唐 丽， 谢晓红 ， 雷 岷， 季 杨， 张翔宇， 张翠霞， 杨 超， 袁定胜

（四川省畜牧科学研究院，动物遗传育种四川省重点实验室，四川成都 610066）

在养殖生产中，不合理的使用抗生素会导致细菌产生耐药性， 破坏动物肠道健康和机体免疫， 其在肉制品和环境中的残留最终影响人类健康， 我国已全面禁止促生长抗生素在饲料中的添加。 因此， 寻找与抗生素有同等功效的饲料添加剂， 缓解畜禽生产性能下降及死亡率增加成为目前的研究热点。 益生菌有益肠道健康的功效已得到确认，但由于其保存条件苛刻，在饲料中使用效果不稳定，而益生元被认为是其良好的替代物。 本文从益生元的代表性物质低聚果糖入手， 通过阐述其理化特性、生理作用，重点对其维持畜禽肠道健康的作用进行综述。

1 低聚果糖的理化特性

低聚果糖分子式为G-F-Fn （G-葡萄糖、F-果糖，n=1-3）， 是在蔗糖分子上以 β-1，2 糖苷键结合数个D 果糖而形成的一类碳水化合物的总称 （Fanaro 等，2010）。 其耐高温， 溶解性好，在120 ℃中性溶液中也很稳定，但随酸性增加和温度升高稳定性下降，甜度比蔗糖稍低。 在 0 ～70 ℃内，低聚果糖的黏度同玉米高糖浆相似，并随温度上升而降低。 同时可抑制淀粉老化、不易着色、耐碱、保水、吸湿性差、防霉性能好。这些理化特性使低聚果糖可用作性能优良的饲料添加剂（Vandana等，2015）。

2 低聚果糖的生理作用

动物肠道中存在大量微生物， 按照微生物与宿主间的关系， 可将肠道中的微生物分为共生性细菌、条件致病菌和病原菌。在正常情况下菌群结构维持着对宿主有利的平衡状态， 但在集约化养殖条件下，条件致病菌有时会具有侵袭性，病原菌数量超出正常水平，破坏这种平衡，进而引起细菌性疾病（张日俊，2003）。低聚果糖能防止外源性病原菌在肠道中定植和内源性条件致病菌的过度生长，从而维持肠道微生态平衡。这种作用主要是由于双歧杆菌产生的短链脂肪酸 （乙酸: 乳酸比值为3 : 2） 的抑菌作用。 动物体内分泌的多种消化酶均不能水解低聚果糖的β-1，2 糖苷键，因此大部分低聚果糖能顺利通过胃和小肠， 而大肠中的有益细菌如乳酸杆菌、 双歧杆菌等可分泌酶切断β-1，2 糖苷键从而进行增殖， 有害菌却不能分泌这些酶。有益菌增殖后在肠黏膜上形成菌膜，使致病菌难以定植， 同时有益菌还可大量酵解低聚果糖产生的乙酸、丙酸和乳酸等脂肪酸，提高肠道酸性，直接抑制致病菌生长（Munoz 等，2012；Roberfroid 等，2010；Callaway 等，2009）。

3 低聚果糖与肠道健康

动物肠道健康没有明确的定义， 其大致包括高效的食物消化和营养吸收， 正常稳定的肠道菌群环境， 良好的免疫状态和整体健康的状态。 主要由饲料成分、 肠道屏障和微生物群三个因素决定 （Pluske 等，2018；Celi 等，2017；Kogut 和 Arsenault，2016；Bischoff，2011）。

3.1 低聚果糖与肠道菌群 低聚果糖可选择性刺激双歧杆菌、 乳酸菌的生长， 同时抑制大肠杆菌、 产气荚膜梭菌、 链球菌等有害菌的增殖（Howard 等，1995；Fishbein 等，1988；Mitsuoka 等，1987）。 目前，对肠道微生物菌群的分析大多是基于对特定细菌进行培养的方法。 在猪上，4%低聚果糖添加于仔猪饲料提高了肠道双歧杆菌数量（Modesto 等，2009）；Mikkelsen 等 （2003） 对添加4%低聚果糖后的断奶仔猪粪便进行了分析，结果表明其对理化特性的影响微乎其微， 除激发了酵母菌的增长外，对其他微生物无显著影响，但其未对肠道中的微生物进行分析； 在断奶仔猪饲料中添加5%低聚果糖增加了结肠近侧双歧杆菌数量，减少了大肠杆菌数量（Gebbink 等，1999）；在肉鸡饲料中添加0.4%低聚果糖14 d，未改变盲肠细菌总数， 但选择性地增加了双歧杆菌和真细菌数量 （Cao 等，2005）； 肉鸡上添加 0.2%、0.4%、0.8%低聚果糖，其中0.4%低聚果糖可显著促进小肠和盲肠内容物中双歧杆菌和乳酸菌生长， 抑制大肠杆菌的增殖（Xu 等，2003）。随着荧光定量、变性梯度凝胶电泳、高通量测序技术的快速发展，其为肠道微生物多样性的深入研究提供了技术保障。用变性梯度凝胶电泳技术分析0.5%低聚果糖对肉鸡回肠微生物的影响，结果表明，其微生物区系发生变化 （Geier 等，2009）； 肉鸡饲料中添加0.25%低聚果糖， 利用荧光定量PCR 技术分析肠道微生物，结果表明其提高了乳酸菌数量，降低了产气荚膜杆菌和大肠杆菌数量（Kim 等，2011）。在牛上，陈凤梅等（2020）对每日添加5 g 低聚果糖联用益生菌的哺乳期犊牛肠道进行了16S 扩增子测序和基础的微生物群落Alpha 多样性分析，发现其对肠道微生物丰度影响显著， 拟杆菌属相对丰度显著增加，梭状芽孢杆菌相对丰度显著减少，进而显著减少了腹泻的发生。

3.2 低聚果糖与肠道发酵 低聚果糖在肠道后段被有益菌发酵生成乳酸和乙酸、丙酸、丁酸等短链脂肪酸及二氧化碳、甲烷等气体，有机酸大部分可以被吸收意味着低聚果糖也可间接为宿主提供部分能量。 有机酸还使具有潜在毒性的氨质子化生成NH4+，乳酸使盲肠酸性提高，这利于乳酸菌和双歧杆菌的生长， 这些细菌也可以利用氨作为氮源，从而降低肠道和血液中的氨。 饲喂公火鸡不同水平低聚果糖（0.5%、1%、2%）使回肠和盲肠内容物pH 随低聚果糖增加而下降，脂肪酸含量不受影响， 但回肠的脂肪酸蓄积量增大（Jus‘kiewicz 等，2007）； 小马日粮添加 8 g/d 和 24 g/d 的低聚果糖显著提高了粪便中总挥发性脂肪酸、乙酸、丁酸、丙酸及乳酸含量（Berg 等，2005）；低聚果糖可提高猪粪便和鼠肠道短链脂肪酸含量 （Anthony 等，2009；Ly Sun Yung 等，2003）；小鼠饲料中添加 5%低聚果糖可显著提高丙酸、丁酸含量，但对总挥发性脂肪酸没有影响（贺晨，2020）。

3.3 低聚果糖与肠道屏障 低聚果糖等益生元可以调控肠黏膜形态、 结构和功能， 如肠绒毛高度、隐窝深度、上皮层厚度、上皮细胞数量，有丝分裂细胞、黏液细胞和杯状细胞数量，这些肠道变化可促进营养物质的消化吸收， 这些变化的机制可能来源于以下几个方面：（1）发酵性糖可影响肠高血糖素水平从而调控小肠隐窝细胞增殖（Gee 等，1996）；（2）益生元促进多胺合成，这可对小肠和结肠黏膜的生长发育起正面调控 （Delzenne 等，2000）；（3）益生元可提高消化酶活性，这可能促进了小肠黏膜的生长和转化 （Yang 等，2005）；（4）短链脂肪酸合成的增加也促进大肠和小肠细胞增殖， 这可通过调控肠绒毛高度和隐窝深度来提高刷状缘对营养物质的消化吸收。 猪饲料中添加0.25%低聚果糖可提高小肠近端绒毛高度和绒毛高度与隐窝深度的比值 （Shim，2005）；0.4%和0.6%低聚果糖可提高猪空肠绒毛高度和绒毛高度与隐窝深度比值（Xu 等，2002）；低聚果糖有提高哺乳仔猪盲肠、结肠黏膜细胞增殖速度，防止黏膜上皮细胞萎缩的作用（Howard 等，1995）；在日粮中添加0.4%低聚果糖，发现仔鸡空肠和回肠绒毛高度、绒毛高度与隐窝深度比值显著增加，隐窝深度显著降低，而添加0.8%低聚果糖达不到此效果 （Xu 等，2003）；0.5%低聚果糖可显著改善肉鸡回肠绒毛高度、隐窝深度和上皮层厚度，但对十二指肠和空肠无影响（Shang 等，2014）；添加 0.4%和0.6%的低聚果糖使肉鸡盲肠上皮黏膜隐窝深度和细胞密度显著增加（占秀安等，2003）；在早期断奶犊牛饲料中添加4 g/d 和6 g/d 低聚果糖可提高肠绒毛高度和固有膜厚度（邰秀林等，2009）。

3.4 低聚果糖与免疫 动物肠道是肠道微生物、外源抗原与免疫系统共同作用的部位。 低聚果糖等益生元对畜禽免疫功能的作用至今尚不完全清楚，其可能的机制有：（1）与乳酸菌或其产物对免疫细胞的作用有直接关系；（2）短链脂肪酸的发酵产物可刺激胃肠道T 淋巴细胞数量增多；（3）通过调控黏蛋白的生成来提高杯状细胞数量 （Schley 和 Field，2009）。 益生元可调控肠系淋巴样组织尤其是派氏结、 次级淋巴小结和外周循环中细胞的功能和类型（Samal 等，2009）。 在母猪饲料中添加10 g/d 低聚果糖， 初乳中转化生长因子β1升高的趋势导致IgA 浓度的提高，派氏结和肠系膜淋巴细胞分泌的干扰素γ 浓度升高，派氏结细胞分泌的IgA 增多，干扰素γ 与激活的T 淋巴细胞相关（Cindy 等，2014）；添加 0.5%低聚果糖于肉鸡饲料可降低盲肠扁桃体B 淋巴细胞比例，提高血液 IgM 和 IgG 含量（Janardhana 等，2009）。

4 小结

目前， 对低聚果糖在动物饲料中的应用研究主要集中于猪、鸡，对其他畜禽如牛、羊、兔等动物的应用报道不多， 其在畜禽上的基础性和机理性研究也较为缺乏。因此，有必要对低聚果糖在畜禽饲料中的应用效果及其作用机理做进一步深入研究。 而高通量测序等分子生物学技术的进一步发展为低聚果糖的研究引入新的思路。