刘健明，陈文超，程月琴，朱慧敏，段增强

（1.南京市耕地质量保护站，江苏南京 210036；2.中国科学院南京土壤研究所，江苏南京 210008）

0 引言

归因于全球化石燃料的燃烧和地表土地利用模式的变化，大气中的CO2浓度已由工业革命前的约280 ppm增加到2021年的410 ppm，IPCC估计到本世纪末大气中的CO2浓度可能达到530～1 200 ppm[1]。一方面，强烈升高的CO2浓度影响全球气候，引起全球变暖、干旱、洪涝等各种灾害。目前，开放CO2浓度升高系统（FACE）等研究平台已经较为全面的评估了CO2浓度升高对全球生态系统的影响，研究如何通过合理途径降低CO2浓度升高带来的不良影响。另一方面，CO2作为光合作用的底物，在现有CO2浓度未达到多数植物CO2饱和点（尤其是C3植物）的今天，对提高植物初级生产力和作物产量，满足人类物质需要具有极大的积极意义。

虽然现有的研究基本公认了CO2浓度升高能够提高植物的初级生产力这一规律，但植物对高CO2的响应程度受到多方面的影响。首先CO2浓度升高伴随而来的较高温度会提高植物的呼吸作用，降低生殖生长效率进而抑制产量的提高；其次土壤肥力条件限制植物对大气CO2浓度升高的响应，高N条件促进更多C的固定，土壤中的P、Mo等其它元素的缺乏同样较大限制光合生产力的提高；另外，植物对高CO2的响应还受到植物种类、水分条件和光合适应等的影响。

本文旨在讨论在农田生态系统相对较高氮素供应条件下农田土壤供氮能力的变化、探讨大气CO2浓度升高对陆地土壤氮循环的影响。上述过程对作物产量的影响巨大，也最关乎人类生存及发展需要。同时，现有CO2浓度升高的陆地土壤及植物研究更多的以森林生态系统为主，对农田生态系统的影响研究并不深入，缺乏系统性的综述。由于对农田生态系统内的CO2浓度升高状况研究较少，我们仍然使用了对森林生态系统的研究数据作为参考。

1 土壤氮素供应能力评价

土壤供氮能力以适中且可持续的土壤矿质态氮供应为核心标准，辅之以土壤氮库中的缓冲性土壤有机质。具体来说，一方面土壤要有较高NO3-和NH4+浓度；另一方面土壤微生物多样性指数高、有机质含量与组成合适、与有机质矿化有关的微生物群落结构合理，保证土壤NO3-和NH4+的持续供应和土壤微生物与植物良好的相互作用（如有益微生物合成的激素类物质）。

大气CO2浓度升高下作物总氮吸收量的研究结果并不一致：有生物量增加而总吸氮量不增加的现象；也有总氮吸收量与生物量都增加的情况[2]。这一现象同样与作物的种类、CO2的处理时间、土壤条件等有关。有研究显示肥沃土壤中氮的总吸收量在高CO2时并没有增加，而作物氮素生理利用率显著提高，表明CO2升高并没有提高土壤的氮素供应能力。但仅就土壤而言，其供氮能力的评价也有其自身的标准，如土壤有效氮含量、土壤总氮含量、土壤有机质，土壤微生物氮、活性及多样性等。CO2升高后其中的某些指标可能会显著变化。

2 CO2浓度升高对氮循环关键过程的影响

2.1 有机氮矿化

多数研究表明，提高CO2浓度促进光合作用的同时，也导致更多根分泌物和植物凋落物进入土壤系统。但土壤现有有机物质的分解影响因素较多，导致CO2浓度对有机氮矿化的影响不尽相同。有研究称大气CO2浓度升高时，当土壤氮供应不足时，植物对氮元素的吸收总量会增加，同时与微生物竞争氮素，从而抑制微生物对有机质分解过程。但对于养分贫瘠的土壤，土壤有机氮矿化会增强，从而提高速效氮含量。但也有研究表明，即使氮供应充足，由于芳香类有机物对氮分解微生物的相对稳定性、木质素降解酶活性的降低、微生物群落变化或微生物对新鲜小分子物质等的优先利用，导致土壤原有机质分解降低，最终导致土壤有机碳增加。研究发现，微生物对有机氮分解的速率除了受到土壤有机物料C/N、土壤有效氮、微生物群落结构等的影响，还受到土壤底物结构和组成的影响。高CO2浓度下有机氮的矿化变化与否需要系统考虑土壤环境条件变化、分解微生物群落结构的变化，同时还需要对分泌到土壤中的有机物质的组成与结构进行针对性的研究。

尽管有部分研究表明，土壤氮浓度提高时，CO2浓度升高并不降低植物N含量，但目前更多的研究结论仍是CO2浓度升高能够降低植物N含量，提高植物组织内的C/N。高CO2浓度促进进入土壤中的C高于N。由于农田土壤生态系统中，肥料氮投入相对较多，微生物与植物对氮素的竞争并不高。CO2浓度升高在导致微生物食物来源增加的同时，能够提高土壤有机氮矿化绝对量，但由于食物来源中大分子物质更多，大分子物质长期积累后利用这些碳源能力强的微生物更具优势。其次CO2浓度升高导致土壤湿度增加，从而降低土壤氧气含量，进而影响微生物分解活性和群落结构；而在土壤含水量合适时则有利于有机氮矿化。另外，土壤温度的升高也会促进土壤有机氮的矿化。因此，研究认为，在未来大气CO2浓度升高时的农田系统，土壤有机氮矿化会显著提高。

2.2 氨的硝化过程

土壤氨态氮的硝化过程由土壤氨氧化微生物驱动的氨氧化过程和硝化微生物驱动的硝化过程两部分组成，是土壤氮循环的重要环节。其中，氮循环第一部是限速步骤，因而也成为硝化过程研究的最核心部分。过去一直认为，土壤NH4+氧化为NO2-的过程是由氨氧化细菌（AOB）发挥主导作用。近年来，氨氧化古菌（AOA）在部分条件下的氨氧化过程中也起非常重要的作用，两种微生物在不同生境中都可能发挥主导作用。研究表明，在氮浓度供应充足的农田生态系统，自养AOB主导土壤氮循环的氨氧化过程。

当大气CO2浓度升高时，虽然植物地下部向土壤分泌了更多的可利用碳源，但由于氨氧化微生物，尤其是自养微生物能量来源并非有机碳源，而其它利用碳源的微生物则具备更大的竞争优势而抑制氨氧化微生物的生长[3]。另外，由于土壤湿度的增大，降低氨氧化微生物可利用氧气含量，从而降低其代谢活性和丰度，同时，CO2浓度升高时植物能够吸收更多的土壤氮素，因而能够降低麦田土壤铵态氮含量，也使微生物可利用底物含量下降，这些原因综合起来更易降低土壤硝化作用。但也有研究表明，CO2浓度升高对土壤硝化作用的影响并不明显。这可能与土壤氮素水平较低、CO2浓度升高促进生物固氮从而提高土壤氮素有效性有关。

2.3 生物固氮过程

研究表明，农田生态系统中的氮气生物固定在大气CO2浓度升高后能够显著增加，而自然生态系统中的氮气生物固定响应却由于营养元素缺乏、太阳光照强度、土壤温度、土壤水分等其它限制因素而不显著。高大气CO2浓度下，生物固氮总量显著增加，甚至可以导致固氮作物大豆叶片氮浓度不下降。总体来说，在氮素相对缺乏的土壤生态系统中，固氮作物有充分利用大气高CO2浓度条件合成的有机物促进土壤固氮作用的能力。土壤固氮作用能力增加能够提高土壤氮素有效性，甚至提高固氮微生物的群落优势。对于高氮供应的农田土壤生态系统中，由于微生物直接吸收氮比还原N2能耗更低，微生物固氮会相应下降[4]。

2.4 反硝化、淋洗与氨挥发

在农田生态系统中，土壤氮素损失很大程度上是由于高浓度化学肥料的施用导致土壤无机氮浓度较高，发生氨挥发，而硝化产生硝态氮易被淋溶、过多的硝态氮导致微生物的反硝化作用。CO2浓度升高可能降低土壤中硝态氮的浓度，进而降低土壤反硝化损失，另一方面CO2浓度升高能够增加土壤有机碳含量。有研究表明，土壤可溶性有机碳含量是农田生态系统中土壤反硝化作用的限制因子，因此CO2浓度升高有提高土壤反硝化作用的潜力。另外，CO2浓度升高可以提高土壤湿度，降低土壤氧气含量，因此能够提高土壤反硝化微生物的活性[5]。目前的研究也更倾向于认为高CO2浓度提高微生物可利用碳源，增强土壤反硝化过程，改变反硝化产物。

研究表明，土壤无机氮素的淋洗主要受土壤硝态氮含量和土壤水分迁移的影响。CO2浓度升高能够提高土壤湿度，从而降低土壤硝态氮含量，因此可能会降低土壤硝态氮的淋洗损失。另一方面，CO2浓度升高后，因为植物对铵态氮的吸收增多，土壤铵态氮含量较低，氨挥发也会降低。但由于土壤生境不同，土壤水分、温度和高CO2浓度产生的高碳源等因素对土壤微生物的影响也会有所不同，土壤水分和土壤温度较高会促进土壤有机碳源矿化，在这种情况下，较高CO2浓度反而会促进土壤的氨挥发过程[6]。农田土壤铵态氮往往在苗期施用，植物对铵态氮的吸收能力较弱，氨挥发集中在施肥后较短时间内，CO2浓度提高时植物对铵态氮的吸收的增加程度不高，导致氨挥发下降的程度也不高。同时，土壤有机碳源增加能够提高土壤脲酶等土壤酶的活性，促进尿素态氮肥水解，提高土壤铵态氮浓度，进而增强土壤氨挥发风险。

3 CO2浓度升高下土壤氮素供应能力提高的限制因素

3.1 水稻生产生态系统

水稻生产过程中，土壤长期处于淹水状态，高湿、厌氧、温度较正常大气温度为低是其突出特点。水稻为喜铵作物，研究表明，适当的铵态氮肥更有利于植物对高CO2的适应[7]。由于CO2浓度升高下更多根系新鲜有机碳的分泌和肥料的施入促进土壤有机质的激发效应，进而提高土壤NH4+的浓度，但有研究称其总体上由于植物吸收量的增加而相对降低土壤NH4+的浓度。由于CO2浓度升高促进更多可溶性有机碳在水层积累，表水层中NH4+仍更容易被氧化，而反硝化活性在深水层更高。由于底物NO3-浓度下降，反硝化脱氮与NO3-淋溶总量也相应下降。

总的来说，CO2浓度升高后在不引起水稻强烈光合适应、水稻总氮吸收量仍增大的前提下，水田土壤中的氮肥利用率会明显提高，氮循环过程中的氮损失下降，能够增加水稻产量并减少养分流失，CO2浓度升高具有更高的经济效益和环境效益。然而，CO2浓度升高伴随着的大气温度的升高有降低作物产量的趋势，CO2浓度升高可能并不能弥补高温带来的产量下降。

3.2 旱地农业生产系统

旱地农业土壤湿度可调、通气性可控、热容较低。通过合理灌溉、耕作方式和施肥，提高旱地土壤供氮能力可操作性更强。我国现代农业生产重视化学肥料的施用，但轻视有机肥料的投入。可喜的是，近年的研究与生产都更加重视秸秆还田和有机肥料的使用以达到土壤有机质与速效养分的平衡。

CO2浓度升高在提高农业初级生产力的同时也必然增加向土壤中有机氮的投入，提高土壤有机质含量，有利于提高土壤供氮能力。土壤供氮能力的限制因素是土壤水分或者温度的调控不当产生的有机质矿化无法满足作物需求，或者肥料的施用量过大导致土壤质量下降，如土壤板结、酸化和微生物多样性下降等。在大气CO2浓度升高下保持合适的土壤湿度以达到较好的土壤通气性显得尤为重要。研究发现，CO2浓度升高下，较多土壤有机碳供应能够提高土壤脲酶活性，促进土壤尿素态氮的分解；其次，土壤氨氧化过程也需要土壤具备高量有机碳与良好通气性，进而促进氨氧化微生物的代谢；最后，好氧条件的塑造也更有利于降低土壤反硝化脱氮过程，降低土壤氮流失[8]。总体来说，CO2浓度升高下旱地土壤供氮能力有很大提高潜力，但也需要更有针对性的土壤水分、养分等农艺管理措施配合[9]。

4 结语

CO2浓度升高能够促进植物的光合作用和干物质的增加，相应的能够提高植物对土壤养分的需求，需要土壤有更强的供氮能力。在自然生态系统中，由于土壤氮素供应不足，CO2施肥导致植物对氮素的吸收不足，植物氮素利用率被动的提高。CO2浓度升高时，增加土壤氮素吸收方式主要有：增加含高浓度氮的细根产量及周转率、提高菌根吸收等提高植物本身对氮素的吸收能力；改变土壤理化性质，包括土壤湿度、温度等增加土壤有机氮的矿化能力，提高氮素供应能力；CO2浓度升高能够通过更多的植物有机碳分泌影响土壤氮循环过程，促进土壤氮素的周转，提高土壤氮素的供应能力。总的来说，CO2浓度升高对土壤氮素供应能力、氮循环微生物的影响有着极强的土壤环境依赖性，对土壤微生物的影响具有较高的环境多样性。