幅度为5.9%—31.2%（图11）。

图11 不同处理对小麦茎秆基部第二节间纤维素含量的影响Fig.11 Effects of different treatments on cellulose content (mg·g-1) in the second internode at the base of wheat stems

2.7 相关性分析

小麦植株中下部叶片净光合速率与小麦茎秆基部第二节间非结构性碳水化合物（葡萄糖、果糖、蔗糖）含量、结构性碳水化合物（半纤维素、纤维素）含量呈显著正相关关系；茎秆葡萄糖、果糖、蔗糖含量与半纤维素、纤维素含量亦呈显著正相关关系；茎秆结构性碳水化合物（半纤维素、纤维素）含量与茎秆折断弯矩正相关（P＜0.05），而与倒伏指数负相关（P＜0.05）（图12）。表明小麦植株中下部叶片光合性能显著影响茎秆基部第二节间非结构性碳水化合物合成，该类物质的积累可提升茎秆半纤维素、纤维素含量，进而增强小麦的基部节间的机械性能，并最终决定小麦的抗倒伏性能。

图12 相关分析图Fig.12 Correlation analysis diagram

3 讨论

3.1 高密度、非等行距种植可增强小麦抗倒伏能力并提高籽粒产量

提高种植密度可显著增加小麦单位面积穗数，但穗粒数和千粒重则表现为降低趋势[28]。合理协调产量构成因素之间的关系，可提升小麦单位面积的产量[29]。在集雨种植模式下，因集雨垄的设置使小麦实际种植面积减少，单位面积产量增幅偏小，为大幅提高小麦产量，需增大种植密度。本试验中，通过提高种植密度，单位面积穗数显著增加，但小麦茎秆折断弯矩降低，倒伏指数上升，倒伏率显著增加。这与前人研究结果基本一致，均表现为随着种植密度的提高，作物倒伏率增高[30]。适宜的行距配置可改善茎秆特性，一定程度上能增强作物的抗倒伏能力[31]。张晓丽等[32]研究发现，高密度种植条件下，宽窄行处理可提高玉米茎秆基部节间机械强度，降低倒伏风险。本研究中，非等行距处理有效增强了小麦基部节间茎秆机械强度，抑制了小麦倒伏发生，避免因倒伏导致小麦籽粒粒重降低，进而调优单位面积穗数、穗粒数和千粒重间的关系，促使了小麦产量大幅提升。

3.2 高密度、非等行距种植可提升小麦中下部叶片光合速率并促进茎秆糖类物质积累

种植密度过高可弱化作物群体内部的光照条件，影响叶片光合作用，进而制约着植株的生长发育[33]。本研究中，同一行距配置中，与低密度种植相比，高密度种植小麦植株中下部叶片净光合速率均较低，这与前人研究结果基本一致。不同行距配置能够改变个体局部生长环境，进而使植株个体形态发生变化[34]。李长红[35]研究显示，宽窄行处理下夏大豆叶片的光合特性优于等行距处理。宽窄行处理下玉米行间距离增大，亦可显著提高玉米光合速率[36]。苏祖芳等[37]研究认为，适当扩大行距能有效改善水稻群体的通风透光性，以促进作物产量提升。与前人研究结果一致，本试验中，相同种植密度下，非等行距处理中小麦各生育时期中下部叶片光合速率均显著高于等行距处理。

作物密植条件下细胞壁中非结构性化合物积累量减少，茎秆机械性能减弱。有研究认为可能是因群体冠层中下部有效辐射降低、植株中下层叶光合性能下降所致[38]。进一步试验发现，玉米密植条件下，植株叶片之间相互遮荫[39]，冠层下部透光率显著下降，使下层叶片净光合速率大幅降低，光合产物积累量减少[40]。此外，牟会荣等[41]研究显示，遮光降低了小麦茎中果聚糖与蔗糖含量，使茎秆中非结构性碳水化合物减少。刘婷[42]研究也发现，荫蔽环境下大豆茎秆中可溶性糖含量明显降低。本研究结果与前人研究基本一致，提高种植密度显著降低了小麦茎秆基部节间葡萄糖、果糖、蔗糖的含量，纤维素和半纤维素含量亦降低，通过非等行距处理可改善群体内光环境，提升植株中下部叶片光合速率，促进茎秆葡萄糖、果糖、蔗糖合成及纤维素和半纤维素积累。

3.3 结构性碳水化合物积累量增加有利于增强茎秆抗倒伏性能

植物中非结构性碳水化合物合成能促进结构性碳水化合物的积累[43-44]。翟建云等[45]通过对毛竹不同节间的碳水化合物含量分析发现，果糖和葡萄糖含量与纤维素含量之间呈显著正相关关系，认为毛竹中下部茎秆内的单糖可为次生壁纤维素的合成提供底物。本研究也显示小麦茎秆基部节间葡萄糖、果糖、蔗糖含量与半纤维素、纤维素含量呈显著正相关关系。由此表明，小麦茎秆中葡萄糖、果糖、蔗糖等的合成有利于半纤维素、纤维素的积累。

诸多研究显示，作物茎秆中贮藏物质的含量及组分与茎秆抗倒伏性能密切相关。石扬娟[46]研究报道，水稻茎秆基部节间的可溶性糖和淀粉含量与茎秆折断弯矩显著正相关，与倒伏指数显著负相关。杨世民等[47]研究发现，水稻茎秆基部节间中淀粉、纤维素含量与茎秆折断弯矩呈极显著正相关关系，与倒伏指数呈极显著负相关关系。赵英善[48]研究指出，玉米茎秆半纤维素含量与茎秆强度存在正相关关系。AHMAD 等[49]研究表明，小麦茎秆机械强度与茎秆基部节间纤维素的积累量显著正相关。与前人研究结果一致，本研究结果也显示，小麦茎秆基部节间葡萄糖等非结构性碳水化合物及半纤维素等结构性碳水化合物含量与折断弯矩呈显著正相关关系，而与倒伏指数呈极显著负相关关系。表明茎秆非结构性碳水化合物（葡萄糖、果糖、蔗糖）合成可提高茎秆半纤维素、纤维素等结构性碳水化合物积累量，进而增强茎秆抗倒伏性能，降低小麦倒伏发生率。

4 结论

集雨种植模式下提高种植密度，小麦茎秆折断弯矩显著下降，茎秆倒伏指数显著提高，倒伏风险增高。但通过非等行距种植调节群体空间分布，可有效提升小麦植株中下部叶片光合速率，促进茎秆糖类物质合成积累，增加茎秆基部节间非结构性碳水化合物（葡萄糖、果糖、蔗糖）和结构性碳水化合物（半纤维素、纤维素）含量，从而增强小麦茎秆抗倒伏性能，降低小麦倒伏发生率，提高籽粒产量。