田丰歌，何 静，王符菁，黄颖华，庄泽彬，黄彬彬

(国家海洋局南海环境监测中心，海南南沙珊瑚礁生态系统国家野外科学观测研究站，广东 广州 510300)

海洋浮游动物是海洋生态系统能量流动和物质循环的最主要环节[1]。近年来，较多研究表明，以中小型桡足类为代表的中小型浮游动物类群，不但在浮游动物群落中占有数量优势，还是经典食物网和微型食物网之间的重要联系[2]，在初级生产力向次级生产力转换的过程中起更加关键作用[3]。

根据《海洋调查规范》[4]，对于水深30 m 以浅的近岸海域，一般使用浅水Ⅰ型浮游生物网（下称Ⅰ型网）或浅水Ⅱ型浮游生物网（下称Ⅱ型网）进行浮游动物采样，前者的筛绢孔径为505 μm，主要采集大、中型浮游动物，后者筛绢孔径为160 μm，主要采集中、小型浮游动物。国内以往的近岸浮游动物调查，多使用Ⅰ型网进行采集，较少用Ⅱ型网。研究表明，网孔较大的网具会漏采小个体的浮游动物[5-8]，使用Ⅰ型网采样会严重低估海域内中小型浮游动物数量[9-11]。

珠江口位于珠江和南海的交汇处，生物资源丰富，夏季珠江口的中小型浮游动物种类丰富，数量较高[12]。笔者于2017-2020 年使用Ⅰ型网和Ⅱ型网对夏季珠江口浮游动物进行采样，比较两种网型采得的浮游动物丰度、种类、优势种、多样性指数等特征及其年际变化，阐明在近岸和河口等区域用Ⅱ型网进行浮游动物调查的必要性，为浮游动物群落研究以及珠江口资源环境保护利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 样品采集和分析

2017-2020 年每年8 月，根据《海洋调查规范》[4]和《海洋监测规范》[13]在珠江口开展浮游动物调查。每次调查共布设15 个站位（图1），分别使用Ⅰ型网（网口面积0.2 m2，网口直径50 cm，网长145 cm，筛绢孔径505 μm）和Ⅱ型网（网口面积0.08 m2，网口直径31.6 cm，网长140 cm，筛绢孔径160 μm）由海底垂直拖曳至海面，拖网速度0.5～0.8 m/s。采集的样品加入约5%样品体积的中性甲醛溶液固定，带回实验室进行分类鉴定、计数（个体丰度单位为m-3）。

图1 采样站位Fig.1 Sampling stations

1.2 数据处理

将鉴定的浮游动物划分为水母类（包括腔肠动物和栉水母）、多毛类、浮游软体动物（包括异足类和翼足类）、枝角类、介形类、桡足类、糠虾类、涟虫类、端足类、磷虾类、十足类、毛颚类、被囊类和浮游幼体。各次调查的样品中均有大量未发育完全的拟哲水蚤属幼体，由于难以鉴定到种，统一记为拟哲水蚤（Paracalanus）幼体，划分到桡足类中。

优势度（Y）、Shannon-Wiener 多样性指数（H＇）、Pielou's 均匀度指数（J＇）、Margalef 丰富度指数（d）计算：

式中，ni是第i个物种的个体数，N是全部物种的个体数，fi为第i种类在所有站点出现的频率，定义优势度Y≥0.02的浮游动物为优势种[14]；s为总种类数。

种类更替率（R，%）计算：

式中，R为各年份浮游动物群落与上一年群落相比的种类更替率；a和b分别为该年和上一年的浮游动物种类数，c为其共有种类数。

用软件IBM SPSS Statistics 23进行Mann-Whitney 非参数检验，比较两种网型浮游动物丰度、多样性指数的差异显著性，P＜0.05 时，差异显著，P＜0.01时，差异极显著。

用各年份指标平均值的标准差除以总平均值，得到该指标在各年份间的变差，用以衡量该指标的年际变化程度。

用软件PRIMER 5 进行相似百分比分析（SIMPER），计算不同浮游动物种类对两种网型采样结果差异的贡献率、各站位浮游动物的相似系数，以及各年份浮游动物群落与上一年相比的相异性系数。为平衡优势种和稀有种的影响，在计算前先对浮游动物的丰度数据进行对数转换，公式Yi=lg(Xi+1)，其中Xi为原始丰度，Yi为转换后的数值。

2 结果与分析

2.1 不同网型网采浮游动物的丰度和种类数比较

在2017-2020 年的4 次调查中，Ⅰ型网和Ⅱ型网采集的浮游动物在丰度、种类组成上均有明显差异。

表1可见，各次调查中，Ⅰ型网采浮游动物的平均丰度为135.7～388.4 m-3，以桡足类丰度最高，占比26.2%～63.1%，水母类、十足类、浮游幼体、被囊类、枝角类等也在部分航次占有较高比例。Ⅱ型网采浮游动物的平均丰度远高于Ⅰ型网的结果，为19 097.6～24 608.2 m-3，其中桡足类占绝对优势，丰度占比在80%以上，2018 年占比达92.8%。浮游幼体、被囊类、枝角类的丰度次之，其余类群的丰度占比较低。

比较两种网型采获的各浮游动物类群丰度差异，各航次Ⅱ型网采集的大多数浮游动物类群丰度均高于Ⅰ型网。仅少数类群在Ⅰ型网中的丰度较高，例如2018 年的糠虾类，2019 年的糠虾类、磷虾类、十足类，2020 年的糠虾类、磷虾类、端足类。根据Mann-Whitney非参数检验，各调查航次中Ⅰ型网和Ⅱ型网采集的浮游动物总丰度、桡足类丰度以及浮游幼体丰度的差异均极显著（表1）。另外，两种网型采集的介形类丰度在2017年有极显著差异，在2018年有显著差异。被囊类丰度在2017、2020 年存在极显著差异。水母类丰度在2020年存在显著差异。其余类群由两种网型采集的丰度差异无统计学意义。

表1 两种网型采集的各类群浮游动物丰度和种类Table 1 Zooplankton abundance and species caught by the 505μm mesh net and the 160 μm mesh net

Ⅰ型网和Ⅱ型网采获的浮游动物种类数也有一定差异。在4 个航次中，两种网型采获的总种类数各有高低，其中Ⅰ型网采获的水母类种类数普遍高于Ⅱ型网，桡足类种类数普遍低于Ⅱ型网，浮游幼体种类数普遍低于Ⅱ型网，枝角类种类数普遍等于或低于Ⅱ型网。其余类群两种网型采获的种类数在各调查航次中各有高低或基本接近。在各航次中，两种网型采获的共有种类数占Ⅰ型网采获种类数的比例为42.6%～73.0%，占Ⅱ型网采获种类数的比例为41.4%～61.4%，说明两种网型均可采获较多对方未采获的种类。

2.2 各种类对两种网型采样结果差异的贡献率

表2可见，各航次中对两种网型采样结果差异贡献率前10的种类十分接近，4个航次共16个种类，均以强额孔雀哲水蚤（Parvocalanus crassirostris）的贡献率最高。从类群来看，差异贡献率前10的主要为中小型桡足类，以及少数浮游幼体和被囊类异体住囊虫（Oikopleura dioica），前5基本为中小型桡足类。

表2 各航次中对两种网型采样结果差异贡献前10种类Table 2 Top 10 species with highest contribution to difference of sampling results of 505 and 160 μm mesh nets in each voyage

2.3 优势种比较

表3 可见，4 次调查中，拟哲水蚤幼体和刺尾纺锤水蚤（Acartia spinicauda）为Ⅰ型网和Ⅱ型网共同优势种。中华异水蚤（Acartiella sinensis）、强额孔雀哲水蚤在部分航次是两种网型的共同优势种。此外，Ⅰ型网的优势种还有汉森莹虾（Lucifer hanseni）、亚强次真哲水蚤（Subeucalanus subcrassus）、拟细浅室水母（Lensia subtiloides）、百陶箭虫（Sagitta bedoti）、球型侧腕水母（Pleurobrachia globosa）等大中型浮游动物，部分枝角类种类，以及短尾类、长尾类、鱼卵等浮游幼体。Ⅱ型网特有的优势种主要为厦门矮隆哲水蚤（Bestiolina amoyensis）、小拟哲水蚤（Paracalanus parvus）、拟长腹剑水蚤（Oithona similis）等中小型桡足类以及蔓足类、多毛类等浮游幼体。

表3 两种网型采集的浮游动物优势种的丰度和优势度Table 3 Abundance and dominance index of dominant species caught by the 505μm mesh net and the 160μm mesh net

比较两种网型采获的各优势种丰度差异，除个别航次中拟细浅室水母、汉森莹虾在Ⅰ型网中的丰度高于Ⅱ型网外，各优势种在4 个航次中均以Ⅱ型网采获的丰度较高。其中，强额孔雀哲水蚤、拟哲水蚤幼体、中华异水蚤等中小型桡足类，以及桡足类无节幼体、蔓足类幼体、多毛类幼体等部分浮游幼体在Ⅱ型网中的丰度远远高于Ⅰ型网，根据Mann-Whitney 非参数检验的结果，上述种类由两种网型采集的丰度差异达到显著或极显著水平。汉森莹虾、亚强次真哲水蚤、拟细浅室水母、百陶箭虫等大中型浮游动物由两种网型采集的丰度差异未达到统计学意义。

2.4 两种网型网采浮游动物的群落特征及其年际变化比较

各年份Ⅰ型网采浮游动物的Shannon-Wiener多样性指数H＇平均值为1.63～2.81，Ⅱ型网采浮游动物的H＇平均值为2.17～2.54。两种网型的H＇平均值在不同年份各有高低，而丰富度指数d以及均匀度指数J＇平均值在各年份均以Ⅰ型网较高，Ⅱ型网较低（表4）。根据Mann-Whitney 非参数检验的结果，两种网型所采浮游动物的均匀度J＇ 在2017、2020 年存在极显著差异，丰富度d在2020 年存在极显著差异。

由表4 可见，两种网型网采浮游动物群落特征的年际变化趋势并不一致。例如，Ⅰ型网采浮游动物的平均丰度2017 至2020 年的变化趋势为“升高-降低-升高”，Ⅱ型网采浮游动物平均丰度变化趋势则为“降低-升高-降低”。

表4可见，Ⅰ型网采浮游动物的平均丰度、种类数以及H＇、d、J＇平均值在4 次调查间的变差均大于Ⅱ型网。在各次调查中，Ⅱ型网采浮游动物群落在各站位间的相似系数普遍高于Ⅰ型网，与上一年群落相比的相异系数及种类更替率R均低于同年Ⅰ型网。

表4 两种网型采集的浮游动物生态特征的年际变化Table 4 Interannual variations of ecological characteristics of zooplankton caught by the 505μm mesh net and the 160μm mesh net

3 讨论

3.1 影响两种网型网采浮游动物结果差异的因素

从各类群、优势种的数量差异，以及各种类对差异的贡献率来看，两种网型网采浮游动物的最主要区别在于Ⅰ型网漏采了绝大部分中小型桡足类、浮游幼体等中小型类群个体，这与浮游动物的体型、丰度等因素有关。中小型桡足类、浮游幼体由于体型小及数量高，在两种网型中的丰度相差较大。研究显示，网孔尺寸与浮游动物体型之间的关系对网孔筛选起决定作用，浮游动物体型越小、网孔越大，越不易被采获[15-16]。以强额孔雀哲水蚤为例，其体长仅为0.4～0.6 mm，小于小拟哲水蚤（0.7～1.1 mm）、刺尾纺锤水蚤（1.1～1.6 mm）、中华异水蚤（1.1～1.4 mm）等其他中小型桡足类[17]；同时，强额孔雀哲水蚤数量较高，在多数调查中均为Ⅱ型网采浮游动物的第一优势种，导致其在两种网型中的丰度差异极大，Ⅱ型网采获的丰度最高可达Ⅰ型网的两万多倍，在各航次中均为对两种网型采样结果差异贡献率最高的种类。反之，水母类、十足类等大中型浮游动物类群，以及拟细浅室水母、汉森莹虾等大中型种类在两种网型中的丰度差异则相对较小，甚至在Ⅰ型网中的丰度更高。这与以往的研究[6,10,18]一致。

还有较多实际影响浮游动物过网效率的因素。首先，同一种浮游动物在不同发育阶段的大小和形状不同，即使同一种类的成熟个体在不同季节、不同海域的体型也有差异。因此，同一种类的浮游动物，在不同航次中由两种网型采获丰度差异也可能不同，例如2017年航次中汉森莹虾由Ⅱ型网采获的平均丰度明显高于Ⅰ型网，但在2019年却以Ⅰ型网的丰度较高。又如，在2019年航次中使用Ⅱ型网采获的亚强次真哲水蚤的平均丰度是Ⅰ型网的28.83倍，而在2020年只有1.90倍。其次，Ⅱ型网网孔小，拖网过程中会在网口前方产生较强的水流扰动，更易警示大型浮游动物避网[15-16]，在部分航次中，糠虾类、磷虾类、十足类等虾类浮游动物在Ⅱ型网中的丰度低于Ⅰ型网，可能由这些动物主动避网所致。第三，Ⅰ型网网口面积较大，更易采获一些个体较大而数量少的种类，本研究使用Ⅰ型网采获的水母类种类数在各个航次均高于Ⅱ型网，可能受到网口面积的影响。此外，浮游动物的姿态、表面形态也会影响过网效率，如桡足类、毛颚类、管水母等体长和体宽差距较大，不同的姿态会影响其能否过网，而被囊类等身体光滑种类更易通过网孔[6,18]。

值得注意的是，采样的随机性也是两种网型网采浮游动物之间差异的重要影响因素，浮游动物多为斑块状集中分布，即使在同一位置连续进行采样，结果也可能存在一定差异。王荣等[6]在南黄海同一位置进行连续10 次拖网得到的浮游动物数量之间变差高达15%到42%。本研究使用多个航次的调查数据，分析各航次的共同特征，以尽量减小随机性的影响。

3.2 影响浮游动物年际变化幅度的因素

从4 次调查中各项指标的变差，以及每年与上一年的相异系数、种类更替率来看，夏季珠江口Ⅱ型网所采浮游动物的年际变化幅度小于Ⅰ型网，这与前者的主要组成类群——中小型桡足类的生长繁殖特性以及环境适应性有关。中小型桡足类的繁殖率和生长速度较高，其运动能力有限、呼吸率低，使之能将更多能量投入繁殖，尤其在营养条件不受限制和高温环境下，一些种类几乎以指数级速度繁殖生长[19]。珠江口海域长期处于富营养化状态[20]，给浮游植物、浮游动物生长提供了丰富营养物质，珠江口叶绿素a 含量明显高于南海北部其他海域[21]。同步调查显示，调查海域夏季的表层水温在30 ℃左右，较高的水温加上丰富的营养条件，使得中小型桡足类大量增殖并达到很高的数量。数量庞大的中小型桡足类群体构成了整个浮游动物群落坚实的基础，使之维持较高的丰度。本研究中，Ⅱ型网采浮游动物在各次调查的平均丰度处于极高水平（19 097.6～24 608.2 m-3），远高于尹建强等[9]、洪一川等[22]夏季在雷州半岛、湄洲湾使用Ⅱ型网的调查结果（5 270、5 319 m-3）。如此庞大的浮游动物群落即使有一些数量波动，相对于总数量来说变化幅度也较小。另一方面，中小型桡足类更新速度较快[19]，可快速补充由于被捕食或其他不利条件造成的损失，也有利于保持浮游动物群落的稳定。

本研究4 次调查中，Ⅱ型网采浮游动物优势种主要由强额孔雀哲水蚤、刺尾纺锤水蚤、中华异水蚤、厦门矮隆哲水蚤等中小型桡足类组成，这类中小型桡足类普遍有较强的环境适应性，如强额孔雀哲水蚤、厦门矮隆哲水蚤属于近岸广盐类群，刺尾纺锤水蚤和中华异水蚤是典型的河口种[23]，均可较好地适应珠江口的低盐环境。而Ⅰ型网采浮游动物中常出现的优势种亚强真哲水蚤[24]、汉森莹虾[25]、球型侧腕水母[26]等大中型浮游动物是外海种，其数量和分布很大程度上受到外海高盐水团的影响，对河口环境的适应能力低于前述中小型桡足类。Ⅰ型网采浮游动物优势种中的刺尾纺锤水蚤、中华异水蚤、强额孔雀哲水蚤等中小型桡足类以及浮游幼体又因为漏采，实际的采获数量受各种因素影响不确定性较大。因此，使用Ⅰ型网调查的浮游动物结果更易产生较大的年际变化。

3.3 两种网型采样差异对浮游动物调查研究的影响

使用Ⅰ型网采样会严重低估海域内浮游动物的丰度水平。葛汝平等[10]春季在黄河口使用Ⅱ型网采集的浮游动物平均丰度是Ⅰ型网的56倍，尹天齐等[11]冬季在珠江口使用两种网型采样的差异倍数为30.7 倍，尹健强等[9]夏季在雷州半岛海域采样，两者的差异倍数为110 倍。洪一川等[22]在湄洲湾使用两种网型进行四季采样，两者差异倍数为37.8 倍。本研究的4 次调查中，两种网型采集的总丰度差异倍数分别为163、49、176 和66 倍。可见，在近岸河口区域使用Ⅰ型网采集的浮游动物丰度远低于Ⅱ型网，两者普遍相差1～2个数量级。

从采集种类来看，一些研究显示，大孔径网具和小孔径网具的捕捞能力有一定互补性[6,18]。葛汝平等[10]调查表明，Ⅱ型网采集的纤毛虫、水螅水母、桡足类和浮游幼虫种类超过Ⅰ型网，Ⅰ型网采集的糠虾类和十足类种类多于Ⅱ型网。本研究显示，两种网型采集的种类确有一定互补性。在4次调查中，两种网型采获的共有种类数占Ⅰ型网总种类数的最低比例仅为42.6%，占Ⅱ型网总种类数的最低比例仅为41.4%，两种网型均可采获较多对方采获不到的种类。Ⅰ型网采集的水母类种类数在各次调查中均多于Ⅱ型网。Ⅱ型网采集的桡足类种类数则普遍多于Ⅰ型网，原因是后者漏采了较多中小型桡足类种类。

本研究表明，对浮游动物群落来说，由于漏采，由Ⅰ型网数据得出的浮游动物优势种信息并不准确，中小型桡足类的优势程度被严重低估，其重要程度未被正确反映出来，而实际数量并不高的少数大中型浮游动物的优势则被高估。

使用两种网型的数据分别进行多样性评价，也可能得到不同结果。本研究中，Ⅱ型网采浮游动物的均匀度J＇往往低于Ⅰ型网，这是由少数中小型桡足类在数量上占有绝对优势所致。Ⅱ型网采浮游动物的丰富度d值也普遍低于Ⅰ型网，这是由于前者的总丰度远高于后者，而d值的计算需除以总丰度的自然对数所致。尹健强等[9]研究表明，Ⅱ型网采集的浮游动物生物多样性高于Ⅰ型网，而葛汝平等[10]研究表明，Ⅰ型网的生物多样性指数更高。本研究中，上述两种情况均可能发生，由于两种网型采获的浮游动物种类数差异，当Ⅱ型网采获的种类数高于Ⅰ型网时，其H＇值可能高于Ⅰ型网，反之则较大概率低于Ⅰ型网，例如Ⅱ型网数据得到的H＇值在2017、2020年低于Ⅰ型网，而在2018、2019年高于Ⅰ型网。

Ⅰ型网采浮游动物的年际变化情况与Ⅱ型网相比有差异，如仅用Ⅰ型网的数据分析一些近岸、河口区域浮游动物的年际变化，所得结论可能不真实。本研究中，用Ⅰ型网数据分析珠江口2017 至2020 年夏季浮游动物总丰度的变化趋势，呈现较大的波动情况，而用Ⅱ型网数据进行分析，不但变化趋势与Ⅰ型网完全相反，其变化幅度也相对平稳。

综上所述，单独使用Ⅰ型网或Ⅱ型网在近岸、河口区域进行浮游动物调查，丰度、种类数、优势种以及多样性指数会出现一定差异。尤其是在只使用Ⅰ型网的情况下，调查海域浮游动物的丰度、优势种信息及其年际变化可能与真实情况存在较大偏差，主因是中小型桡足类数量被严重低估。鉴于中小型桡足类在海洋生态系统中的重要意义，建议在近岸尤其是河口浮游动物调查研究中加强Ⅱ型网的使用。目前，已有研究[27]在计算河口浮游动物种数时合并统计Ⅰ、Ⅱ型网的鉴定结果，在计算浮游动物数量、优势种和多样性指数时使用Ⅱ型网的鉴定结果，这可能是未来的研究趋势。

李秀芹高工参与部分样品鉴定工作，谨致谢忱！