郑 礼,何玉英,王 琼,于 安,谢拥军

( 1.上海海洋大学 水产与生命学院,上海 201306; 2.中国水产科学研究院 黄海水产研究所,山东 青岛 266071; 3.青岛海洋科学与技术试点国家实验室,山东 青岛 266071; 4.河北省水产良种与渔业环境监测保护总站,河北 石家庄 050011 )

中国明对虾(Fenneropenaeuschinensis)是一种大型经济虾类,主要生活在我国的黄海和渤海海域,是我国重要的海水养殖物种之一[1]。中国明对虾良种选育科学研究,是应对近些年中国明对虾种质退化的重要途径,其形态性状和体质量指标是进行良种选育的重要依据。在选择繁育中国明对虾的过程中,体质量是决定养殖生产效率的根本指标,也是最直接的繁育特征性状[2]。但在实际操作中,体质量的测量受限于合适的工具,对其进行现场测量不方便,而如体长、腹节长等形态指标更容易准确测量也更加直观。分析形态性状对体质量的影响,并建立定量关系,对于提高中国明对虾的生产养殖效率非常重要。

目前,在虾蟹类动物的选择繁育实践工作中,如相关分析、通径分析和多元回归分析等能够分析性状间相关性的方法得到广泛应用[3]。在研究凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)[4]、日本囊对虾(Marsupenaeusjaponicus)[5]、日本沼虾(Macrobrachiumnipponense)[6]、鹰爪虾(Trachypenaeuscurvirostirs)[7]、克氏原螯虾(Procambarusclarkii)[8]、中华绒螯蟹(Eriocheirsinensis)[9]等物种的形态性状对体质量的影响效果时,有关学者通过多元回归分析等方法,为这些特定生物的选择繁育提供了测量指标,提高了生产效率。

许多水生经济动物雌、雄群体之间存在性别二态性[10],它们的生长率、性成熟年龄、体色和体型等生物学指标和经济性状间存在显著差异。中国明对虾在生长发育的过程中同样存在明显的性别二态现象,其成熟后的雌性个体体质量明显大于雄性个体体质量。若通过遗传育种获得全雌群体,建立单性化养殖,将会极大地提高经济效益,而对不同性别中国明对虾的形态性状与体质量的关系进行研究,对全雌单性化养殖的建立有重要意义。笔者利用多元回归分析和通径分析等方法,探究不同性别中国明对虾形态性状与体质量的关系和影响效应以及雌、雄群体间的差异,旨在为中国明对虾的选择繁育工作提供数据基础和理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验所用中国明对虾取自河北省曹妃甸区,随机选择健康无病的同时期雌、雄对虾各158尾[雌性平均体长(15.684±0.800) cm,雄性平均体长(13.613±0.600) cm],分别测量其体长、额角长、头胸甲长、头胸甲宽、腹节长、尾节长、第1触角外鞭长(下称外触鞭长)、第1触角内鞭长(下称内触鞭长)、第2触鞭长、额角上齿数、额角下齿数和体质量。

1.2 测定方法

中国明对虾的体长、额角长、头胸甲长、头胸甲宽、腹节长、尾节长、外触鞭长、内触鞭长和第2触鞭长通过游标卡尺(测量精度为0.02 mm)测量,具体测量方法参考中华人民共和国水产行业虾类性状标准[11];利用电子天平(称量精度为0.01 g)称量体质量;通过直接计数得到额角上齿数(不包括胃上齿)和额角下齿数。对虾形态性状测定部位示意[12]见图1。

图1 对虾部分形态性状测量示意Fig.1 Schematic diagram of the measurement of some morphological characters in prawnAD.额角长;AE.头胸甲长;BG.体长;CW.头胸甲宽;EF.腹节长;FG.尾节长.AD.frontal long; AE.carapace length; BG.body length; CW.carapace width; EF.abdominal section long; FG.tail length.

部分形态性状测量方法为:

触鞭长:原肢与触鞭交接处至触鞭末端的长度,包括第1触角外鞭长、第1触角内鞭长和第2触鞭长。

额角齿数:上、下额角齿的数量,分为额角上齿数和额角下齿数。

1.3 分析方法

中国明对虾各形态性状和体质量的测定结果经初步统计整理后,通过SPSS软件进行雌、雄中国明对虾的性状间相关分析和各形态性状对体质量的通径分析,明确这些形态性状对体质量的直接和间接作用并计算决定系数,建立雌、雄群体的多元回归方程。

通径系数就是标准化变量的偏回归系数[13],直接通径系数计算公式如下:

Pi=by,xi×σxi/σy

(1)

式中,Pi为直接通径系数,by,xi为形态性状xi的回归系数,σxi为形态性状xi的标准差,σy为体质量的标准差。

间接通径系数计算公式如下:

Pxixj=rijPj(i≠j)

(2)

式中,Pxixj为形态性状xi通过形态性状xj对体质量的间接通径系数,rij为形态性状xi与xj之间的相关系数,Pj为形态性状xj对体质量的直接通径系数[14]。

决定系数计算公式如下:

单个形态性状的决定系数:

di=Pi2

(3)

两个形态性状的决定系数:

dij=2rij×Pi×Pj[3]

(4)

变异系数(CV)是标准差与均值之比,用于比较不同样本数据的分散程度,可以消除单位和均值不同对2个或2个以上数据变异程度比较的影响[15]。

2 结果与分析

2.1 不同性别中国明对虾各形态性状及体质量参数统计

不同性别中国明对虾的各形态性状及体质量的数据整理结果见表1。其中雌、雄群体体质量、外触鞭长、内触鞭长和额角下齿数的变异系数高于其他性状,表明两性群体的体质量、外触鞭长、内触鞭长和额角下齿数性状具有较大的选择潜力。

表1 不同性别中国明对虾各形态性状及体质量参数Tab.1 Morphological traits and body weight parameters of Chinese shrimp F. chinensis of different sexes

2.2 不同性别中国明对虾形态性状间及其与体质量间的相关关系

中国明对虾形态性状与体质量的相关关系以及不同形态性状之间的相关关系见表2。从各形态性状与体质量的相关关系来看:雌性群体中,除额角上齿数与体质量不显著负相关(P>0.05)外,其他形态形状与体质量显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)正相关,体长和体质量的相关性最大,相关系数为0.885,其次为腹节长、头胸甲宽、头胸甲长,相关系数分别为0.858、0.754、0.730;雄性群体中,除额角上齿数、额角下齿数与体质量不显著负相关(P>0.05)外,其他形态性状与体质量极显著正相关(P<0.01),其中体长和体质量的相关性最大,相关系数为0.869,其次为腹节长、头胸甲长,相关系数分别为0.664和0.590。

表2 不同性别中国明对虾形态性状间及其与体质量间的表型相关系数Tab.2 Phenotypic correlation coefficients between morphological traits and body weight of Chinese shrimp F. chinensis of different sexes

从不同形态性状之间的相关关系来看,体长与腹节长的相关性在雌、雄中国明对虾中均为最大,相关系数分别为0.747和0.869。雌性群体中,体长同头胸甲宽、头胸甲长、额角长和尾节长,头胸甲宽同头胸甲长和尾节长,头胸甲长同腹节长和额角长的相关性较大,内触鞭长与额角上齿数显著负相关;雄性群体中,体长与头胸甲长和头胸甲宽,腹节长与头胸甲宽的相关性也较大,体长与额角上齿数和额角下齿数显著负相关,腹节长与额角下齿数相关关系为负相关且差异极显著。

2.3 不同性别中国明对虾形态性状对体质量的影响

根据相关系数的组成效应,可将形态性状与体质量的相关系数分为两部分,即某一形态性状对体质量的直接作用和该形态性状通过其他形态性状对体质量的间接作用[16]。利用统计分析软件,不同性别中国明对虾形态性状对体质量的作用分析,得到各形态性状对体质量的直接通径系数与间接通径系数(表3)。由表3可见,在不同性别中国明对虾群体中,体长是对体质量起最大直接作用的形态性状,其通径系数分别为0.401和0.673。在雌性群体中,腹节长、额角下齿数和外触鞭长对体质量的直接作用较大,内触鞭长、额角上齿数和尾节长对体质量的直接作用为负效应;在雄性群体中,第2触鞭长和头胸甲长对体质量的直接作用较大,头胸甲宽和额角上齿数对体质量的直接作用为负效应。

表3 不同性别中国明对虾形态性状对体质量的影响Tab.3 Influence of morphological traits on body weight of Chinese shrimp F. chinensis of different sexes

从各形态性状对体质量的间接作用来看:在雌性中国明对虾群体中,体长与腹节长通过其他形态性状对体质量的间接作用较大,分别为1.897和1.528,内触鞭长和尾节长通过其他形态性状对体质量的间接作用为负效应;在雄性中国明对虾群体中,体长通过其他形态性状对体质量的间接作用最大,为2.159,头胸甲宽和额角下齿数通过其他形态性状对体质量的间接作用为负效应。

2.4 不同性别中国明对虾形态性状对体质量的决定程度分析

中国明对虾各形态性状对体质量的决定系数计算结果见表4。由表4可见:对雌性群体体质量决定系数较大的单一性状为体长和腹节长(0.161、0.119),不同形态性状间,体长与腹节长对体质量的共同决定系数最大(0.240);对雄性群体体质量决定系数最大的单一性状为体长(0.453),不同形态性状间,头胸甲长、第2触鞭长和腹节长通过体长对体质量的共同决定系数较大(0.084、0.067和0.062)。

表4 不同性别中国明对虾形态性状对体质量的决定系数Tab.4 The determinants of morphological traits on body weight of Chinese shrimp F. chinensis of different sexes

2.5 多元回归方程的建立

各自变量的偏回归系数和多元回归方程的截距见表5,通径系数为方程的标准回归系数。根据显著性分析结果,剔除雌性群体形态性状中偏回归系数不显著的额角长、头胸甲长、头胸甲宽、尾节长、内触鞭长、第2触鞭长和额角上齿数,保留偏回归系数显著的体长、腹节长、外触鞭长和额角下齿数;剔除雄性群体形态性状中偏回归系数不显著的额角长、头胸甲宽、腹节长、尾节长、外触鞭长、内触鞭长、额角上齿数和额角下齿数,保留偏回归系数显著的体长、头胸甲长和第2触鞭长。

表5 不同性别中国明对虾形态性状的偏回归系数及显著性检验Tab.5 Partial regression coefficient and significance test of morphological traits of Chinese shrimp F. chinensis of different sexes

建立雌、雄中国明对虾的多元回归方程:y1=-82.999+3.644x1+4.992x5+1.208x7+2.126x11(r2=0.927)、y2=-46.347+3.757x1+1.189x3+0.143x9(r2=0.896)。y1、y2分别为雌性群体体质量和雄性群体体质量;雌性中国明对虾的形态性状中,x1、x5、x7、x11分别为体长、外触鞭长、腹节长和额角下齿数;雄性中国明对虾的形态性状中,x1、x3、x9分别为体长、头胸甲长和第2触鞭长。偏回归系数和多元回归关系的显著性检验结果表明,方程的回归关系达到极显著水平(P<0.01)(表6),说明该方程可以简便可靠地应用于实际生产中。

表6 多元回归方程的方差分析Tab.6 Variance analysis table of multiple regression equations

3 讨 论

3.1 雌、雄中国明对虾形态性状间的差异

在自然界中,不同性别的水产动物在生长中存在差异[17],这些性别间形态特征的差异在水产养殖育苗中具有重要意义[18]。本试验中,中国明对虾雌性群体的体长、额角长、头胸甲长、头胸甲宽、腹节长、尾节长、外触鞭长、内触鞭长、第2触鞭长、额角上齿数、额角下齿数、体质量12个性状指标的平均值均大于雄性群体;中国明对虾雌性群体第2触角长、额角上齿数、额角下齿数的变异系数小于雄性群体,其他形态性状的变异系数大于雄性群体;雌性和雄性群体额角上齿数差异显著(P<0.05),其他形态性状的差异性均极显著(P<0.01)。

3.2 中国明对虾形态性状与体质量的相关性分析

安丽等[19]对5月龄中国明对虾的全长、体长、头胸甲长、头胸甲宽、头胸甲高、腹节长、第1腹节宽、第1腹节高、尾节长等形态学指标对体质量的影响进行分析,认为中国明对虾5月龄时形态性状与体质量呈极显著或显著相关关系,5月龄中国明对虾的体长、头胸甲长、头胸甲宽和第1腹节长的通径系数达到了显著水平。在本试验中,从形态性状和体质量的相关性来看,雌性群体除额角上齿数与体质量不显著相关外,其他形态性状与体质量显著或极显著相关,雄性群体除额角上齿数、额角下齿数外,其他形态性状与体质量之间的相关性极显著,与上述研究结果一致。此外,雌性群体的显著相关性状依次为体长>腹节长>头胸甲宽>头胸甲长>尾节长>额角长>第2触鞭长>外触鞭长>额角下齿数,除额角上齿数外,其他性状与体质量间均表现为正相关,额角上齿数与体质量间为弱的负相关;雄性群体的显著相关性状依次为体长>腹节长>头胸甲长>第2触鞭长>内触鞭长>头胸甲宽>尾节长>额角长>外触鞭长,额角上齿数、额角下齿数和体质量之间的相关性很小,除额角齿数外,其他形态性状与体质量强正相关。额角齿数与体质量弱负相关,这与刘小林等[12]对凡纳滨对虾的研究结果和孙成波等[20]对长毛明对虾(F.penicillatus)的研究结果相同。

要确定各自变量对因变量的影响,只进行各形态性状的表型相关分析难以实现,而通径分析可以将相关系数分为直接影响和间接影响,从而得到对体质量有显著直接影响的形态性状[21-22]。本试验通径分析表明:雌、雄中国明对虾群体中对体质量直接影响最大的形态性状均为体长;雌性群体中腹节长、额角下齿数和外触鞭长对体质量的直接影响较大,内触鞭长、额角上齿数和尾节长对体质量的直接影响为负;雄性群体中第2触鞭长和头胸甲长对体质量的直接影响较大,头胸甲宽和额角上齿数对体质量的直接影响为负。从间接影响的总和来看,体长是对雄性和雌性群体体质量间接影响最大的形态性状,内触鞭长和尾节长对雌性群体体质量的间接影响为负,而头胸甲宽和额角下齿数对雄性群体体质量的间接影响为负。在形态性状两两作用中,雌、雄群体中体长通过腹节长对体质量的间接影响均最大,体长通过头胸甲宽、头胸甲长和尾节长对体质量的间接影响也较大。

3.3 影响雌、雄中国明对虾体质量的决定性状

目前,关于中国明对虾形态性状与其体质量之间的关系研究,均未对雌、雄中国明对虾群体进行区分。董世瑞等[23]认为在中国明对虾的选择育种中,体长、头胸甲长可以作为测度选育指标;安丽等[19]在对5月龄中国明对虾的14个形态学指标对体质量的影响进行决定系数分析时认为,5月龄中国明对虾的体长、全长和头胸甲长对其体质量的决定程度最大。这与本试验中雌、雄中国明对虾的部分理想选育指标相符。

由本试验决定系数结果可见,除体长外,决定雌、雄中国明对虾体质量的主要形态性状并不相同。雌性群体中单个性状决定系数较大的为体长和腹节长,共同决定系数中体长与腹节长对体质量的共同决定程度最大;雄性群体中单个性状决定系数最大的为体长,共同决定系数中,体长与头胸甲长、第2触鞭长和腹节长对体质量的共同决定程度较大。对雌性群体体质量决定作用显著的外触鞭长、腹节长和额角下齿数对雄性群体的体质量决定作用并不显著;对雄性群体体质量起决定作用的头胸甲长和第2触鞭长,对雌性群体而言决定作用同样不明显。通过多元回归分析,不同性别中国明对虾群体的多元回归方程达到极显著或显著水平,相关指数分别为0.927和0.896(大于0.850),在中国明对虾苗种繁育与选择中具有指导意义。

4 结 论

对雌性中国明对虾体质量影响较大的形态性状为体长、腹节长、外触鞭长和额角下齿数,多元回归方程为y1=-82.999+3.644x1+4.992x5+1.208x7+2.126x11(r2=0.927);对雄性中国明对虾体质量影响较大的形态性状为体长、头胸甲长和第2触鞭长,多元回归方程为y2=-46.347+3.757x1+1.189x3+0.143x9(r2=0.896)。