杨凤梅 郑舒含 关晓银 邝乃诵 郭雁君*

（1肇庆学院果树研究所，广东肇庆 526061；2肇庆学院生命科学学院，广东肇庆 526061）

空心莲子草（Alternanthera philoxeroides （Mart.）Griseb.）又名水花生、喜旱莲子草等，原产于南美，现广泛分布在温带及亚热带地区。自1930年作为马饲料被引入我国以来，空心莲子草一直是危害性极大的入侵物种，再生能力和传播能力极强，很容易随人类的活动而扩散和转移。目前，已入侵我国20余个省（市），对农业生产和生态系统安全产生严重影响。空心莲子草对人类的发展有利有弊，在医学、科研和治理环境污染等方面具有直接或间接价值，其在极度恶劣的环境下仍能大量迅速繁殖并蔓延，会导致果园与农田等生物多样性丧失、生态环境破坏、农作物减产，且会影响景观等。因此，空心莲子草被列为我国首批外来入侵物种。

目前，对于空心莲子草的入侵机制和防治等研究集中于生理和生物学等方面[1]，也有较多学者开发其药用价值及生态价值等。为了较全面了解空心莲子草的发生、危害及入侵性，本文就空心莲子草的生物学特性、主要分布、危害、防控措施以及利用价值等相关研究进行综述，以期为进一步制定有效的防控措施提供参考。

1 生物学特性

1.1 形态特征

空心莲子草是苋科莲子草属多年生宿根杂草，上端矗立、舒展，管状，茎上有分枝，节间处生根；叶对生，叶片为矩圆形或矩圆状倒卵（披针）形。空心莲子草具有不定根系，不定根可进一步发育成肉质贮藏性根，其中水生型空心莲子草不定根上不具根毛，陆生型空心莲子草不定根上有根毛。茎节数量多，每个茎节都可以生根繁殖。空心莲子草与莲子草的区别主要在于花梗，空心莲子草有花梗，或长或短，总花梗为头状花序，花白色；而莲子草花序腋生，无总花梗，花序几乎紧贴在茎上。

1.2 生长与繁殖特性

空心莲子草适应性和生命力极强，具有克隆繁殖特性，繁殖速度极快，茎节数量多，每个茎节均可生根繁殖。空心莲子草能够借助地下的根茎进行营养繁殖，也可进行种子繁殖。空心莲子草具有表型可塑性。许凯扬等[2]认为，空心莲子草的表型可塑性对其成功入侵具有重要的促进作用，使得空心莲子草对环境中各种生态因子有较高的耐受性，具有较宽的生态幅，为其大范围繁殖及蔓延奠定了基础。空心莲子草有极强的抗逆性，在恶劣环境下仍能保持生理活性。有研究表明，空心莲子草能在持续1个月左右的高温或伏旱条件下照常生长，在低温下也能保持3～4 d不死，甚至被机械除草或被当作动物饲料后，受损伤的茎节依然能保持生命活力[3-4]。因为空心莲子草具有抗逆性，能够适应多种生境，所以在杂草的生存竞争中占据显著优势地位[1]。

1.3 形态及组织结构

空心莲子草在水生和陆生生境下具有不同外形和内在结构，具有适应不同环境的结构和功能特征[3]。水生型空心莲子草直立生长，陆生型空心莲子草匍匐生长[2]。水生型空心莲子草具有不定根，但不具根毛；陆生型空心莲子草匍匐茎上的各个节点均可生不定根，有根毛，可通过这些结构来吸收营养物质和水分，能够迅速生长。当面临不同环境条件时，陆生型空心莲子草和水生型空心莲子草会调节自身形态结构及根系组成来适应不同生境，因而空心莲子草具有极强的适应能力[2-3]，能够大量繁殖。

空心莲子草在不同生境下的叶片结构有明显差异，具有适应不同生境的能力[5]。Peng等[6]在控水对空心莲子草营养生殖和苗期生长的影响研究中发现，匍匐茎片段的叶片有助于空心莲子草的营养繁殖和生长。在不同的水分条件下，空心莲子草能够依据自身的资源储量采取不同的适应方式，促进其生存和广泛分布。娄远来等[7]对空心莲子草根的结构进行观察后发现，空心莲子草所特有的三生构造，能够使水分和营养物质以极快的速度运输并储存，这使空心莲子草的肉质根和不定芽具有相对独立性，因而动物啃食或人工刈割都难以将其消灭。张秀艳等[8]研究发现，空心莲子草茎部能够通过分枝形成六边形或三角形的网络空间结构，这种结构能够使植株充分利用资源并适应环境。彭雪梅[9]研究表明，空心莲子草可以根据生境的不同改变自身节间或根长及叶生物量的分配，从而适应外界生境。空心莲子草的生长可塑性和可调节性是其能够广泛入侵的主要原因。空心莲子草的广泛蔓延与其生理生态特性、生长与繁殖特性等密切相关。为了适应不同的生态环境，空心莲子草从原始地入侵到不同生境中，会产生形态结构和生理过程的变化。空心莲子草所特有的表型可塑性使其具有更宽的生态幅[3]，其对环境资源的利用率和适应能力不断增强。空心莲子草的繁殖方式为克隆繁殖和无性繁殖，能够快速产生大量后代[3]。其特有的根、茎、叶结构能够从多方面获取生长所需的营养物质和水分，在极度恶劣的环境下仍能保持生理活性，顽强生长。在杂草竞争中没有天敌或天敌数量较少、人为调控力度不够的情况下，空心莲子草特有的生物学特性使其能够快速大量繁殖并蔓延，造成暴发成灾的现象。

2 分布

我国空心莲子草主要分布于北纬44°以南、东经97°以东海拔低且气候相对较暖湿的地区，几乎遍及黄河流域以南各省（市）[10]。自1958年以来，我国沪、苏、川、赣、湘、鄂、皖等省（市）空心莲子草的发生面广、危害较为严重，在沟渠、河道、沼泽、鱼塘、稻田、果园、菜地、花圃内和阴湿环境土壤较肥沃的地方危害更为严重。秦天健[11]研究表明，随着纬度的升高，空心莲子草入侵的可能性更高。吴 昊等[12]研究表明，空心莲子草的生长分布受生境中经度、氮素的影响，且水生型空心莲子草生长与防御之间的关系受植物多样性和昆虫发生量的影响。吴 昊等[13]研究表明，随着物种多样性水平的升高，空心莲子草的入侵概率降低。

3 危害

空心莲子草的发生与人类活动有密切关系。有研究表明，空心莲子草与水生植物水葫芦能够形成优势种群，大量繁殖蔓延覆盖水面，会造成水上交通不便，污染水源，并造成航道堵塞。空心莲子草为无性繁殖，具有强大的繁殖能力，只要很小一段茎埋进土里就能够生根发芽，在农田中很容易生长。其广泛蔓延会侵害农田，导致农作物产量降低，造成经济损失。此外，空心莲子草大量迅速繁殖，会侵害草坪，影响景观，增加护养成本[10，14]。

作为外来入侵物种，空心莲子草特有的生物学特性使其在迅速大量繁殖及蔓延方面具有显著优势。对于水生型空心莲子草，迅速大量疯长会大量覆盖水体表面，导致其他水生生物的供氧量不足。水生型空心莲子草腐烂后滋生的大量微生物会危害其他生物，打破水生生物原有的生物链关系，甚至可能会导致其他水生生物濒临灭亡[14]。

王志勇[15]研究表明，空心莲子草的入侵会改变土壤的pH值和主要营养物质，总体上有效磷含量增加，有效钾含量下降，且土壤酶活性有所改变，这些都可能导致原有植物群落的结构稳定性下降，最终使空心莲子草演替成单一优势物种。土壤中钾含量下降可能会导致果树或农作物等对钾肥的摄取不足，影响植物体内糖类的合成、转化以及运输，从而影响植株的光合作用，使植物茎秆纤弱容易倒伏、抗旱性和抗寒性变差。若空心莲子草形成单一优势物种，则会导致土壤肥力下降、病虫害加重、生物多样性丧失，从而对气候、地表温度、地表沉积层氧化还原电位和pH值等造成影响。覆盖水域的空心莲子草会严重影响渔业捕捞和沉水植物的光合作用。空心莲子草还为蚊蝇等滋生提供场所，危害人类健康[10]。空心莲子草植株含有皂苷等有毒物质[16]，动物食用后可能出现中毒现象。空心莲子草大面积繁殖蔓延对种植业、淡水养殖业、水利事业及水上航运事业等有极其不利的影响，已成为当前亟待研究除治的重要杂草[10]。

4 防治方法

防治空心莲子草应遵循“预防为主，综合防治，绿色防控”的原则，以适当的成本将空心莲子草控制在经济阈值之下，避免或减少空心莲子草对农业、生态、经济和社会造成的危害[17]。根据2种生态型空心莲子草的不同生理特性，应对其采取有针对性的防治技术。目前，空心莲子草较为有效的防治方法有物理防治、化学防治、生物防治等，陆生型空心莲子草以化学防治更为有效，水生型空心莲子草以生物防治更为有效，综合防治均需提前做好调查之后有针对性地采取措施。

4.1 物理防治

空心莲子草具有形态和结构上的适应性，因而采取物理防治方法时应根除其地下根茎，铲除后的空心莲子草应通过曝晒或腐熟等方式销毁[17]。对于水生型空心莲子草，应采取人工、机械铲除或打捞，尽可能深挖或连根打捞，可在空心莲子草未大量生长前利用黑色薄膜或地布覆盖[17]。此外，还需及时清理池塘、农田、果园等较易生长空心莲子草的地方，防止其大量繁殖蔓延，影响农作物的生长和产量。

4.2 化学防治

化学防治能够避免物理防治上的缺陷，通过使用化学除草剂，深入空心莲子草的地下茎和根等部位有效防除空心莲子草，并在一定程度上抑制其再生能力及再生速率。目前，国内已顺利应用于生产防治中的化学防治方法有很多，且都取得良好的防治效果。林冠伦等[16]研究表明，空心莲子草在低温条件下具有抗寒力，且具有抗酸碱能力。根据其特性，可选用草甘膦、氯氟吡氧乙酸、草铵膦、五氟磺草胺等除草剂，参照《农药安全使用规范总则》（NY/T 1276—2007）等规定使用。陈月阳等[18]通过对喷药前后空心莲子草的株防效和鲜重防效来验证不同除草剂的防除效果，且将不同除草剂进行复配后对空心莲子草的防除效果进行探究。由于除草剂中含有植物激素，空心莲子草在喷药后出现中毒症状并死亡。试验表明，氯氟吡氧乙酸对空心莲子草具有较好的防除能力，但是由于其除草类型较少，无法防除禾本科和莎草科类的杂草。在探究除草剂效果时，还应注意验证所用除草剂对周围作物的安全性问题。卢永星[19]认为，氯氟吡氧乙酸对防除空心莲子草的根、茎、叶具有良好的效果，且防控效果长久，可用20%氯氟吡氧乙酸乳油1 000倍液加少量洗衣剂对准基部叶片进行喷雾；稻田内空心莲子草可用草甘膦防除，生长在较湿润地区的水生型空心莲子草，可用41%草甘膦水剂100倍液喷雾防治，既不会污染水体，又对其他水生生物无毒。付影[20]研究表明，一定剂量的25%啶嘧磺隆水分散粒剂对空心莲子草的防除效果较好，且药效持续时间长。化学除草剂的应用要注意对症下药，正确的除草剂对空心莲子草的抑制率可高达100%，能够在一定程度上抑制空心莲子草的生长及再生。同时，还要注意使用的化学除草剂应避免对土壤及其他生态因子产生干扰和危害。

4.3 生物防治

4.3.1 莲草直胸跳甲。赵浩宇等[17]提出了用莲草直胸跳甲来防治空心莲子草，根据不同区域及温度，释放不同数量的莲草直胸跳甲成虫，能够有效抑制空心莲子草的大量生长及蔓延。覃海蓉等[21]研究发现，根结线虫能促进莲草直胸跳甲对空心莲子草的生物防治效果。

4.3.3 空心莲子草叶甲。长期以来，科学家一直在寻找天敌来防控空心莲子草，发现其主要天敌为空心莲子草叶甲[22]。宋 振等[23]研究表明，空心莲子草叶甲能够有效防除空心莲子草，且该生物防治方法属于生态环境友好型，低投入能够取得长期的防除效果。

综上可知，要对空心莲子草进行较深程度的根除，利用适宜的物理防治或化学防治能取得更好的效果。吴 昊等[24]研究发现，水、陆两境空心莲子草群落稳定性受主导环境因子的影响较大，在全球环境变化背景下，应重视对高纬度陆生空心莲子草及强降雨地区水生空心莲子草入侵群落的动态监测。

5 利用价值

空心莲子草不仅对人类活动造成危害，而且还危害其他生物、土壤基质。虽然人们已基本了解和研究了空心莲子草的生物学特性和生理机制，能够运用物理防治、化学防治和生物防治等方法对空心莲子草进行有效防除，但空心莲子草对人类活动和社会经济等多方面具有的巨大可利用价值还有待开发和深入研究。

5.1 用作饲料

空心莲子草最初作为饲料引进中国。据测定，空心莲子草全株鲜草含有粗蛋白（1.28%）、粗脂肪（0.1%）、粗纤维（2.03%）以及各种维生素。作为蛋白质含量较高的植物，空心莲子草是猪、牛饲料的优良选择。王关跃等[25]研究表明，空心莲子草作为饲料能够增加奶牛所产牛奶中的营养物质含量，并在一定程度上提高牛奶营养价值。

5.2 在医学上的应用

空心莲子草在营养保健方面具有开发价值。研究人员采用UPLC－TQMS法对空心莲子草中的核苷类和氨基酸类成分进行检验后发现，空心莲子草含有黄酮类、三萜及其皂苷类、生物碱类、内酰胺、氨基酸类等成分，具有抗病毒、保肝、抗肿瘤、免疫调节等生物活性，可用于抗病毒治疗，如治疗麻疹等[26]。Khamphukdee等[27]基于NMR的代谢组学分析发现，空心莲子草对去卵巢小鼠有抗痴呆作用。王勇林[28]通过药理试验表明，空心莲子草的正丁醇部位能够有效抗流感病毒。王岩[29]在空心莲子草正丁醇部位免疫调节作用的研究中也证明了空心莲子草的正丁醇部位能够增强小鼠的免疫功能作用。由此可见，空心莲子草在医学领域也有广泛的应用。

5.3 在生态环境上的应用

5.3.1 用于净化水体、改良土壤。空心莲子草对Cd和Pb具有很强的富集能力[30]；徐 丽等[31]研究表明，空心莲子草对Cu、Zn和Pb等重金属离子具有一定的耐性，能够在重金属污染的土壤中对重金属进行富集。水域中的空心莲子草对水体中总氮、总磷去除效果明显，对净化水体有较好的效果。空心莲子草能在一定浓度的重金属污染环境中存活，具有富集重金属的作用。杨显祥等[32]通过设置对比试验测定不同水体多个生态因子。结果表明，种植空心莲子草能够有效改善池塘循环流水养鱼系统的水质。徐慧敏等[33]通过研究活性炭的理化性质后发现，空心莲子草可以作为制备活性炭的有效材料，活性炭能够起到净化水体、吸附大气污染物等作用。Yang等[34]研究发现，空心莲子草的入侵能够增加河流和不同机制的人工湿地的土壤有机碳含量。李珂[35]研究发现，空心莲子草入侵的区域中变形菌门及具有固碳作用的绿弯菌门相对丰度高，而具有矿化作用的放线菌门相对丰度低，表明空心莲子草的入侵和生境类型通过影响微生物群落的组成来影响土壤有机碳的含量。基于此，合理利用空心莲子草的优点，既能维护生态环境，又能充分发挥空心莲子草的优势。

5.3.2 用于制作沼气。在农业方面，空心莲子草既可以用作绿色基肥及猪、羊饲料，又可以用于制作沼气，也可以作为天然植物灭螺药物替代化学灭螺剂，减少污染；在污染治理领域，空心莲子草能够处理富营养化水体，净化工业污水，对于水体、土壤重金属污染的治理效果较好[26]。空心莲子草还可以与秸秆混合进行厌氧发酵，制得的沼气可作为清洁能源，有助于保护环境、节约化石能源，符合可持续发展的要求[14]。

5.3.3 其他方面。张 富等[36]采取回流的方法在乙醇水溶液提取溶剂中成功提取了空心莲子草提取物，并采用失重法等多种方法进行试验探究，发现空心莲子草提取物在冷轧钢表面能够形成吸附膜，且具有缓蚀作用。贾桂康等[37]将粉碎后的空心莲子草作为辅料添加到平菇栽培基质中，发现平菇菌丝的生长速度随着辅料空心莲子草含量的增加而减缓，添加适量的空心莲子草能够使平菇菌丝生长粗壮，并获得较高的产量。空心莲子草对人类活动和社会经济等仍有巨大的价值，有待开发和利用。

6 结语

我国是全球严重受到外来入侵生物危害的国家，因而在面对外来入侵生物的问题上要坚持正确看待、理性处理、合理防治的态度。本文通过归纳、分析和总结，阐述了空心莲子草的生物学特性、危害、分布、防治方法及其利用价值等，以期为进一步制定有效的防治措施提供参考。对于空心莲子草，应合理运用物理防治、化学防治和生物防治等绿色健康的方法对其进行有效控制，减少其对农田、果园、道路景观等的危害，并充分利用其在科研、医学领域等方面的优势为人类造福。