曾凡洪

［摘 要］9∶3∶3∶1比例及其变式的应用，尤其是9∶3∶3∶1比例在致死问题中的应用是高中生物学遗传部分的一个难点，也是一个常考的知识点。文章结合典型例题对9∶3∶3∶1比例及其变式的应用予以详细分析，重在进行方法指导，旨在让学生能够快速、准确地解答问题。

［关键词］9∶3∶3∶1比例；变式；致死问题

［中图分类号］    G633.91        ［文献标识码］    A        ［文章编号］    1674-6058（2023）02-0086-03

遗传和变异是高中生物学中令学生颇感棘手和头疼的内容。在解答遗传和变异相关题目时，有的学生无从下手，有的学生即使最终能够得出正确答案，但也是思路不清、连蒙带猜。要想快速、准确地解答遗传和变异问题，不仅需要掌握遗传的基本规律，还需要掌握一定的解题技巧，其中9∶3∶3∶1比例及其变式就是常用的解题技巧之一。

一、应用9∶3∶3∶1比例的前提条件

9∶3∶3∶1是基因的自由组合定律中出现的一个常规比例，它的使用前提条件是在完全显性的情况下，两对等位基因分别位于两对同源染色体上，且产生表现型比例为9∶3∶3∶1的直接亲代（即F1）必须是两对基因均为杂合的杂合子（类似AaBb）。

二、9∶3∶3∶1比例的来源及规律拓展

9∶3∶3∶1比例的来源用类似遗传图解的形式表述如下：

P               AABB          ×          aabb

（或AAbb）       ↓     （或aaBB）

F1                               AaBb

↓?

F2    9A_B_        3A_bb        3aaB_    1aabb

↓进一步拓展如下

1AABB       1AAbb        1aaBB    1aabb

2AABb       2Aabb         2aaBb

2AaBb

4AaBb

從以上图解的F2中总结出以下规律：①组合方式有16种，基因型有9种，表现型有4种；②在各种表现型中，纯合体各为1份，其余均为杂合体；③一对基因纯合，另一对基因杂合的各为2份（2AABb、2Aabb、2aaBb、2AaBB）；④两对基因均杂合的为4份（4AaBb）；⑤两显性基因控制的表现型为9份（9A_B_），两隐性基因控制的表现型为1份（1aabb），一显性一隐性基因控制的表现型为6份（3A_bb和3aaB_）；⑥亲本型占10/16（亲本为AABB×aabb）或6/16（亲本为AAbb×aaBB），对应的重组型则占6/16或10/16。

三、9∶3∶3∶1比例及其变式的应用

在掌握了9∶3∶3∶1比例的应用前提条件和规律后，就可以利用它来解答灵活多变的遗传问题了。

（一）9∶3∶3∶1比例的直接应用

此类问题的特点是后代的表现型及其比例完全符合9∶3∶3∶1，可根据某种类型的个体数或比例来求其他类型的个体数、比例或基因型等。

［典例1］一香豌豆中，当C、R两显性基因都存在时，花呈红色。一株红花香豌豆与基因为ccRr的植株杂交，子代中有3/8开红花；若让此株红花亲本自交，后代红花中纯合体占（）。

A. 1/2B. 1/4C. 3/4D. 1/9

解析：依题意，C_R_×ccRr→3/8C_R_，F1有特定的比例3/8，说明其遗传遵循基因的自由组合定律。所有的自由组合规律问题均可先拆分成一对一对基因来加以考虑，然后再进行组合，即F1中的3/8C_R_=1/2×3/4C_R_，由此可确定其亲本中C_R_的基因型为CcRr。CcRr自交，按9∶3∶3∶1比例的相关规律，后代红花C_R_应为9份，其中纯合体为1份，故答案应为1/9，选D。

（二）9∶3∶3∶1比例的变式应用

此类问题的特点是后代的总份数仍为16份，但表现型及其比例不直接对应9∶3∶3∶1，而是进行了相应的合并或者拆分。解题的关键是先套用9∶3∶3∶1比例中的相关特点，表现型则依据题干所设定的条件而定。

1.  9∶3∶3∶1比例的合并

此类问题是将9∶3∶3∶1比例中的某两项或三项进行整体的合并，导致表现型只有3种或2种，但加起来还是16份。常见的比例有9∶6∶1、9∶3∶4、12∶3∶1、9∶7、13∶3、15∶1。实质上是通过不同基因间的相互作用来影响生物的性状，即基因互作。

［典例2］一种观赏植物，纯合的蓝色品种与纯合的鲜红色品种杂交，F1为蓝色，F1自交，F2为9蓝∶6紫∶1鲜红，若将F2中的紫色植株用鲜红色植株授粉，则后代表型及其比例是（）。

A. 2鲜红∶1蓝B. 2紫∶1鲜红

C. 1鲜红∶1紫D. 3紫∶1蓝

解析：依题意可知其属于9∶6∶1比例。设控制相关性状的基因为A/a、B/b，则F1蓝色的基因型一定为AaBb，F2紫色的基因型及份数为1AAbb、2Aabb、1aaBB、2aaBb，鲜红色的基因型为aabb。若将F2中的紫色植株用鲜红色植株授粉，后代会出现紫色和鲜红色两种表现型，其中只有2/6Aabb和2/6aaBb与aabb杂交（测交），后代才会出现鲜红色，其余均为紫色，故其后代表型及其比例是2紫∶1鲜红。答案选B。

［典例3］已知某植物籽粒的颜色分为红色和白色两种。现将一红色籽粒的植株A进行测交，子代出现红色籽粒与白色籽粒的比是1∶3，下列推测最有可能的是（）。

A. 红、白色籽粒是由一对等位基因控制的

B. 植株A自交，后代表现型比为9∶7

C. 子代植株中白色籽粒的基因型有两种

D. 植株A产生两种配子，比例是1∶1

解析：此题初看不涉及9∶3∶3∶1比例，但实质上仍与之相关。依据“现将一红色籽粒的植株A进行测交，子代出现红色籽粒与白色籽粒的比是1∶3”可知，此红色植株A产生了4种配子，其基因型一定是雙杂合的，如AaBb，且只有基因型A_B_表现为红色，其余基因型均表现为白色，故植株A（AaBb）自交，后代表现型比为红色∶白色=9∶7。答案选B。

2. 9∶3∶3∶1比例的拆分

和前面的合并刚好相反，此类问题是将9∶3∶3∶1比例中的某些项进行拆分并重新合并，以致表现型多于4种，但加起来还是16份。涉及双杂合的个体自交，后代表现型多于4种，但未说明比例的题目，也属于此类拆分问题。

［典例4］某植物茎的高度受两对基因的控制，若AABB高10 cm，aabb高4 cm，每一显性基因使植物增高1.5 cm，今有AaBb × AaBb，其后代高7 cm的约占（）。

A. 1/2B. 1/4C. 1/8D. 3/8

解析：依题意可知，每一个显性基因控制株高2.5 cm，每一个隐性基因控制株高1 cm，AaBb ×AaBb的后代含4个、3个、2个、1个、0个显性基因的比例依次为1∶4∶6∶4∶1。株高7 cm的应为含2个显性基因、2个隐性基因的个体，占后代的6/16。答案选D。

［典例5］花农培育了一种两性花观赏植物，该植物有红花、黄花、白花、粉红花和紫花五种表现型。若该植物花色由基因A/a、B/b控制，A基因（位于Ⅰ号染色体）控制合成某种酶，能产生红色色素，使花呈现出红色，A基因纯合时，花色转化为紫色，B基因（位于Ⅱ号染色体）控制产生的酶能使红色色素转化为黄色、使紫色色素转化为粉红色，其他情况无色素产生，花为白色。请回答有关问题：

（1）某植株自交能产生五种花色，该植株的花色为_______________，其自交后代中黄花∶白花∶粉红花∶红花∶紫花= _______________。

（2）现有不同花色的植株若干，请设计通过最佳的一次杂交实验来确定某白花植株的基因型。（要求：写出实验思路、预期实验结果、相应实验结论）

实验思路：___________________________________________________________________________。

预期的实验结果及相应实验结论：___________________________________________________________________________。

解析：（1）某植株自交能产生五种花色，则该植株的基因型一定为AaBb，为黄色，按照9∶3∶3∶1比例拓展中的各种份额，并对应以上的表现型，可知其自交后代中黄花∶白花∶粉红花∶红花∶紫花=6∶4∶3∶2∶1。（2）白花植株的基因型有aabb、aaBB、aaBb三种，想通过最佳的一次杂交实验来确定某白花植株的基因型，则最好是选用纯合体来与之杂交，并使三种杂交组合的后代出现不同的表现型及比例，而题中正好有AAbb紫色可供选择。

答案：（1）黄花；6∶4∶3∶2∶1。（2）实验思路： 将该白花植株与（纯合）紫花植株杂交，观察子代的性状表现及比例。预期的实验结果及相应实验结论： 如果子代全为黄花，则该白花植株的基因型为aaBB；如果子代出现红花和黄花（或红花∶黄花=1∶1），则该白花植株的基因型为aaBb；如果子代全为红花，则该白花植株的基因型为aabb。

（三）9∶3∶3∶1比例在致死问题中的应用

出现致死现象后，后代比例就不是那么有规律了。致死问题是相对较难的一类遗传问题。此类问题的特点是在基因的分离与组合上依然遵循自由组合定律，后代之间的表现型也具有一定的比例，但总份数不足16份。解题的关键是先套用9∶3∶3∶1比例中的相关特点，再结合题干信息探寻其中比例与9∶3∶3∶1比例不相符的原因。

1.基因纯合致死

［典例6］黄色卷尾鼠彼此杂交，子代的表现型及比例为6/12黄色卷尾、2/12黄色正常尾、3/12鼠色卷尾、1/12鼠色正常尾。导致上述遗传现象的主要原因可能是（）。

A.不遵循基因的自由组合定律

B.控制黄色性状的基因纯合致死

C.卷尾性状由显性基因控制

D.鼠色性状由隐性基因控制

解析：依题意可知，黄色卷尾鼠彼此杂交，子代黄色卷尾∶黄色正常尾∶鼠色卷尾∶鼠色正常尾=6∶2∶3∶1，与9∶3∶3∶1比例相比，发现子代黄色卷尾少了3份、黄色正常尾少了1份，结合9∶3∶3∶1比例拓展中的规律，推测应该是控制黄色性状的基因纯合致死。也可以先将自由组合定律问题分解成分离定律问题，再一对一对基因予以考虑，即将6∶2∶3∶1拆分为（2∶1）×（3∶1），从而推导出一对显性基因纯合致死，在此基础上结合相应的性状表现，就可以确定具体致死的基因了。答案选B。

2.某种基因型致死

［典例7］果蝇的灰身和黑身、剛毛和截毛为两对相对性状，分别受基因A、a和D、d控制。某科研小组用一对表现型都是灰色刚毛的雌雄果蝇进行多次杂交实验，F1表现型及比例如下表所示：

[ 灰身刚毛 灰身截毛 黑身刚毛 黑身截毛 ♂ 3/15 3/15 1/15 1/15 ♀ 5/15 0 2/15 0 ]

（1）果蝇中控制刚毛和截毛的等位基因位于_____________________染色体上，两对相对性状的遗传遵循 _____________________定律。亲本的基因型为_____________________。

（2）进行多次杂交实验的主要目的是 __________________________________________  。

（3）出现实验结果与理论分析不吻合的情况，原因可能是F1表现型为_____________________的个体有致死现象发生，该个体的基因型为  _____________________。

解析：依据实验结果可知，F1中雄果蝇有刚毛和截毛，雌果蝇没有出现截毛，雌雄在这对相对性状表现上有区别，说明控制这对性状的基因位于X染色体上；而在雄性后代中灰身∶黑身=3∶1，说明控制这对性状的基因位于常染色体上，所以这两对相对性状的遗传遵循基因的自由组合定律，其亲本的基因型为AaXDXd×AaXDY。在遗传实验中必须获得较多的后代，才能排除实验结果的偶然性。观察发现F1后代总份数为15份，且雌性灰身刚毛∶黑身刚毛=5∶2，若加上1份灰身刚毛，则符合灰身∶黑身=3∶1的比例，则说明F1中基因型为AAXDXD或AAXDXd的个体致死。

答案：（1）X；基因的自由组合；[AaXDXd×AaXDY]。（2）获得足够多的子代，防止实验结果的偶然性。（3）灰身刚毛；AAXDXD或AAXDXd。

3.配子致死

［典例8］某种植物的花色同时受A、a与B、b两对基因控制，基因型为A_bb的植株开蓝花，基因型为aaB_的植株开黄花。将蓝花植株与黄花植株杂交，取F1红花植株自交得F2。F2的表现型及其比例为红花∶黄花∶蓝花∶白花=7∶3∶1∶1。下列分析中正确的是（）。

A.F2中基因型为Aa的杂合子致死

B.F1产生的配子中某种雌雄配子同时致死

C.亲本蓝花植株和F1蓝花植株的基因型一定为AAbb

D.F1产生的配子中Ab雌配子或Ab雄配子致死

解析：依题意可知，F1红花植株自交，F2的表现型及其比例为红花∶黄花∶蓝花∶白花=7∶3∶1∶1。套用9∶3∶3∶1比例，发现红花（A_B_）少了2份、蓝花（A_bb）少了2份，若蓝花中是2Aabb少了，则不论是某基因型致死，还是某基因纯合致死都解释不通，所以应该是基因型AAbb和Aabb各少了1份，即Ab的配子致死，这也正好解释了红花（A_B_）少了2份。配子致死最好用棋盘格法进行确定，若某种基因组成的雌配子或雄配子致死，则后代共少4份，若某种基因组成的雌、雄配子均致死，则后代共减少7份。以基因型为AaBb个体的自交为例，按自由组合定律，结果如下表所示：

因此，答案选D。

［   参   考   文   献   ］

［1］  杨业华.普通遗传学［M］.北京：高等教育出版社，2000：64.

［2］  佟向军，张博，戴灼华.遗传学学习指导与题解［M］.北京：高等教育出版社，2009：21.

（责任编辑 黄春香）