孙 卿

(吉林师范大学旅游与地理科学学院，吉林 四平 136000)

引言

在我国粮食的生产消费中，水稻处于首要地位，是一种播种面积广、总产量最大、单位产量最多的粮食作物。连续多年里，我国的水稻总产量高达2亿t以上，占我国粮食总产量的35%，位于世界前列[1]。因此，确保其单位产量与质量是我国粮食供给的底线。

在地表中，硅元素的含量仅次于氧元素列居第2位(占总量的26.4%)，在所有植物的生长历程中都是不可或缺的一员。水稻的含硅量(SiO2)最高可达15%～20%，故而被研究人员认定为一种明显的硅化作用作物，1926年美国学者将水稻称为“喜硅植物”。在水稻植株中，大部分硅分布于植株表层，其次是维管束、组织等。众多研究显示，硅与水稻叶片的光合作用、水稻产量、水稻抗病性存在一定联系，且能在一定程度上缓解生物、非生物胁迫造成的危害；其中硅含量较高的水稻长势健康，茎秆健壮充实，能积极对各种养分(水分、无机盐等)进行主动运输、被动运输并可提高水稻的抗倒伏能力[2]。

虽然土壤中硅含量丰富，但由于大多数植物特别是双子叶植物不能从土壤中吸收大量的二氧化硅(SiO2)，少部分硅酸盐可溶于水，但溶解度过低[3]。在实际的农业生活中，人们已经习惯在种植水稻时使用传统的肥料，并没有施用硅肥对水稻进行补给。同时稻田中所含硅不断被淋溶渗漏，硅酸盐被不断地置换出来，土壤中所含硅在自然环境缓慢的风化进程中不能及时得到补偿，所以造成硅的匮乏。因此在配合氮肥、磷肥、钾肥适量施用的条件下，合理施用硅肥可提高水稻的产量、品质、抗重金属污染和抗病的能力，硅也被当作“天然农药”和纯天然无污染的“土壤改良剂”。研究硅对水稻生长发育影响，对于确保我国的粮食安全具有重要意义。

近年来，研究人员对水稻与硅相关性的认识逐渐提高，水稻的苗期、分蘖期、有穗分化期、抽穗扬花期、灌浆成熟期均对硅有大量的需求，用以维持其常规的生长发育。在研究过程中，通常施用尿素(CO(NH2)2)、磷酸二铵((NH4)2HPO4)、硫酸钾(K2SO4)作为底肥与硅制剂相互配合；在水稻的每个生长阶段采集植株叶片，并使用分光光度法和酸性茚三酮染色法测定叶绿素及脯氨酸(Pro)含量，并观察患病植株的发育状况；在水稻的每个生长阶段采集植株附近的土壤，测定土壤中氮、磷、钾与硅的含量；对每一穴的空瘪粒数、实粒数、有效穗数、千粒重进行统计，得到水稻产量相关指标，并计算结实率[3-5]。

本文以水稻对硅的吸收为基础，研究分蘖期、孕穗期中水稻叶片主要生理指标、水稻产量各类指标、水稻抗病性被硅制剂影响的程度，进而分析硅对水稻生长发育产生的积极影响，为规范施用硅制剂、制作硅肥打下基础。研究结果具有一定的现实意义，并为水稻的生长发育、产量以及研发硅肥等方面提供重要的理论依据。

1 硅对水稻生长发育的影响

1.1 硅对水稻叶片主要生理指标的影响

叶绿素a、叶绿素b是植物在光合作用中发挥功能的主要色素，是对光能进行吸收的主要物质，其含量与植株的光合作用效率呈正相关[4]。光合色素含量的多少与水稻叶片的光合能力息息相关，同时水稻叶片光合色素含量对水稻抗逆性也存在一定影响。

根据介会栋的研究[5]，施用硅可适当改良水稻的植株类型，提升无机盐、水分等养分的输送效率，使茎秆充实度提高、叶片挺立、茎杆与叶片间的夹角缩小、冠层受光姿态改良、受光照的时长与面积提高，从而提升光合效率。匮乏硅的部分水稻叶片发生下垂，与茎秆间夹角增大，受光姿态恶劣，光合效率明显下降，叶色失绿。硅主要通过在叶表皮层的沉积来完成对水稻叶片直立度的影响，施用硅的水稻叶片中维管束加粗，叶片变厚，叶绿体较大、线粒体增多，叶片中ATP含量增加[6]。

1.2 硅对水稻产量及构成的影响

1.2.1 硅对水稻产量的影响

穗粒数(每穗颖花数)、有效穗数、结实率与千粒重是水稻产量的4个主要构成成分。在水稻的生长发育过程中，水分、光照、土壤肥力和人为因素都会对水稻产量造成影响[7]。

James等研究显示，对分蘖期的实验品喷施硅制剂后，所得产量比对照组明显增加16.05%(247.18g/pot)。对孕穗期的实验品喷施硅制剂后，所得产量比对照组明显增加11.91%(235.27g/pot)。在植株的生长过程中，硅的缺乏会导致植株矮小[2]。

1.2.2 硅对有效穗数的影响

影响水稻产量高低的关键因子是有效穗数，其与成穗率呈正相关。对此，研究人员认为对有效穗数的统计较为简便快捷。因此研究水稻产量，就要研究水稻的有效穗数。水稻成熟后，在单个稻穗中，结实粒不少于5粒的稻穗，可被记作有效穗数。有效穗数直接受成穗率的影响，在其生长发育过程中，主要受分蘖影响。

相关研究发现[7,8]，在水稻的生长发育过程中对其施加适量硅肥可促进植株的分蘖，提升有效穗数，进而提升水稻产量。硅对水稻生长生育的作用在于促进水稻的分蘖，有效促进穗的形成，提升糖在植株体内的运输速度以及淀粉的合成效率。对分蘖期的实验品喷施硅制剂后，所得有效穗数比对照组提高65.56%。对孕穗期的实验品喷施硅制剂后，所得有效穗数比对照组提高19.61%。若在幼穗形成过程中，硅的缺乏会导致有效穗数降低。

1.2.3 硅对穗粒数的影响

穗粒数指在单位种植面积上的穗数。水稻穗粒数是水稻小花分化、发育、退化和结实等一系列生理过程的最终体现，主要受每穗的颖花数和结实率的影响[9]。穗粒数主要受水稻幼穗分化而成的颖花数和结实率影响，只有确保水稻在抽穗扬花期所需的营养供应平衡(硅、氮、磷、钾等元素)，才能促使颖花数增加。

水稻在喷施硅制剂后，可以提升其对K、P、N等元素的吸收速率，进而促进水稻体内保持生物化学反应平衡、穗颖的花数提升，从而使穗粒数增加[7]。

1.2.4 硅对结实率的影响

结实率(即成粒率)，指水稻中饱满谷粒数所占总颖花数的百分率。在水稻产量构成中，水稻结实率与穗粒数呈正相关，结实率与产量的相关程度仅次于有效穗数。在水稻的生长发育过程中，结实期对成粒率的影响最大。因此，只有使结实期水稻的营养充足，才可减少空壳秕粒，促进水稻颗粒饱满，提高产量。

王振华等研究表明，对分蘖期的实验品喷施硅制剂后，所得结实率比对照组提高2.01%。对孕穗期的实验品喷施硅制剂后，所得穗粒数与对照组组没有显著差异[7]。

1.2.5 硅对千粒重的影响

千粒重是植株产量的影响因子，并与种子活力、稻米籽粒大小、均匀度、饱满度、充实度呈正相关。其中谷壳自身的体积与胚乳的发育状况是千粒重的影响因子，其同时也影响糙米的体积大小、具体形状。水稻自身的营养状况与水稻产量呈正相关，而千粒重是构成产量的关键因子。因此，千粒重与水稻自身的营养条件相关。

相关研究表明，对分蘖期的实验品喷施硅制剂后，所得千粒重比对照组提高5.40%。对孕穗期的实验品喷施硅制剂后，所得千粒重比对照组提高6.43%[7]。

2 硅对水稻抗病性的影响

2.1 硅对水稻病害的抗性机制

一些生物的侵染(如真菌、细菌、病毒和线虫等病原物)贯穿在水稻简短的生长发育过程中。此类水稻病害具有突发性、长期性及反复性。

存在2种关于水稻病害的抗性机制与硅相关性的观点。硅在细胞中聚成阻止真菌菌丝侵入的物理屏障，同时可使细胞壁上酶被真菌降解的速率降低；面对侵染的病原物，植株与其相互作用，构成一个复杂的抗病反应系统，硅在水稻抗病反应系统的代谢过程中发挥一定作用，通过提升一系列生化生理反应速率，激活植株寄主的防卫基因，表达植株系统的抗病性，进而抑制病害[10]。

抗病性根据植株是否产生相应的生化反应分为被动与主动抗病性。被动抗病性指位于寄主植株自身的化学成分(如细胞壁中的周皮、硅细胞、角质层与蜡质等)与结构障碍等植物次生代谢产物形成屏障阻止病原物侵入。主动抗病性是指病原物侵染寄主植株时诱导而生的一系列生成富含羟脯氨酸的糖蛋白、侵染部位的木质化等生理生化防卫反应。

2.2 硅对水稻稻瘟病抗性的影响

稻瘟病是一种真菌病害，发生于世界各个稻区，无明显地域性，主要由稻瘟病菌诱导发生，通过气流传播。该病为害时间长、症状多样化，对水稻产量的影响深远，可导致大范围的减产，更有甚者减产41%～51%，甚至颗粒无收。该病根据发病的植株部位不同可分为穗茎瘟、谷粒瘟。根据水稻的发病时期分为节瘟、苗瘟、叶瘟。该病病症受客观因素(如品种抗性、栽培条件、气象因素等)影响。

在唐旭等的研究中[11]，每单位面积种植3丛，分别于抽穗期、灌浆期、成熟期施用硅肥，测得植株茎秆、叶片中Si含量与稻瘟病病情指数是负相关关系，相关系数分别为-0.969、-0.772，认为施用硅肥可以促进水稻植株对Si的吸收，降低水稻植株稻瘟病发病率及其症状。在雷雨等的研究中[12]，对施硅处理组与对照组的抽穗期幼苗接种稻瘟菌，接种后5d内测量过氧化物酶等活性酶含量用以计算水稻植株病情指数，施硅处理的水稻植株发病率和病情指数均低于对照组，相对防稻瘟病效果高达27.64%。

2.3 硅对水稻纹枯病抗性的影响

水稻纹枯病(又称云纹病、烂脚瘟等)是一种真菌性病害，在温度高、湿度高条件下易发，我国南部尤为严重。受立枯丝核菌诱导，多发于分蘖期至抽穗期。该病多始发于植株基部，病症多现于近水面叶鞘，初期出现水浸状边缘模糊病斑(暗绿色)，而后扩张为长椭圆形纹状病斑(中心灰绿色、边缘淡褐色)，该病斑变多后相互联结为一片不规则云纹状大病斑，并向上蔓延。情况严重时可侵入水稻茎秆乃至穗部，导致水稻叶鞘枯死、水稻茎秆组织坏死，甚至水稻植株枯死。在高湿、高温、高氮、密植等条件下，利于该病的发生且病症明显。

在张国良的研究中[13]，犬牙交错的纹枯病菌菌丝位于感病水稻植株叶片表面，而硅化细胞表面的纹枯病菌菌丝数量较低，同时抗病品种中其数量远低于感病品种。在张国良等的另一研究中[10]，通过水培的方式，研究Si在生理生化方面乃至细胞学对纹枯病抗逆性的增强，发现硅推迟了发病的时间、程度，并可减轻由于接种纹枯病菌导致水稻叶片细胞中膜脂过氧化加剧的效果。在范锃岚的研究中[14]，施硅显著降低了水稻纹枯病的发生率。其中，Lemont、Zh5 2个水稻品种的病情指数在合理施硅后均降低两级，即施硅对纹枯病中抗病品种和感病品种的发病率均有所抑制、对植株体内的含硅量有所提升。

3 结论

3.1 硅制剂可显著提高水稻叶片主要生理指标

在分蘖期对水稻适量施用硅制剂有助于水稻叶片的健康生长发育，从而促进水稻的健康生长发育。

3.2 硅制剂可显著提高水稻产量

与对照组相比，无论在分蘖期亦或是孕穗期施用硅制剂的水稻产量均有一定提升。从水稻产量的构成因素(有效穗数、穗粒数、结实率、千粒重)来看，在2个时期对其施用硅制剂都会产生一定的积极作用优于对照组。其中有效穗数与结实率在分蘖期施用的效果优于孕穗期，所得产量分别比孕穗期高45.95%、2.01%；穗粒数与千粒重在孕穗期施用的效果优于分蘖期，所得产量分别比分蘖期高12.91%、1.03%。综上，以产量的角度分析，分蘖期处理效果优于孕穗期处理效果。

3.3 硅可显著提高水稻对稻瘟病和纹枯病的抗性

硅在水稻植株及其叶片表面、细胞内的累积，不但起到了物理屏障的作用，形成的角质双硅层阻碍了菌丝侵入，而且促进了水稻的生长发育、产量增加，从而增强了水稻对稻瘟病、纹枯病的抗性。同时在不同背景下面对纹枯病菌侵染，硅都可以缓解其造成的水稻叶片光合速率下降，提高水稻叶片的光化学效率，改善水稻叶片的光合作用，减轻水稻叶片膜脂过氧化程度，增强水稻对纹枯病的抗病性。