陈 飞,刘 方,白晓永,吴路华,陈祖拥,王金凤,4

1 贵州大学 资源与环境工程学院,贵阳 550001 2 中国科学院地球化学研究所 环境地球化学国家重点实验室,贵阳 550001 3 铜仁学院 经济管理学院,铜仁 554300 4 六盘水师范学院 旅游与历史文化学院,六盘水 553004

土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)作为重要结构性元素和养分元素参与生物地球化学循环[1],其含量及生态化学计量特征是反映土壤养分和生产力的重要指标[2],在陆表各圈层的流动与循环维持着陆表生态系统的稳定[3]。喀斯特地区由于碳酸盐岩溶蚀使得地表形成复杂多样微的小生境[4—5]。前人主要根据岩石面积裸露及土壤分布情况将喀斯特微地貌的土壤类型分为石洞型、石缝型、土面-石沟型和石坑型生境[6]。而不同的土壤环境是影响土壤碳氮磷循环的重要甚至是主导因素[7],喀斯特微地貌发育背景下不同小生境土壤的高度空间变异性[8],对进一步深入认识喀斯特地区土壤碳氮磷空间异质性及其生态化学计量特征构成了挑战,探究喀斯特山地不同微地貌土壤碳氮磷空间异质性及其生态化学计量特征对于理解喀斯特生态系统生产力及养分循环具有重要意义。

有研究者对喀斯特地区土壤碳氮磷开展了研究,王璐等对喀斯特高寒干旱区不同经济树种的碳氮磷钾生态化学计量特征进行研究[9],陈培云等揭示了滇东岩溶高原不同恢复阶段的云南松林从叶片-枯落物-土壤的碳氮磷化学计量特征[10],刘娜等对喀斯特高原石漠化区次生林叶片-枯落物-土壤连续体碳氮磷生态化学计量特征进行了研究[11],谷佳慧等利用单因素方差分析、多重比较法以及地统计学方法对岩溶区和非岩溶区土壤有机碳、全氮、全磷生态化学计量空间变异分析[12],Zhang等采用对比分析对后寨河流域不同地类土壤有机碳的空间异质性进行研究[13]。卢怡等研究了不同土地利用方式对0—20 cm土层土壤团聚体有机碳、全氮、全磷的分布特征[14]。以往关于喀斯特地区土壤碳氮磷化学计量特征的众多研究为进一步科学认识土壤碳氮磷空间异质性及其生态化学计量特征奠定了结实基础,但多是围绕不同植被类型或不同土地利用类型下土壤碳氮磷的差异性展开,而地形地貌对土壤碳氮磷含量及比值有显著影响[15]。同时,以往主要针对全碳、全氮及全磷的生态化学计量特征,缺少对直接参与土壤微生物活动和养分循环的有效态土壤碳氮磷生态化学计量特征的关注；此外,针对喀斯特地区土壤碳氮磷空间异质性的研究多是通过数值差异进行统计对比,且面临非喀斯特地区普适方法或单一定量评估模型在喀斯特地区可能存在不适用的问题。

针对以上问题,本研究基于实地调查、土壤采样、实验测试的结果数据,引入混合效应模型评估方法结合变异系数,从全量及有效态两方面,即土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)和全磷(TP),及活性有机碳(SAOC)、碱解氮(SAHN)和速效磷(SAP),揭示不同微地貌类型下土壤碳氮磷空间异质性及其生态化学计量特征,以期为喀斯特山地微地貌发育背景下的土壤系统管理方案提供数据参考和科学决策支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区隶属于茂兰喀斯特原始森林国家自然保护区,位于贵州高原南部向广西丘陵平原过渡的斜坡地带,地理位置为25°09′20″—25°20′50″N和107°52′10″—108°45′40″E之间,平均海拔800 m(图1),气候为典型中亚热带季风湿润气候,年均温15.3℃,≥10℃积温约5767.9℃,无霜期283 d,年降水量多达1750 mm。

图1 研究区位置及地形Fig.1 Location and terrain of the study area

该区在目前是全球同纬度上残存的仅有的、原生性强、相对稳定的喀斯特森林生态系统,同样也是喀斯特区原生森林分布面积最大的地区[16]。但同时该区也是十分具有代表性的南方喀斯特地区,境内基岩出露率在30%—60%[6](没有植被覆盖情况下岩石出露的面积占土地面积的百分率[17]),出露岩石以纯质石灰岩和白云岩及其混合岩性为主,地形起伏多变的同时易形成大块岩石崩塌和堆积,复杂的岩石形态组合微地形组成石面、石沟等多种微地貌类型。

调查结果显示研究区内微地貌类型主要包括：石沟、石洞、石缝、石坑及土面5种,不同微地貌类型的形状和岩土分布差异较大(图2),使得各微地貌类型下的植被掉落物及土壤分布各具差异,具体如表1所示。

1.2 样品采集与分析

1.2.1样地概况

样地设置主要是依据喀斯特森林生态系统乔木林地→灌木林地→灌草丛的演替序列,每种植被类型下设置20 m×20 m的完整微地貌单元地形(按山的上中下部选点),其中灌木林和灌草丛类型下各设置3个样地,乔木林下设置了9个样地,对样地内的植被组分、微地貌类型占比以及坡度坡向等进行调查记录,然后在不同植被类型下对5种不同微地貌类型进行土壤详查及采样[18],样地概况如表2所示。

1.2.2样品采集及处理

在乔木林、灌木林、灌草丛3种植被类型下,按照石沟、石洞、石缝、石坑、土面5类微地貌类型进行土壤样品采集,分别在整个样地内多点采集0—15 cm的表层上壤混合样品作为该类型代表样。将土壤样品在室温下风干,剔除草根石粒等过2 mm和0.25 mm筛,进行土壤理化性状测定。

图2 不同微地貌类型岩石土壤分布示意图Fig.2 Schematic diagram of rock and soil distribution under different micro-geomorphic types

表1 不同微地貌类型的形态、深度、凋落物及土壤分布特征

1.2.3土壤碳氮磷含量的测定

全量碳氮磷含量测定：土壤有机碳含量的测定：本研究中的土壤有机碳含量测定采用重铬酸钾外加热法,其原理主要为：在外加热条件下,用一定浓度的重铬酸钾-硫酸溶液氧化土壤有机质,剩余的重铬酸钾用硫酸亚铁滴定。土壤全氮含量的测定：全氮采用凯氏定氮法；土壤全磷含量的测定：全磷采用硫酸-高氯酸消煮-铝锑抗比色法。

有效态碳氮磷含量测定：活性有机碳采用高锰酸钾氧化-比色法测定,碱解氮采用扩散吸收法,速效磷采用Olsen法(NaHCO3溶液浸提)。

1.3 数据处理

1.3.1统计分析

采用Excel 2019和Origin软件对数据进行处理和统计分析,引入混合效应评估方法对研究区整体及不同微地貌类型下土壤全量及有效态碳氮磷空间异质性进行评估,再结合变异系数揭示不同微地貌类型及不同植被类型土壤中碳氮磷含量及其生态化学计量的变异性。

表2 样方内植被组成、微地貌类型占比特征概况

1.3.2混合效应模型评估方法

使用二项广义线性模型对因变量的变化进行划分,该模型在R软件中使用“vegan”统计软件包实现。第一步是将具有统计学意义变量(X1,X2,X3)进行归一化处理,得到总解释度变量；第二步是通过“vegan”软件包构建多个子模型,计算各影响因子(本研究中,影响因子X1、X2、X3分别为不同微地貌土壤中全量及有效态碳氮磷)对因变量(Y,本研究中为全量及有效态C∶N∶P比值)的单一及耦合解释度。

混合效应模型评估方法主要用以分析影响因素的单个或多个之间耦合关系,在以往的研究中,该方法多用于评估因子贡献率[19],在本研究中,将该评估方法引入在喀斯特山地地表复杂破碎背景下定量评估不同微地貌类型土壤碳氮磷空间异质性,其原理为：基于碳氮磷之间的比值在相似环境下相对固定,如某一微地貌类型下,土壤碳氮磷对C∶N∶P比值的混合效应解释度越高,则说明其异质性越低,反之解释度越低则异质性越高。

2 结果与分析

2.1 不同微地貌类型下土壤全量碳氮磷空间异质性及其生态化学计量特征

2.1.1不同微地貌类型下土壤全量碳氮磷空间异质性

通过不同微地貌类型下土壤有机碳、全氮及全磷对C∶N∶P比值的耦合解释度来说明空间异质性,其原理为越是相同的空间环境那么耦合解释度则越高,即耦合解释度越高则空间异质性越低,耦合解释度越低则空间异质性越高。结果显示,不同微地貌类型下耦合解释度大小为：土面(91.09%)>石沟(91.02%)>石坑(84.63%)>石洞(80.17%)>石缝(73.20%),那么空间异质性就是土面低而石缝最高(图3)。

图3 不同微地貌类型下土壤SOC、TN及TP对C∶N∶P比值的耦合解释度Fig.3 Determined variation of SOC, TN and TP to C∶N∶P ratio under different micro-geomorphic typesSOC：土壤有机碳 Soil organic carbon；TN：全氮 Total nitrogen; TP：全磷 Total phosphorus；图中蓝色斜体数值分别为土壤SOC、TN、TP对C∶N∶P比值的耦合解释度

土壤SOC、TN及TP对C∶N∶P比值耦合解释度的具体贡献,在不同微地貌类型下的特征,石沟微地貌下,TP与各因素的耦合贡献率最大为53.59%；石洞微地貌类型下,TN在单个因子的贡献率最大为48.78%,但因TN与其他因子的交互作用中有负贡献,因而TN与各因素的耦合贡献率降到15.44%；在石缝微地貌土壤中,TN的单个因子贡献率最大达79.26%,其与SOC及TP的耦合解释度为51.52%；石坑微地貌类型下,TN与各因素的耦合贡献率最大为78.75%；在土面微地貌土壤中,TP与各因素的耦合贡献率最大为80.83%。

2.1.2土壤SOC、TN及TP生态化学计量特征

土壤SOC、TN及TP含量在5种微地貌类型具有相似的分布特征,含量高值主要集中在石缝微地貌,低值主要分布在石洞和连续土面微地貌类型,土壤碳氮磷化学计量比在五种微地貌类型中的分布特征,主要表现为：C/N在五种微地貌类型中差异不大,而C/P、N/P较高的与C、N、P含量的分布特征相似都是高值集中在石缝,低值主要分布在石洞(图4)。

图4 不同微地貌SOC 、TN、TP含量及其生态化学计量特征Fig.4 Contents and ecological stoichiometric characteristics of SOC, TN and TP in different micro-geomorphology

不同微地貌类型下土壤碳氮磷含量,石缝土壤SOC含量最高均值达300.61 g/kg,远高于所有采样点均值(174.01 g/kg)；而石洞土壤的SOC含量相对较低(73.49 g/kg)。土壤TN含量变化范围为1.95—22.44 g/kg,均值为8.94 g/kg,在石坑和石缝微地貌类型中TN含量较高分别为14.75、14.42 g/kg,TN含量较低的是在连续土面(4.30 g/kg)和石洞(5.16 g/kg),含量高低相差3.35倍。土壤TP含量变化范围为0.28—1.823 g/kg,石缝土壤TP含量均值为1.18 g/kg明显高于所有采样点均值(0.83 g/kg),而在土面土壤中磷含量较低(均值0.54 g/kg)。

不同微地貌土壤全量C/N、C/P、N/P特征如下：研究区内所有采样点的C/N变幅为4.43—63.57,总体均值为20.44。在不同微地貌类型下,C/N均值特征表现为：石缝(24.54)>石坑(22.6)>石沟(19.08)>连续土面(18.85)>石洞(17.15)(表3)。总体C/P的变化范围为79.64—491.85,总体均值为200.83,C/P均值在不同微地貌中的特征为：石缝(268.01)>石坑(263.08)>石沟(186.64)>连续土面(157.02)>石洞(129.39)。所有采样点的N/P变化范围为3.37—25.74,总体均值为10.45,在不同微地貌类型下N/P均值特征为：石缝(12.7)>石坑(12.59)>石沟(9.82)>石洞(8.91)>连续土面(8.21)。

表3 不同微地貌下土壤有机碳、全氮及全磷化学计量特征

2.2 不同微地貌类型土壤有效态碳氮磷空间异质性及其生态化学计量特征

2.2.1不同微地貌类型土壤有效态碳氮磷空间异质性

通过土壤活性有机碳、碱解氮及速效磷3个指标来表征有效态的土壤碳氮磷,利用SAOC、SAHN及SAP对C∶N∶P比值的耦合解释度来说明不同微地貌土壤有效态碳氮磷的空间异质性。研究结果显示,不同微地貌类型下,有效态土壤碳氮磷的耦合解释度特征为：石缝(84%)>石沟(58.15%)>土面(47.80%)>石坑(44.06%)>石沟(32.18%),说明石缝微地貌的SAOC、SAHN及SAP空间异质性最低,而石沟微地貌的有效态土壤碳氮磷异质性最高。其中,石缝微地貌下的碱解氮(SAHN)对C∶N∶P比值的贡献率最大达53.78%,除此之外的石沟、石洞、石坑及土面微地貌都是速效磷(SAP)对C∶N∶P比值的贡献率高于活性有机碳量和碱解氮(图5)。

图5 不同微地貌下有效态土壤碳氮磷空间异质性Fig.5 Determined variation of SAOC、SAHN and SAP under different micro-geomorphologySAOC：土壤活性有机碳 Soil active organic carbon；SAHN：碱解氮 Soil alkaline hydrolysis nitrogen; SAP：速效磷 Soil available phosphorus;图中蓝色斜体数值分别为土壤SAOC、SAHN及SAP对C∶N∶P比值的耦合解释度

2.2.2不同微地貌类型土壤有效态碳氮磷生态化学计量特征

不同微地貌下SAOC、SAHN及SAP含量及生态化学计量特征(表4)显示：石沟、石洞、石缝、石坑及土面五种微地貌类型都表现出有效态土壤C/P及N/P的变异系数大于C/N,主要是由于速效磷含量的变异系数大于活性有机碳和碱解氮；而石缝和土面土壤的C/P及N/P变异系数远小于其他类型的微地貌。有效态C/N的均值在各类型微地貌中差异较小,但其变异系数在石缝土壤(0.53)最大而在石坑土壤(0.15)；有效态C/P的均值在各微地貌类型中同样差异较小,其变异系数在石缝土壤(0.40)远低于其他类型；有效态N/P均值在石缝(46.68)和石坑土壤(69.70)中远低于其他类型(石沟(142.27)>石洞(132.92)>土面(130.37))。

表4 不同微地貌下土壤活性有机碳、碱解氮及速效磷的生态化学计量特征

3 讨论

3.1 喀斯特微地貌发育背景下的空间异质性评估模型适用性评价及不确定性分析

评估模型适用性：关于运用混合效应评估模型能否体现喀斯特山地微地貌发育背景下土壤碳氮磷的空间异质性,首先,以往研究表明,土壤碳氮磷含量及生态化学计量只有在一定限制下才有相对固定的元素比值[20—21]。在不同区域尺度,影响生境异质性的因素具有差异,景观尺度上主要是由于不同海拔梯度的水热条件差异,中小尺度上主要是微生境及土壤理化性质等因素所致[22],而在喀斯特区域,复杂多样的小生境微地貌类型显著影响植物组成与分布的垂直格局[23],而植物组成的差异性与土壤碳氮磷的差异性具有相互作用的耦合关系。

本研究基于混合效应模型探索不同微地貌下土壤碳氮磷的空间异质性,其原理是依据前述的在一定限制条件下土壤碳氮磷的含量及生态化学计量相对固定,那么相似环境下的土壤碳氮磷对C∶N∶P比值的关系则应该相似,土壤全量碳氮磷的空间异质性最低为土面而最高为石缝,有效态土壤碳氮磷的空间异质性最低为石缝而最高为石沟,说明以全量和有效态对土壤碳氮磷进行评估的结果差异较大。通过分析土壤全碳、全氮和全磷及有效态土壤碳氮磷的耦合解释度,都表现出不同微地貌类型下土壤碳氮磷空间异质性差异较大,说明在喀斯特微地貌发育区域运用单一模型进行土壤碳氮磷储量的评估具有挑战性。

喀斯特由于特殊的地质背景形成了土壤浅薄、土被不连续及生态系统脆弱等特征,针对喀斯特地区土壤养分空间异质性特征,前人对此进行了深入探讨并奠定了研究基础[24—25],与以往研究土壤养分空间异质性相比(表5),本研究中运用的混合效应模型,定量了在不同微地貌类型下土壤全量和有效态碳氮磷对C∶N∶P比值的单个及耦合解释度,从而体现土壤碳氮磷在不同微地貌类型下空间异质性。

不确定性分析：本研究通过引入混合效应模型对喀斯特山地不同微地貌类型下土壤有碳氮磷的空间异质性进行定量分析,但不同区域尺度的适用方法可能存在差异,Gao 等运用的地理探测器在小流域以及更大区域尺度可能更适用[26]。此外,虽然本研究对不同微地貌类型下土壤全量及有效态碳氮磷空间异质性进行了探讨,但对呈现这种空间分异性的更深层作用机制,如植被凋落物的获取、微生物分解作用及不同组分碳稳定性等有待在未来研究中深入。

表5 本研究与以往研究在土壤养分的空间异质性分析的对比

3.2 地形地貌对土壤碳氮磷含量及生态化学计量的影响

地形地貌对土壤碳氮磷含量及C∶N∶P比值有显著影响[27]。喀斯特地貌与非喀斯特地貌相比,有学者对中国南方的喀斯特山、低山和洼地3种亚热带典型地貌的土壤C∶N∶P比值进行研究,并得到了土壤C∶N∶P比值特征为：喀斯特地貌>低山>洼地[15]。而喀斯特地貌十分复杂,地表崎岖破碎[28],使得在喀斯特地区发育了石缝、石沟、石洞、石坑及连续土面等微地貌类型[6]。C/N主要用于判断土壤中有机质的分解度,以往研究表明,当C/N>25时,土壤中的SOM累积速率大于分解速率；当C/N在12到16之间时,SOM已经被土壤中的微生物很好地分解,很难再有SOM累积[29]。五种微地貌的C/N均值都在16—25之间,说明各微地貌类型下COM没有净累积或完全分解的过程,但石缝土壤的C/N值最大更有可能累积SOM,这也和对不同微地貌SOC含量均值最高为石缝土壤的结果一致。土壤中C/P高低主要是影响植被生长和土壤中磷元素的累积或流失,当C/P值较低时,有利于土壤中有效磷的增加,微生物对有机质进行分解时有较为充足的磷元素,不会因受限于缺少磷元素而与植被竞争无机磷,从而不影响植被生长[27]。从以往研究的结果表明,C/P比值<200时,主要为磷元素的经累积,当200300时,说明土壤中的磷元素处于消耗状态[30]。土壤中N/P的比值可反映SOM的可分解性及土壤养分限制状况[31],有研究表明,当土壤N/P比值<10时,植被生长受N限制[32]。5种微地貌中,石沟、石洞及连续土面从N/P均值说明这3种微地貌类型下的植被生长受N限制。

此外,有研究表明,土壤中钙离子的浓度及土壤pH值对SOC含量高低具有重要影响,而不同微地貌类型对于钙离子的累积作用具有差异性：钙离子既可以通过离子桥的作用直接和有机碳结合,也可以形成金属-钙-有机碳复合物促进铁铝等活性金属对有机碳的保护,且在土壤pH 6—9的范围内,和钙结合的有机碳与和其他金属结合的有机碳的比值呈现S型增长趋势,表明钙的作用在碱性土壤中逐渐增强[33]。喀斯特区域强烈的岩溶作用[34]形成地质碳汇的过程也使得游离的钙离子增多,相比于同纬度的丹霞地貌喀斯特地貌土壤呈明显碱性,土壤含钙量极高[35]。在喀斯特地区钙离子浓度偏高和土壤pH偏碱性的双重背景下,区域尺度的植被类型差异性较小时,土壤碳氮磷含量及C/N、C/P、N/P生态化学计量特征更易受到不同微地貌类型下的钙离子浓度及土壤pH值差异的影响。同时,喀斯特地区由于岩石风化成土速率较慢[36]、而土壤侵蚀风险又较大[37],加上不同微地貌类型下的土壤保有量也存在差异,使得在土壤碳氮磷含量及生态化学计量特征的空间异质性差异较大。

3.3 喀斯特山地微地貌发育背景下植被类型对土壤碳氮磷空间异质性的影响

以往研究表明,植被类型对土壤碳氮磷含量及生态化学计量有明显影响,森林类型间土壤养分存在明显差异[38],不同植被类型下土壤C、N、P含量及生态化学计量存在明显差异,这与以往研究结果一致[39—41]。从含量特征上,整体而言四种植被类型间SOC和TN含量差异较大,而土壤TP含量差异较小(图6)。

图6 不同植被类型下SOC 、TN、TP的含量特征Fig.6 Distribution characteristics of SOC, TN and TP under different vegetation types

以往研究中SOC和TN含量一般是原生林高于次生林[42—43],而本研究中SOC和TN含量在灌木林较高,其次是次生林和原生林,最低的是灌草丛。出现这种差异的原因,可能与本研究区内原生林和次生林是以常绿落叶阔叶混交林乔木层为主,而灌木林则较多乔木和刺丛有关,虽然在总生物量上原生林和次生林更大,但是周转较快的凋落物则是在灌木林类型中更多,使得灌木林土壤中SOC和TN含量明显高于其他植被类型土壤,这与Yan等发现在喀斯特石漠化地区灌木比乔木更能促进土壤微生物生物量积累的研究结果一致[44]。

同时,最新研究也表明在富CO2环境下成熟林对大气中碳的吸收几乎没有增加[45],而处于中亚热带季风湿润气候下的原始森林区域的原生林和次生林,一定程度上在趋于这种吸收不增加的情况,那么生物量的可能受此影响也增加放缓,故而在我们的研究中灌木林地土壤中的SOC和TN含量更高。TP含量在灌草丛和灌木林土壤中均值相近且高于原生林和次生林,但四种植被类型土壤整体差异较小,主要原因是由于磷元素主要来源于岩石风化成土受地质背景的影响[46]。此外,喀斯特地区基岩地球化学特征对于植被生产力的影响,从而导致的风化层储水能力的下降使得喀斯特地区植被较易受到间歇性干旱的影响,生产力随之下降[47],这也是研究喀斯特地区不同植被类型下土壤碳氮磷特征需考虑的因素之一。从C、N、P生态化学计量在不同植被类型的分布特征来看,C/N、C/P及N/P比值都是在次生林土壤最高,这与何高迅等对滇中山地不同植被恢复下土壤C/N、C/P和N/P比值最高均是次生常绿阔叶林的研究结果一致[43]。

4 结论

研究结果表明,喀斯特山地不同微地貌类型下土壤全量及有效态碳氮磷存在显著的空间异质性,混合效应评估模型显示,土壤全量碳氮磷的空间异质性最低为土面而最高为石缝,有效态土壤碳氮磷的空间异质性最低为石缝而最高为石沟,说明以全量和有效态对土壤碳氮磷进行评估的结果差异较大；变异系数的结果表明,不同微地貌类型下土壤全量碳氮磷生态化学计量的变异系数差异均在50%以上(C/N为80%、C/P为53.57%、N/P为69.33%),有效态碳氮磷的生态化学计量中C/N及C/P的变异系数差异在70%以上,N/P的变异系数差异在36%,说明喀斯特不同微地貌土壤碳氮磷生态化学计量存在较大差异性。