陈 卫,沈 铮,冯亿忠,蒋洪财,胡心雨,姚鹏伟,董鸣豪,武云杰*

(1.重庆市烟草公司武隆分公司,重庆 408500;2.河南农业大学烟草学院,河南郑州 450002)

株型是指植物体的空间构成,通常是指植株的个体在空间上的几何分布情况,简单意义上的株型,主要强调作物的外在形态或者所呈现的植株姿态[1]。理想株型(ideotype)的概念是Donald在1968年率先提出的,他认为理想株型的主要特征是能促进光合作用和生长发育,能够把有限的光、温、水、肥等资源在一定的空间内进行合理的分配,并能够使作物个体间的竞争降到最低,从而获得最大的生产力[2]。优势株型的培育一直是作物学、生物学和生态学的研究热点,国内外学者对作物优势型株型开展了大量理论性和实践性研究[3-4],其中以“中棵烟”的培育研究最早也最为深入[5]。株型的评价方式涉及个体形态、叶片形态、根系形态和群体形态等多个方面[6],但是当前的研究主要聚焦在作物的外部形态。随着卷烟企业对原料个性化的需求越来越迫切,优势株型的培育应该在提质增效、结构优化以及提高质量均匀性等方面发挥更大作用,因此株型的培育不但要与烤烟田间长势长相、产值和品质有关,还应更多的关注叶片质量的形成过程,个体、群体与质量的关系及原料的配伍性等方面相结合,其评价方式也应该结合生产的需要,进行多元化和核心指标的研究和利用。该研究综述了作物优势株型的研究进展、优势株型形成的影响因素及其与烟叶品质的关系、株型评价方法等,在此基础上,提出烟田优势株型培育措施的设想,以满足烟叶规模化生产的需要,促进烟叶质量提升。

1 作物优势株型的研究

在20世纪60年代初育种家们通过降低株高的方法选育出较高生产力表型水稻新品种,其具有光合生产力高的特点,并因较高的产量被命名“优势型”品种,这很大程度上推动了第一次绿色革命的发展[7]。大量研究也在表型基因调控、优势株型品种选育、营养源库关系的转换、资源分配和再利用、栽培手段调控等方面对作物优势株型进行深入的研究,以期得到优质优产的作物良种[8-9]。

研究发现,株型改变后,作物的光合特性及营养吸收发生改变,最终影响了作物的产质量[10-11]。从作物的个体来看,株型是植物的各个性状如根系发育、茎围、节距、株高、叶片长短等的空间体型,且各个性状之间是相互关联、相互影响的。王建永等[12]论述了旱地小麦在根系、茎秆和分蘖等器官中生长冗余的演变趋势,进而发现了优势株型就是一个不断消减生长冗余过程。从作物群体看,株型不但包括作物个体空间结构,还包括如叶面积指数、需肥性、光合面积、抗逆性等群体生长发育性状,是一种个体与群体相结合的关系。因为每个作物个体都不是拥有独立的空间,在个体及群体层面均存在相互作用,由于绝大多数植物90%以上干物质是光合作用的产物,而叶面积指数等反应群体结构的指标能从作物的光合面积层面决定作物的产量[13]。优势株型能够使光照在叶片中均匀分布,使大部分叶片受到的太阳辐射量更加均匀,光合效率提升,达到产量提升的作用[11]。因此,众多学者认为优势株型与其受光姿态密切相关,并把改善冠层光合作用作为株型改良的主要研究方向,认为作物个体紧致,上层茎叶夹角较小,下层水平伸展,使叶片的光合面积增大,是优势株型的主要表现,具有较大的增产潜力[14-15]。从国际上提出超级稻的理论,再到袁隆平超高产育种模式及株型指标的具体化[16],这些都是理想株型培育理论研究与优势利用相结合的典型案例。因此,通过研究株型与产质量形成的联系,建立优质适产的理想生长模型,对烤烟优势株型的培育具有重要的借鉴意义。

2 烤烟优势株型的研究

2.1 烤烟优势株型研究现状烤烟是以收获叶片为目的经济作物,优质适产是烤烟种植的重要目标之一。在作物优势株型研究的基础上,云南烟区最早在20世纪60—70年代提出“中棵烟”的概念,即烟株大小中等,长势既不过旺也不过弱,产、质矛盾协调统一的群体长相,实际上“中棵烟”属于烤烟优势株型培育的范畴,是人们将烤烟株型与产量和质量进行融合的结果,且该叫法生动形象和直接,便于理解和把握[5,17]。近些年,一些学者结合实际生产经验总结优质烤烟的田间株型特征。刘国顺[18]通过研究烤烟优势株型后认为,烟株的上部叶展开、下部叶阳光充足、整株叶片厚薄适中,部位间质量差异缩小,叶面色泽一致。目前,国际上认为烤烟的优势株型似八角型,烟株长势健旺,上部叶充分发育,顶叶充分展开,无肥厚下垂现象,田间充分成熟,烟叶烘烤后组织疏松、化学成分协调[19]。

从品质形成的角度看,株型改变了光截获与光合作用以及营养物质分配,株型是烟株受光水平、养分吸收能力、抗逆能力的集中体现[20]。因此,烤烟优势株型具有营养优势,通过优化地上部生长特征的方式使烤烟获取合理的资源,以降低相邻植物的竞争;具有空间优势,株型配置合理的烟株可以优化冠层受光能力和内部的光分布,使叶片获得适宜的光照、空气等资源,优化生长环境;具有质量优势,优势株型是强调在群体生产的基础上塑造个体,达到群体与个体的统一,烟株生长群体一致,叶片落黄和采收一致,个体与个体之间空间合理,达到最优的光合资源分布,进而提高烟叶质量;具有可持续发展优势,烟叶生长一致促进了质量的统一,同时在形态上的一致也有利于机械化生产的开展[21]。

随着产区的划分和质量特征的进一步明确,株型的研究也更加细致,不同工业企业对卷烟产品的风格特征定位存在差异,因而对原料品质的要求不同,最终反映到大田生长的优势株型也不尽相同。为了方便产区规模化生产和原料基地建设,如山东诸城、四川攀枝花、山东淄博、湖北恩施、河南三门峡等烟叶基地已通过植烟密度、肥力调控等措施逐步形成了适宜于当地的优质株型培育技术体系[20]。因此,烟叶生产要以工业需求为导向,把优势株型的培育融入原料订单式生产和工业应用的过程中。

2.2 株型与烟叶产质量的关系不同株型的烤烟其烟叶的生理代谢、营养积累、组织结构、物理特性、化学品质等差距较大,因此优势株型的培育对提升烟叶品质、提高产量至关重要。因为烟叶不仅是光合作用的同化器官,而且是收获器官,烟株株型是烟叶生长发育状况的一种外在表现。烤烟根系具有吸收和运输、合成及分泌等功能,地下部根系的发育形态也属于株型的范畴[6]。而茎秆粗细、株高、叶片大小及叶形在个体和群体两个层面极大的影响烤烟的光合作用,并与烟株的生长发育和品质形成密切相关[22]。目前研究较多的是叶型与品质的关系,叶长与产量有直接关系,同时也是烟叶定级的主要因素之一,叶宽能够显著提高中上等烟比例,烟叶越厚,其烟碱、总氮及蛋白质等含氮化合物含量越高,单叶重越大,还原糖含量则降低[23-24]。株型与烤烟产量和品质的关系研究表明,贵州烟区K326打顶后的优势株型为高台型-筒型,此时烤烟产质量较为协调[25],台形-鼓形-台形-鼓形-筒形的烤烟株型动态模式下烤烟化学成分协调,单叶重和含梗率适宜[26]。徐新雯等[27]研究表明,烟株定型后株高对经济性状、烤后烟结构比例、外观质量、内在质量和评吸质量等指标均有明显影响。因此,株型呈现的是某个时期的烟叶形态,与烟叶的生产方式密切相关,生产方式的改变使烟叶营养吸收与转化发生改变,并对烟叶的产量和质量产生直接影响[28]。

2.3 烤烟优势株型的评价烟草的优势株型包括整体的形态特征,空间排列方式,如烟株高矮、叶层形态、叶片形态、根系形态等。最初的研究中,我国的烤烟株型研究多在烟株农艺性状或植物学性状的基础上进行归纳和总结。大量关于“中棵烟”的研究中,多数都以农艺性状作为株型评价的核心指标[20],但是,随着研究的不断深入,更多的株型评价指标与烟叶的品质的关系不断明确,株型的评价也逐渐丰富。从作物优势株型的研究来看,优势株型的关键是通过株型的改变来改善作物光合能力和同化物的分配,以达到改善叶片物理性质、细胞结构和化学成分等[29]。因此,在农艺性状或植物学性状指标作为株型评价指标的基础上,更多与光合效率、营养分配、烟叶风格和品质相关的表型指标被陆续挖掘出来。

烟叶作为主要光合器官,其形态特性是株型评价的关键指标。茎叶夹角定义为叶片中脉和茎之间的倾角,是影响光截获、光合有效辐射最重要的冠层结构参数之一,茎叶夹角受基因型、环境条件、栽培技术等诸多因素的影响[30]。研究表明,烟株1/3高度处的茎叶角度大于90°时,就会遮挡下层叶片,影响叶片光合作用,茎叶角度小于30°时,基部受到的光照不足,同样影响品质形成[31]。刘志宏[29]研究表明,适当的茎叶夹角有利于形成烤烟优良株型,并且可以避免因遮阴引起的冠层光合作用降低及下部叶早衰等问题。叶面积与烟草多种生理过程直接相关,控制着烟草光合、呼吸、蒸腾、碳氮代谢等多个过程,一般认为优质烤烟的叶面积指数为2.5～3.0;叶面积指数过大会引起叶片互相遮蔽、个体间竞争光气、水肥资源变得更加烈,叶片内含物物质匮乏,容易早衰;叶面积指数较低时,干物质积累过多,烟叶可用性降低[32]。适宜的叶面积指数可以调节烟叶的化学成分,提升感官质量,是评价烟草优势株型的关键性指标[33]。

根系是养分吸收的主要器官,根系的分布很大程度上决定着养分的吸收和运输、抗逆性和水分的运筹,与烟叶的产量和品质密切相关[34]。但在目前的研究中,烤烟株型与根系形态关联的不多。在烤烟的栽培技术研究中,促根技术是一项重要的内容,以根系体积大、根系活力旺盛、根系动力学参数高作为根系发育良好的标志[6]。韩锦峰等[35]研究表明,根系活力在烟株打顶后开始缓慢下降,并最终影响烟叶化学成分。马新明等[36]指出,在整个生育期烟株根系的发育与地上部分显著正相关。因此,根系发育具有阶段性,需要进一步明确各时期的最佳形态,促进烤烟根系与地上部分的协调发育。

薛小平等[25]用株高、叶层高、叶层宽、顶宽、底宽和叶层宽在叶层高上的位置等形态指标评价株型,将株型划分为塔形、鼓形(腰鼓形、鼓形、扁鼓形)、筒形(长筒形、筒形、短筒形)和台形(高台形、台形、低台形)。这种将烟株形态量化的方式,既融合了株高、叶长等指标,也融合了叶间距、茎叶夹角、叶片曲率等因素,更能反映烟草的外部形态。张振[21]利用该评价方法研究表明,干物质积累量、烤烟茎叶夹角和叶面积指数是影响烤烟株型的关键指标,层间比(TIR)与烟叶经济产量和感官质量均有显著关系,株型近似“筒形”有利于感官质量提升,烤烟株型呈塔型,烤烟中下部烟叶充分生长发育,烟叶经济性状提高。郑登峰等[26]研究表明,烤烟株型动态变化模式由3种株型的组合产生,分别为台形、鼓形和筒形,具体可划分为5种变化模式,其中台形-鼓形-台形-鼓形-筒形模式化学成分协调,单叶重和含梗率适宜,属于低产量较好质量和适宜产量较好质量类型。

随着智慧农业的兴起,利用虚拟仿真技术构建植株三维模型,已成为研究包括烤烟在内的多种植物株型的重要手段[37-38]。常用的方法包括L-系统、参考轴AMAP、分形以及三维扫描技术[39-40],其中三维扫描技术是采集植株空间结构信息、构建三维模型的最有效方式。胡心雨等[41]利用Artec扫描仪,采用结构光扫描仪获取烤烟的三维点云数据,经过点云配准、点云去噪以及孔洞修补等步骤后构建了烤烟的三维模型,并对烤烟株型参数进行了误差估计。利用该方法构建的烤烟三维模型能够精确还原烤烟的形态结构,叶长、叶宽和株高的机器测量值和人工测量值拟合方程的R2均超过0.8,为烟草科研和烟叶生产提供了一种高精度的烤烟株型判别方法。

3 烤烟优势株型培育的主要影响因素

3.1 遗传因素在理想株型提出的基础上,Yoshida[42]提出了株型育种,就是将产量和一些形态特征关联起来,通过筛选特定的形态特征从而直接选育出较高产量的品种,并能稳定的遗传。研究表明,烤烟遗传基因控制着株型性状[43],其中株高、茎围、叶数、节距等主要农艺性状指标的广义遗传率较高,均超过75%[44]。由于优势株型密切相关的茎叶角度和叶形等指标均受遗传因素的影响较大,一些茎叶角度中等的种质资源,最有可能生产出优质的烟叶,而每种叶形的长宽比基本在一个范围内,因此,长椭圆形[长∶宽(2.2～3.0)∶1]、椭圆形[长∶宽(1.9～2.2)∶1]是最理想的选择[31]。此外,张兴伟等[45]发现,叶面积和叶数的主基因遗传率也较高,适合在早代选择。袁洪[46]发现,在选定的7个主要农艺性状中叶层高、最大叶长、叶层宽的多样性指数均超过了1.90。因此,在选育良种的过程中可以将植株的株高、叶层高、最大叶长、叶层宽、叶面积等株型性状作为区分烟草种质资源的重要参考性状。

3.2 生态因素不同的生态条件决定了光、温、水、气、热、肥力等资源的地域性差异。烟草株型也与生态条件有密切关系,研究表明,海拔升高,烤烟的株高降低,茎围增加[47];烤烟生育期内株高、节距、茎围、最大叶宽和叶面积指数均表现为坝地>坡地>台地[48]。虽然同一品种在不同生态区的株型发育比较研究较少,但是许多株型的研究都是以生态条件为基础开展的。生态区的划分是烟叶品质形成的核心影响因素,同一品种在不同生态区的优势株型也相差较大,需要结合生态区的特点进行深入研究。

3.3 栽培因素大量研究表明,通过水分和营养调控,能够使烤烟达到理想的群体株型结构。植株的生长速率、叶片大小、最终的形态建成和产量高低均取决于氮素供应的水平。氮素供应适应,能够促进烟叶的生长,形成较大的烟叶;氮素供应过多,烟株发育过大,容易造成烟叶黑爆、内在化学成分不协调;氮素供应过少,往往烟株发育不良,内在品质和产量均较低[49]。施氮量增加时烤烟株高、茎围、顶宽、叶层宽等株型指标明显增加[50],对叶宽和节距的影响最大[51]。刘志宏等[52]研究表明,施氮水平对分层叶面积指数的调控因冠层高度和基因型而异,烤烟群体透光率随施氮水平的增加而减小。此外,科学施肥也是培育优势株型的关键因素之一,大量研究表明,施肥量、氮磷钾比例和施肥时期对优势株型的培育至关重要;其次,烟田水分的控制是营养吸收和转化的基础条件,伸根期和旺长期田间持水量分别低于45%和65%会对烤烟农艺性状产生显著影响[53]。

适宜的植烟密度能够有效改善烟株叶层间和单株之间的光分布情况,能够最大程度利用光热资源,是提高作物光合利用率和提质增产的有效措施[54]。研究表明,种植密度的增加时叶面积系数增大,烤烟株高增加,茎围减小,表现为“高瘦”形态,同时最大叶的叶位明显下降[55];栽培密度与株高、叶数呈正相关关系,与茎围、腰叶长、腰叶宽呈负相关关系,随着种植密度的增加单叶重不断降低[56-58]。

烤烟打顶高度和留叶数能够对烟株群体间光能的利用和空间进行调节,同时打顶决定了有效叶数,也促进烟叶库源关系的转换,对叶片发育和产质量影响较大,是比较理想的株型调控措施[59]。李良勇等[60]研究认为,随着留叶数的增加,上、中部叶变窄,叶面积变小。何文高[61]研究表明,在同一施氮量下,留叶15片为低台到高台,留叶19和23片为低台到长筒,留叶19和23片的烟株在生物学性状、光合指标上综合比较优于15片留叶烟株,烤后烟叶总氮、烟碱、钾质量分数随留叶数的增加而递减。

此外,培育壮苗,标准化移栽、增施有机肥、分段施肥、增碳控氮、水肥一体化、揭膜、中耕、培土、病虫害防治等也会影响烟叶的养分协调,进而影响烟叶整齐度和质量形成,对优势株型的培育均具有积极的作用[6,20]。

4 展望

培育优势株型的目标是通过株型的培育达到烟株各生育期在个体和群体上形态的统一,其核心目的是生产出优质、适产、质量均匀性高的烟叶。在已有的研究中,人们对烤烟优势株型的研究和应用仍以外部形态控制为主。随着工业企业对个性化和差异化原料需求的加剧,必须从原料的品质需求出发,将工业需求转换为农业技术,将质量因素融入株型发育和烟叶品质形成的过程中,加快原料质量保障体系的构建和应用。

4.1 培育良种开展理想株型育种是培育优势株型烤烟的主要途径。在已有的研究中,许多株型性状受遗传因素的影响较大,这为进一步通过育种手段开展株型培育提供了理论基础,把烤烟的株高和节距等生长发育情况,叶片大小、叶数、叶形等叶片发育情况,茎叶夹角、叶层形态等形态发育情况作为重点进行品种改良和培育[42-43]。此外,基于株型改良的烤烟育种更要与烟叶化学成分、特征香气物质等有机结合起来,通过品种培育弥补区域质量不足,充分发挥现代生物技术的优势,突出提高烟叶质量这一主线。

4.2 明确工业导向,以生态条件为基础开展生产技术优化随着烟草行业结构调整和原料基地建设,品牌导向型原料的开发成为烟叶生产的主要趋势[20]。其中,烟叶结构优化作为烤烟株型再塑造的一项技术被广泛应用,烟叶整体质量进一步提升[62]。近年来,以“中棵烟”或“优势株型”的培育和推广等在各大烟区普遍展开,对稳定和提升烟叶质量起到积极的作用。因此,要明确产区生态条件与烟叶品质形成的关系,需要从构建合理群体结构、改革植烟模式、协调营养供给、优化烟叶结构等方面关注烟叶质量的形成规律,以实现控株型、调结构、稳产量和提质量等方面相统一,而水肥营养、密度和留叶数的调控依然是调控株型的有效途径。因此,要打破常规思维,坚持品牌导向和结构优化,最终实现烟叶质量均质化生产和机械化生产,以顺应现代烟草农业发展的新趋势。

4.3 加强动态株型和群体结构的研究,完善优势株型评价方法群体的发育与个体发育密切相关[21]。目前,烤烟株型的评价多在于烟株定型的时期即烟叶成熟期,对动态株型和群体结构的研究较少[13,22]。对于烤烟动态株型的研究,前期应注重根系和功能叶的发育,使株高、茎围、叶片数达到一定程度,达到养分的动态协调;中后期随着株型发育的扩展,群体效应逐步占据优势,光合竞争凸显,特别是打顶后的库源关系转换,需要优势株型的构建来协调养分的吸收与转化,达到产量和质量的协调。同时,需要进一步完善优势株型的评价方法,要在原料质量需求的基础上,进一步明确株型与原料品质的关系,分析优势株型产生的关键因素,结合产区特点、品种特性、生产技术和数字化模型的构建提出优势株型培育方法,并将株型评价融入育苗、大田生产和管理的各环节中,在生产中进行应用和推广,达到提高烟叶质量的目的。