卫波宁,常子惠,张永娟,王素娟,德 吉

西藏大学理学院, 拉萨 850000

种群是物种进化的基本单位,种群生态学是研究物种与环境之间相互作用的学科。种群的结构与动态特征是种群重要的属性,也是种群生态学研究的核心内容之一[1—2]。种群结构包括径级结构、高度结构及年龄结构等[3],它既可反映种群内不同大小个体数量的分布和配置状况,也能反映种群的数量动态及其未来发展与演变趋势[4]。研究植物的种群结构与动态特征有利于揭示种群生物学特性与生境之间的关系, 对物种的保护和管理具有重要的理论指导意义[5]。

水柏枝为柽柳科(Tamaricaceae)水柏枝属(MyricariaDesv.)植物,为灌木或亚乔木,生殖方式为种子繁殖,具有清热解毒的药用价值。同时,该属植物还可以保土固沙,护岸护坡,也可以用作畜牧饲料和观赏植物[6]。根据野外调查发现和文献记载,小花水柏枝存在被乱砍滥伐滥用和被食草类动物过度采食的现象,并且正在成为渐危物种[7]。由于小花水柏枝是西藏的特有物种,所以对小花水柏枝的研究较少,主要集中在化学成分研究等方面。西藏地区小花水柏枝种群生态学研究没有报道,为探究小花水柏枝生态学特性,深入了解小花水柏枝在西藏地区的渐危程度和受胁状况,阐明小花水柏枝的种群现状,对野生小花水柏枝种群的保护提供科学依据,所以对现存小花水柏枝种群数量结构和动态特征展开调查与研究,为今后小花水柏枝种群生态评估和保护策略的提出提供基础数据。

1 研究区概况

研究区域为雅鲁藏布江三大支流尼洋河、拉萨河和年楚河。尼洋河流域位于西藏自治区东南部,雅鲁藏布江中下游左岸[8],平均海拔约3274m,流域面积约17535km2,气候为高原温带半湿润季风气候,年均气温约8.5℃,年均降水量约1295mm[9]。拉萨河流域位于西藏地区的中南部,雅鲁藏布江中游的左岸,平均海拔约3691m,流域面积约32871km2,气候为高原温带半干旱季风气候,年平均气温约5.3℃,年均降水量约460mm[10—11]。年楚河流域位于西藏自治区西南部,雅鲁藏布江中游右岸,平均海拔约4065m,流域面积约11130km2[12],气候为高原温带半干旱季风气候,年平均气温约4.8℃,年降水量约330mm[13],三大支流降水均集中在6—9月。植物群落主要由旱生植物组成,主要包括沙棘(HippophaerhamnoidesLinn)、鬼箭锦鸡儿(Caraganajubata)、绢毛蔷薇(Rosasericea)、西藏嵩草(KobresiatibeticaMaxim)、拉萨小檗(Berberishemsleyana)、小花水柏枝等。

2 研究方法

2.1 样点设置和调查方法

根据西藏地区小花水柏枝的分布状况,选择间隔大于40km左右的分布区设置样点,共设置15个样点(图1,表1),其中尼洋河流域设置样点5个(NY1—5),拉萨河流域设置样点5个(LS1—5),年楚河流域设置样点5个(NC1—5),每个样点设置5个10m×10m的样方,样方面积共计7500m2。记录样方内所有小花水柏枝的个体数,基径,高度以及冠幅等指标。

图1 小花水柏枝种群样点图Fig.1 Population sample plot of M.wardiiNY：尼洋河；LS：拉萨河； NC：年楚河

表1 小花水柏枝各居群基本信息

2.2 种群径级结构划分

小花水柏枝为灌木,无年轮,难以获取年龄结构,所以本研究采用径级结构代替小花水柏枝年龄结构[17—20]。由于小花水柏枝为多分支的灌木,选择最粗枝干的基径大小作为灌木的基径大小,并使用可以精确到0.01mm的锐能(RAYENR)数显游标卡尺进行基径的测量。根据基径(BD)的分布,将小花水柏枝基径大小划分为11个径级(I—XI),第I径级为幼苗(BD≤2mm);第II径级(2mm20mm)为老龄阶段。

2.3 种群动态量化方法

为了定量描述不同流域小花水柏枝的种群动态,本研究小花水柏枝种群动态量化方法参考陈晓德的种群与群落结构动态量化分析方法[21]。具体公式如下：

(1)

(2)

(3)

(4)

2.4 种群静态生命表的编制与存活曲线的绘制

静态生命表是根据某一特定时间,对种群作一个年龄结构的调查而获得数据来编制的生命表,并能从中看出种群的生存和繁殖对策。静态生命表多用于木本植物种群的统计研究,参考吴承祯、江洪、项小燕等方法[22—24],编制三大支流小花水柏枝种群静态生命表。具体公式如下：

lx=(ax/a0) × 1000

(5)

dx =lx-lx+1

(6)

qx=(dx/lx) × 100%

(7)

Lx=(lx+lx+1)/2

(8)

Tx=Lx+Lx+1+Lx+2+…+Lx+n

(9)

ex=Tx/lx

(10)

Kx=lnlx- lnlx+1

(11)

Sx=lx+1/lx

(12)

式中,Ax为x径级存活数；ax为x径级修正值；lx为x径级标准化存活数；lnlx为x径级标准化存活对数；dx为x径级到x+1径级死亡数；qx为x径级死亡率；Lx为x到x+1径级的平均存活数；Tx为x径级及以后各径级的存活个体总数；ex为进入x径级个体的生命期望；Kx为x径级的消失率；Sx为x径级的存活率。

此外,以径级为横坐标,标准化存活数对数为纵坐标绘制三大支流小花水柏枝种群存活曲线。

2.5 生存分析方法

为了揭示小花水柏枝的种群变化规律,本研究引入生存分析方法中的种群生存率函数S(i)、种群累计死亡率函数F(i)、种群死亡密度函数f(ti)以及种群危险率函数λ(ti),来进行小花水柏枝的种群生存分析[25—26]。具体公式如下：

S(i)=S1×S2×S3×…×Si

(13)

F(i)=1-S(i)

(14)

f(ti)=(Si-1-Si)/hi

(15)

λ(ti)=2×(1-Si)/[hi×(1+Si)]

(16)

式中,hi为径级宽度,Si为存活率。

根据四个生存函数分别绘制生存率曲线,累计死亡率曲线,死亡密度曲线和危险率曲线。

2.6 时间序列分析方法

时间序列分析可以预测种群未来发展的趋势,本研究采用时间序列分析的一次平移法对小花水柏枝种群的年龄结构进行预测[27]。

(17)

式中,n为需要预测的时间,t为径级,Xk为k径级的个体数量,Mt(1)为经过未来n个径级后的数量。本研究对经过2、4、6、8径级时间后的小花水柏枝种群各径级的个体数量进行预测。

3 结果与分析

3.1 小花水柏枝种群分布现状及结构特征

图2 小花水柏枝种群径级结构Fig.2 The size structure of M.wardii11个径级(I—XI),第I径级为幼苗(BD≤2mm);第II径级(2mm20mm)为老龄阶段

经野外测量分析结果发现在尼洋河流域、拉萨河流域、年楚河流域设定的5个样点分别分布小花水柏枝580株、691株和439株。根据三大流域小花水柏枝种群径级结构图(图2)显示,三大流域小花水柏枝种群径级结构均为底部狭窄中部膨大的非典型金字塔结构,并不同程度的缺乏幼苗和老龄个体。尼洋河流域小花水柏枝种群各径级数量分布比较均匀,拉萨河和年楚流域小花水柏枝种群数量集中在低龄个体,从中龄阶段开始急剧下降。幼苗是种群稳定发展的基础,将环境因子(海拔,气温和降水)与小花水柏枝种群幼苗所占比例(图3)进行关联分析可知,小花水柏枝种群幼苗所占比例与降水量(P<0.05)为显著正相关,表明随着降水量的增加,幼苗所占比例逐渐增加。由于尼洋河流域降水量高于拉萨河和年楚河流域,因此尼洋河流域小花水柏枝种群较稳定。

图3 小花水柏枝种群幼苗与环境因子关联分析Fig.3 Correlation analysis between seedlings and environmental factors

表2 小花水柏枝种群动态变化指数

3.2 小花水柏枝种群静态生命表

小花水柏枝种群静态生命表表明(表3),三大流域小花水柏枝种群的植株个体的生命期望(ex)和存活数(lx)均随着径级的增加而逐渐减少,这符合生物学特性。三大流域的小花水柏枝种群植株个体的最大生命期望值尼洋河流域(6.550)>拉萨河流域(4.534)>年楚河流域(4.056),表明尼洋河流域小花水柏枝种群对环境的适应能力较强,年楚河流域小花水柏枝种群对环境的适应能力较弱。种群的死亡率和消失率可以反映种群数量随径级增长的动态变化。由死亡率和消失率曲线(图4)可见,三大流域小花水柏枝种群消失率均大于死亡率,死亡率和消失率的变化趋势基本一致,三大流域小花水柏枝种群均发生不同程度的波动,说明三大流域小花水柏枝种群容易受外界环境干扰。种群存活曲线能够描述种群个体在各径级的存活情况和反映种群数量动态变化的特征。由图5可知,拉萨河和年楚河流域小花水柏枝种群存活曲线较接近,I至V级存活曲线下降比较平缓,之后下降趋势迅速增加。但是尼洋河流域小花水柏枝种群存活数随径级增大下降趋势较均匀，这说明尼洋河流域小花水柏枝种群各径级死亡率比拉萨河和年楚河流域低,外界环境对其种群数量干扰影响相对较小。

图4 小花水柏枝种群死亡率和消失率Fig.4 Mortality and vanish rate of M.wardii population

图5 小花水柏枝种群存活曲线Fig.5 Survival curve of M.wardii population

3.3 小花水柏枝种群生存分析

种群生存率和累计死亡率曲线如图6所示,随着径级的不断增加,三大流域小花水柏枝种群生存率均不断下降,累计死亡率不断上升,两者趋势相反。尼洋河流域小花水柏枝种群生存率在第VI径级后急剧下降,拉萨河流域小花水柏枝种群生存率在第III径级便开始急剧下降,而年楚河流域小花水柏枝种群生存率从第I径级便开始迅速下降。在第VII径级左右,尼洋河流域小花水柏枝种群的生存率和累计死亡率达到平衡,说明在第VII径级左右后,尼洋河流域小花水柏枝种群开始逐渐向衰退的趋势发展。而拉萨河和年楚河流域小花水柏枝种群在第IV径级左右就已经开始进入衰退状态,这反映出年楚河和拉萨河流域小花水柏枝种群更早进入衰退期，尼洋河流域小花水柏枝种群衰退期较晚。

死亡密度和危险率变化曲线如图7所示,随着年龄的增加。种群的危险率在不断增加,拉萨河流域和年楚河流域的小花水柏枝种群危险率分别从III径级、I径级就开始急剧上升,但是尼洋河流域小花水柏枝种群的危险率在VI径级后才急剧上升。尼洋河流域小花水柏枝种群的死亡密度在VIII径级达到最大值,拉萨河流域小花水柏枝种群的死亡密度在IV径级就达到最大值,年楚河流域小花水柏枝种群死亡密度在V径级便达到最大值。这说明不同河流的生境不同,环境压力对小花水柏枝种群的影响也不同,除尼洋河流域外都集中在VI径级前,既小花水柏枝种群发展的前期和中期。

表3 小花水柏枝种群静态生命表

图6 小花水柏枝种群生存率和累计死亡率Fig.6 Survival rate and cumulative mortality rate of M.wardii population

图7 小花水柏枝种群死亡密度和危险率Fig.7 Mortality density and hazard rate of M.wardii population

3.4 小花水柏枝种群时间序列分析

根据不同河流小花水柏枝种群各径级个体数,对未来2、4、6、8径级的个体数进行预测(表4)。在经历2、4、6、8径级后,三大流域小花水柏枝种群数量均从V径级之后呈现增加的趋势,然而在种群发展的前期,时间序列预测各个径级数量呈减少的趋势,表明三大流域小花水柏枝种群在未来均不同程度的缺乏幼苗。因此,从整个小花水柏枝种群的发展阶段来看,虽然中老龄个体数量在未来可以得到补充,但是由于缺少幼苗,种群更新将难以持续,所以三大流域小花水柏枝种群在未来仍然会不同程度的趋于衰退。

表4 小花水柏枝种群动态变化的时间序列分析

4 讨论

4.1 小花水柏枝种群的结构与数量动态特征

植物种群年龄结构是由自身生物学特性和环境因子共同影响的结果[28—29],可以反映种群的动态变化和发展趋势[30—31]。因雅江三大流域分布海拔不同,生境有较大差别,因此比较雅江三大流域小花水柏枝种群特征可以显现小花水柏枝种群分布特征与环境的关联。从年龄结构来看,三大流域小花水柏枝种群年龄结构均为底部狭窄中部膨大的非典型金字塔结构,这与雅砻江冬麻豆(Salweeniabouffordiana)、西南地区大王杜鹃(Rhododendronrexsubsp.rex)和安西地区裸果木(Gymnocarposprzewalskii)[32—34]的年龄结构较相似。三大流域小花水柏枝种群均不同程度的缺乏幼苗,幼苗是维持种群发展稳定的基础[35—36]。小花水柏枝各种群幼苗占比和环境因子关联分析表明降水量是影响小花水柏枝种群幼苗数量的主要因素。小花水柏枝种群所在区域降水量越大,其幼苗占比就越高。水柏枝属植物繁殖方式主要为种子繁殖,种子传播途径主要为风传播和水传播。根据野外观察,幼苗主要生长在含水率较高的河滩上,在含水率较低的河谷几乎没有幼苗。因此,推测小花水柏枝种子萌发和结实对生境中水分条件要求较高。缺乏幼苗种群的潜在更新能力较差,难以保持长期稳定[37—38],对很多渐危植物更是如此[39]。

4.2 不同河流小花水柏枝种群的发展趋势

小花水柏枝种群动态量化分析显示三大流域小花水柏枝种群均为增长型但增长趋势不明显,分析其原因可能是因为现存低中龄个体数较多可以维持种群的持续,这与时间序列分析结果一致。但是时间序列分析显示,三大流域小花水柏枝种群幼苗在未来会持续减少,种群更新将难以维持,仍然会继续衰退,进一步说明幼苗缺乏是小花水柏枝种群衰退的重要原因,这与燕山山脉黄檗(Phellodendronamurense)、安西地区裸果木和长白山水曲柳(Fraxinusmandshurica)的时间序列分析较相似[20,29,34]。此外随机干扰风险极大值P极大(尼洋河0.48%、拉萨河4.55%、年楚河3.03%),表明尼洋河流域小花水柏枝种群对环境适应能力比拉萨河和年楚河流域强。种群生命表是判断种群发展趋势的重要指标之一,对植物的保护和利用具有重要的意义[40]。根据小花水柏枝种群静态生命表显示尼洋河流域生境更适合小花水柏枝种群生存。生存分析显示尼洋河小花水柏枝种群在第VII径级左右后进入衰退趋势,但是拉萨河小花水柏枝种群和年楚河小花水柏枝种群却在第IV径级左右后便进入衰退趋势,这表明尼洋河流域的小花水柏枝种群更晚进入衰退期,这与静态生命表所得结果一致。同时,尼洋河各径级死亡率低于拉萨河和年楚河,幼苗占比大于拉萨河和年楚河,各径级数量占比比较均匀。年楚河小花水柏枝种群数量较少,密度较低,各径级数量占比差异明显,种群衰退趋势最明显,可能是由于拉萨河和年楚河流域小花水柏枝居群生境中水分条件较差限制小花水柏枝的生长。结合以上分析推测小花水柏枝种群适合在降水量较高水分条件较好的尼洋河流域中生存。

4.3 小花水柏枝种群的保护及恢复对策

雅鲁藏布江三大流域小花水柏枝种群低龄数量较丰富,年龄结构比较完整,预测在不受到外界干扰下短期内不会出现毁灭性的衰退[41]。但是小花水柏枝幼苗占比较低,其衰退风险较高,其种群保护和恢复应受到重视。小花水柏枝作为药用植物,存在被乱砍滥伐滥用和被食草类动物过度采食的现象,这些因素加剧了小花水柏枝种群衰退趋势,因此人工保护措施的介入是保护和恢复小花水柏枝种群的关键。针对小花水柏枝种群现状,本文提出以下保护建议和恢复策略。首先对小花水柏枝种群进行合理利用和对生境进行改善,严格控制放牧强度并优先利用种群发展趋势较好的尼洋河流域小花水柏枝,降低人类和动物对小花水柏枝种群的干扰破坏。其次,根据本文研究结果,提高种群内幼苗的数量是小花水柏枝种群恢复的关键。因此可以通过人工采集小花水柏枝种子并将其撒播在水分条件较好的生境,以此提高小花水柏枝幼苗数量,减弱小花水柏枝种群衰退趋势。本文对雅鲁藏布江三大流域小花水柏枝种群进行了系统的研究和分析,为了更好的保护和利用小花水柏枝藏药资源,有必要开展遗传背景研究。由于雅江三大流域修建公路铁路日益频繁,在雅江三大流域工程建设前对小花水柏枝种群进行生态安全评估具有重要意义。