李翔 程涛

［摘 要］文章主要分析人教2019版高中生物学教材中新增的有关“钙泵”的内容，并结合近年来有关“钙泵”的研究成果，对人教2019版高中生物学教材中“钙泵与神经细胞兴奋和肌细胞收缩的关系”“钙泵与植物的向重力性关系”“钙泵与光敏色素的关系”等问题做出科学解释，以期帮助师生解决困惑，使学生对课本知识有更加深入的理解，同时增强学生分析、解答相关高考试题的能力。

［关键词］钙泵；人教2019版；高中生物学；Na+-Ca2+交换蛋白；Ca2+通道；Ca2+-CaM；向重性反應；光敏色素

［中图分类号］    G633.91        ［文献标识码］    A        ［文章编号］    1674-6058（2023）02-0083-03

2022年普通高等学校招生全国统一考试（全国甲卷）理科综合能力测试的第1道选择题考查了有关钙的相关知识，该题以Ca2+的生理作用及维生素D促进钙的吸收为背景，分析晒太阳可以促进骨骼生长、预防骨质疏松的原理，引导大家树立健康的生活意识。

丹麦学者Poul Nissen和美国学者Scott C. Blanchard在Nature期刊上发表论文“Dynamics of P-type ATPase transport revealed by single-molecule FRET”，文中首次讲述了钙泵在单分子水平上如何发挥功能，以及如何确保离子单方向泵送。细胞中大约1/4的ATP能量用来维持钙泵运转，足见钙泵的重要性。人教2019版高中生物学教材中也增加了许多有关Ca2+的内容，尤其是钙泵的内容，这说明我们的教材是不断关注生物学前沿、吸纳新的科学知识的，也是与时俱进的。

人教2019版高中生物学教材必修1第88页图5-7以“钙泵”来说明ATP为主动运输供能的过程，相对以往的教材，“钙泵”是一个新增的内容。那么什么是钙泵呢？它有什么功能？其主要研究领域有哪些？

钙泵（Ca2+-ATPase）主要分布在动、植物细胞的细胞膜和内质网膜上，它是由包含一千多个氨基酸的多肽链构成的跨膜蛋白，它也是Ca2+激活的ATP酶。当膜内侧的Ca2+与其相应位点结合后，ATPase被激活，随着ATP的水解而磷酸化并发生空间结构的变化，Ca2+的结合位点转向膜的另一侧，并释放出Ca2+。每水解一个ATP转运2个Ca2+，形成膜两侧的Ca2+浓度梯度差，将细胞内的Ca2+泵出细胞或者泵入内质网腔中储存起来，以维持细胞内游离浓度的环境。

现在对于“钙泵”的研究主要集中在肌质网钙泵、动物细胞质膜钙泵和植物细胞膜钙泵3个相对独立的领域。尽管钙泵类型不同，但都参与细胞中第二信使的活动，并与蛋白质的活性维持、细胞的分裂和生长等生命活动密切相关。

本文结合人教2019版高中生物学教材和近年来有关“钙泵”的研究成果，对钙泵相关问题进行探析。

一、钙泵与神经细胞兴奋和肌细胞收缩的关系

神经-肌接头的兴奋传递是通过神经递质释放和肌细胞膜电位变化两个过程来完成的，其相关情境在高考中多次出现。当神经冲动传至轴突末梢时，突触前膜因Na+内流引发膜去极化，同时引发膜上的Ca2+通道开放。由于细胞膜上的钙泵持续将细胞内的Ca2+泵出细胞外，以及内质网膜上的钙泵持续将Ca2+泵入内质网腔形成“钙库”，使细胞内液的Ca2+相对细胞外液的Ca2+含量低很多，维持在0.1～0.2 μmol/L的低水平，仅为细胞外液中Ca2+浓度的1/10 000。因此，当细胞膜上的Ca2+通道开放后，细胞外液中的Ca2+就会顺着浓度梯度流入细胞膜内，促使包裹神经递质Ach的突触小泡与突触前膜融合，释放出Ach。Ach扩散到突触后膜，并与膜上的Ach受体结合，形成Ach-受体复合物，引起突触后膜对Na+的通透性增加，Na+内流加快，同时K+外流减慢，使突触后膜产生局部去极化，当膜电位达到一定阈值时作为突触后膜的肌细胞膜产生可扩张的锋电位，沿着膜传导开。

肌质网是肌肉细胞中特殊的内质网，肌质网膜上存在大量的钙泵，它可以从细胞内液中大量聚集Ca2+并储存在肌质网膜内，使肌质网Ca2+的浓度比细胞内液的Ca2+浓度高出几千倍。在神经-肌接头的传递过程中，肌细胞收到与其相邻的神经细胞释放的信号后产生兴奋，引发肌质网膜对Ca2+的通透性增加，使肌质网Ca2+通道打开，释放大量的Ca2+。这些Ca2+迅速扩散并黏附到运动纤维的肌球蛋白上，导致肌球蛋白的结构发生改变并且使肌球蛋白发生相对滑动，大量的肌球蛋白持续滑动，使肌肉持续收缩。当神经冲动停止时，肌细胞膜电位恢复，肌质网对Ca2+的通透性减少，同时由于钙泵的作用，Ca2+回到肌质网内，使肌细胞的细胞内液Ca2+浓度降低，Ca2+与肌动蛋白分离，从而出现肌肉舒张。

由此可以看出，细胞膜上的钙泵作用可形成Ca2+浓度很低的细胞内液环境，而肌质网膜上的钙泵可进一步降低细胞内液中的Ca2+浓度，同时将肌质网形成聚集Ca2+的“钙库”。这为神经细胞兴奋和肌细胞收缩奠定了电化学环境基础。

人教2019版高中生物学教材必修1第22页中提及“哺乳动物的血液中必须含有一定量的Ca2+。如果Ca2+的含量太低，动物会出现抽搐等症状”。这是学生比较难以理解的现象，但是却与高考中物质跨膜运输及神经兴奋传导等知识紧密相关，也是非常有可能被高考命题人员利用来创设情境考查学生科学思维、科学探究能力的。对此，高中生物学教师应围绕其中的原理编创一些情境试题来加深学生对相关知识的理解，培养学生的思维能力。

血钙含量低会引起抽搐主要是因为Ca2+浓度低引起人体神经-肌肉兴奋性增高所致。那么为什么神经-肌肉兴奋性会增高呢？这时我们就要关注Na+-Ca2+交换蛋白的问题了。在肌细胞膜上除存在钙泵外还存在Na+-Ca2+交换蛋白，Na+-Ca2+交换蛋白以3个Na+交换1个Ca2+的形式对细胞内外的Na+、Ca2+进行双相转运。Na+-Ca2+交换蛋白的活性主要受跨膜Na+浓度的调节，此外还受Ca2+、ATP、Mg2+、H+浓度的影响。一般生理条件下是将细胞内的Ca2+运出细胞，与细胞膜钙泵共同发挥作用，维持心肌细胞静息状态所需的低Ca2+浓度。当细胞外的Ca2+浓度低时，通过Ca2+通道流入细胞内的Ca2+的速率降低，使细胞内的Ca2+总量下降，细胞膜钙泵与Na+-Ca2+交换蛋白的功能都受到抑制，运出细胞的Ca2+量减少，运入细胞内的Na+量也随之减少，细胞内的Na+浓度也随之降低。因此，细胞外的低Ca2+浓度环境会导致细胞内形成低Na+浓度环境。因此，当神经、肌肉细胞受到刺激时，更易通过Na+通道发生Na+内流，引发兴奋。Na+和Ca2+都带正电荷，所以细胞外的Ca2+内流对Na+内流有竞争性抑制作用，也就是“膜屏障作用”。当处于细胞外低Ca2+浓度环境时，Ca2+的膜屏障作用减弱，Na+内流增多，细胞兴奋性增高。Ca2+还影响着细胞的阈电位，当细胞外的Ca2+浓度降低时，会导致发生动作电位的阈值降低，更易于引发神经-肌肉兴奋。肌细胞兴奋-收缩耦联关键因子“Ca2+”并没有因为细胞外低Ca2+浓度环境而减少，因为肌细胞有丰富的肌质网，肌质网被称为“钙库”，其内储存有丰富的Ca2+，可以迅速增加肌细胞内的Ca2+浓度，引发兴奋-收缩耦联肌肉收缩。因此，低血钙时较小的刺激都会引起神经细胞兴奋，使肌细胞频繁地收缩，出现肌肉抽搐痉挛现象；高血钙时则表现为神经肌肉的兴奋度低、肌无力。

二、钙泵与植物的向重力性关系

人教2019版高中生物学教材选择性必修1第107页中提及“植物的根、茎中具有感受重力的物质和细胞，可以将重力信号转换成运输生长素的信号，造成生长素分布的不均衡，从而调节植物的生长方向”。这同样为高考命题提供了情境素材。高中生物学教师在教学中应引起高度重视，要有意识地寻找相关的情境试题来训练学生，这样学生在高考中遇见相关试题就能进行灵活答题了。

植物的生长发育会受到各种外界环境因素的影响。在生长发育过程中，植物不断接受环境信号，并对这些环境信号做出反应，调整自己的生长发育和形态来适应环境。植物信号转导是通过细胞接受胞内外信号后所产生的信号分子来进行的，作为细胞内外信号的第二信使，Ca2+在调节植物信号转导方面起着关键作用。

植物细胞钙泵的主要功能是通过消耗ATP中的能量来实现向细胞外泵出Ca2+，从而维持细胞内Ca2+的低浓度状态。但是近年来的科学研究发现，细胞钙泵还有细胞内信号转导、气孔调节等功能，也与细胞分裂、向性运动等相关。植物内质网膜上的钙泵可从细胞质中吸收Ca2+，在内质网中暂时储存大量的Ca2+，因而也参与了细胞质中Ca2+的调节。内质网膜钙泵在种子发芽、分泌中起重要的作用。叶绿体上的钙泵主要存在于叶绿体的内膜上，在叶绿体基质和细胞质之间的信号转导中发挥作用，同时与叶绿体内的能量转换过程和蛋白质进入叶绿体基质等有关。

植物的向重力性反应可以分为重力感受、信号转导、向重力性生长反应三个阶段，Ca2+在其中都起着重要的作用。富含钙泵的内质网已经积累了大量的Ca2+，在“重力感受”阶段因重力引发的淀粉体沉降，促进了内质网通过Ca2+通道释放大量的Ca2+。钙-钙调素（Ca2+-CaM）信号系统参与植物的信号转导，被释放的Ca2+在细胞内与CaM结合，Ca2+-CaM复合物激活了细胞膜的ATPase，ATPase活化后分别把IAA及Ca2+通过不同的途径输送到细胞外。在“信号转导”阶段，升高浓度的Ca2+会启动钙信号途径，通过激活CaM来进一步激活Ca2+-CaM依赖型蛋白激酶 （CaMK）或CaM结合蛋白（CaMBPs），并通过蛋白质磷酸化作用来影响IAA的极性运输。在“向重力性生长反应”阶段，IAA要对生长发挥促进作用也需Ca2+的参与。与Ca2+促进IAA极性运输一样，Ca2+或Ca2+-CaM能激化蛋白质激酶，促进蛋白质磷酸化，进而增加细胞壁的伸展性，促进植物的生长反应。此外，Ca2+还可以通过影响植物对IAA的敏感性而调节向重力性反应。由于重力沉降作用，植物的根、茎细胞近地侧的淀粉体增多，压迫细胞近地侧的内质网打开Ca2+通道，增加Ca2+释放，再通过Ca2+-CaM信号系统的转导，激活细胞近地侧的钙泵和IAA泵，导致近地侧Ca2+、IAA增多，引发了IAA的分布不均匀。但由于根、茎对IAA的敏感性不同，近地侧根起抑制生长的作用，而近地侧茎则起促进生长的作用，最终表现为根向重力性生长，而茎背重力性生长。

三、钙泵与光敏色素的关系

人教2019版高中生物学教材选择性必修1第106页提及“在受到光照射时，光敏色素的结构会发生变化，这一变化的信息会经过信息传递系统传导到细胞核内，影响特定基因的表达，从而表现出生物学效应”。那么这信息是否与钙泵也有关系呢？让我们一起来研究一下。

光敏色素有两种类型：Pr型（红光吸收型，吸收高峰在660 nm）和Pfr型（远红光吸收型，吸收高峰在730 nm）。前者没有活性，后者具生理活性，在不同光谱作用下两者可以相互转换，照光后由光敏色素引起许多反应，尤其是Ca2+跨膜运输。植物细胞钙泵与内质网膜钙泵发挥作用，维持了细胞质的低Ca2+浓度，同时将Ca2+储存在内质网等细胞器中。经红光处理后，Ca2+通道打开，加速了Ca2+跨膜内流或从细胞器外流，使细胞质中的Ca2+浓度明显增加。虽然远红光处理对细胞质的Ca2+积累没有明显影响，但是远红光可逆转由红光引起的Ca2+积累，因为远红光可促进Ca2+通道的关闭，并促进细胞膜与内质网膜上的钙泵发挥作用，使Ca2+的流出大于流入。当红光与远红光交错时，Ca2+是否积累取决于最后一次照射的是红光还是远红光。这表明不同光谱的光可以通过影响光敏色素的结构来实现对Ca2+吸收的调节，影响细胞内的Ca2+濃度，再通过Ca2+-CaM信号系统来影响细胞核内相应基因的表达来实现对植物生命活动的调节。

人教2019版高中生物学教材增加的“钙泵”内容让我们注意到近年来生物科学领域对Ca2+跨膜机制的研究，而今后会有越来越多的高考试题涉及相关内容，再加上“物质跨膜运输”“神经兴奋产生与传导”“植物激素调节”等是高考的重点考查内容，几乎每年的高考试题中都会出现以此为情境的题目，着重考查学生的科学思维与创新能力。我们希望通过对以上内容的解读，可以让更多的师生充分理解Ca2+通道、钙泵、Na+-Ca2+交换蛋白的工作机制，了解相关现象的实质，并能更好地运用相关知识解释和解决实际生活中遇到的现象与问题。

［   参   考   文   献   ］

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（责任编辑 黄春香）