钟芳芳，江海燕，张俊平 （福建中医药大学药学院, 福建 福州 350100）

1 核糖体蛋白和核糖体生物合成

1.1 核糖体蛋白

核糖体蛋白（RP）是指构成核糖体的蛋白质，其与rRNA 或核糖体亚基紧密连接，需高浓度盐和强解离剂（如3 mol/L LiCl 或4 mol/L 尿素）才能将其分离。目前，已发现的RP 有80 多种，根据大小亚基的不同，RP 可分为核糖体大亚基蛋白（RPL）和核糖体小亚基蛋白（RPS）[1]。RP 主要有两种作用，一是参与核糖体的组装和蛋白质的生物合成，二是具有独立于核糖体的功能，称为核糖体外功能[2]。

1.2 核糖体蛋白表达与调控

RP 是核糖体的重要组成部分，在核糖体生物合成和蛋白质翻译中起关键作用。根据蛋白质的结构特点，RP 可分为α-蛋白质、β-蛋白质、α/β-蛋白质和α+β-蛋白质[3]。RP 与rRNAs 的几个结构域相互作用，形成域间连接，有助于维持核糖体组装的结构完整性[3]。

所有RP mRNA 都具有5’末端寡嘧啶（TOP）片段，因此，调控TOP mRNA 的翻译，可影响RP的表达[4]。研究发现，La 蛋白能与TOP mRNA 物理结合；microRNA、miR-10a 等表观遗传因子能与5’非翻译区结合来促进翻译[4]。除此之外，许多RP 还会经历包括磷酸化、泛素化、甲基化、乙酰化和SUMO 化等翻译后修饰[5]，这些翻译后修饰可能受环境因素的影响，也可能是基础性的，它们会赋予RP 核糖体外功能。

2 核糖体蛋白的核糖体外功能

RP 除了参与核糖体的组装之外，还具有许多核糖体外功能，如调控基因表达、细胞增殖、分化、凋亡、DNA 修复和其他多种细胞过程。

2.1 基因表达调控

据报道，RP 能调控特定基因的表达，如与病毒蛋白反应，阻碍病毒的转录或翻译过程[6]。除此之外，RP 也能通过反馈机制，调节其自身基因的表达。……