梁嘉玲，莫维维，谢伟东，任 哲

（广西大学 林学院，广西南宁 530004）

土壤作为植物立地和生长的基础，为植物生长发育提供所需养分，调控植物生长。生态化学计量学是研究生态系统能量平衡和多重化学元素间平衡的科学，是可研究碳（C）、氮（N）和磷（P）等营养元素在生态系统过程中的耦合关系，解释生态系统各组分（植物、土壤等）养分比例调控机制的理论[1]。叶片作为植物光合作用的主要器官，与土壤营养元素密切相关，其C、N 和P 含量及化学计量比能较好地反映土壤养分的供给能力和植物对养分的利用状况[2]。研究植物叶片与其生境土壤营养元素的生态化学计量特征，对于揭示植物对营养元素的需求、土壤养分的供给能力及植物对环境的适应性都具有重要意义[1]。

学者们对不同群落、树种、林龄和立地条件及同一物种不同品种的植物-土壤化学计量特征进行研究。张萍等[3]对黄土丘陵区不同森林类型进行研究，发现人工林与次生天然林的植物-凋落物-土壤C、N 和P生态化学计量特征存在差异；靖磊等[4]对洞庭湖湿地3个林龄的杨树（PopulusL.）人工林叶与土壤C、N 和P 生态化学计量特征进行研究，发现3 个林龄的杨树人工林叶N∶P 均大于16，杨树生长发育受P 限制；向云等[5]对延河流域不同立地条件下植物-枯落物-土壤生态化学计量特征进行研究，揭示不同立地条件中的元素迁移和转化，发现在植物生长后期以及枯落物分解过程中，阳坡和峁坡N 迁移转化相对强烈，阴坡和沟坡则有利于P 的迁移和转化；原雅楠等[1]对不同品种榧树（Torreya grandis）针叶-土壤C、N和P生态化学计量特征进行研究，结果显示，雌雄异株对榧树化学计量特征无显著影响，施肥等人为经营活动对榧树林地土壤P含量影响显著。学者们围绕喀斯特地区植被及土壤化学计量比也进行了相关研究。俞月凤等[6]对喀斯特峰丛洼地不同森林类型植物和土壤C、N和P化学计量特征进行研究，结果表明，土壤C、N和P供应量对乔木叶片C、N 和P 含量影响不大；刘立斌等[7]发现，与非喀斯特森林相比，喀斯特森林植物叶片N、P 含量低，土壤C含量高，生态系统C、N和P储量低。

学者们对核桃的资源分布[8]、栽培技术[9]和生物学特性[10]等进行较多的研究。但对不同核桃品种生态化学计量特征的研究较少，为其科学管理及产业发展带来困扰。本研究以漾濞大泡（Juglans sigillatacv. 'Yangbi dapao'）、云新14 号（J. sigillata×J. regiacv.'Yun-xin No.14'）和绍兴1 号（Carya illinoensiscv. 'Shao-xing No.1'）为研究对象，探讨不同核桃品种叶片及土壤C、N 和P 化学计量特征及其相关性，以期为核桃林地合理经营提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于广西河池市（107°33 ～108°13′E，24°22′～24°55′N），为典型喀斯特地貌分布区，属亚热带季风气候，海拔111 ～1 683 m；年均日照时长1 447 ～1 600 h，年均气温16.9 ～21.5 ℃，年均降水量1 200 ～1 600 mm；土壤类型以红色石灰土、黄色石灰土和石灰岩土为主。喀斯特峰丛地貌和特殊的二元结构水文系统及石灰岩岩溶地质构造形成地表水亏缺，导致地下水深埋、水土流失严重、土被不连续和土壤干旱、瘠薄等特点。

1.2 样品采集

1.2.1 叶片样品采集与处理

在广西河池市的东部宜州区、西部凤山县、南部都安瑶族自治县和北部环江毛南族自治县，分别选择6 个同时种植（隔株混种）7 ～8年生漾濞大泡、云新14 号和绍兴1 号的样地进行采样，共24 个样地（表1）。在各样地内沿样地对角线选取胸径、树高和冠幅相似且生长良好的植株，每个品种各5株，共15株；在树冠中部的东、南、西和北4个方向各采集5张成熟健康复叶（枝条顶端向下第4 ～6片叶），将同一植株的叶片混合为1 个样品，带回实验室放入烘箱中，80 ℃烘干至恒重，取出粉碎过100目筛，备用。

表1 样地基本情况Tab.1 Basic situation of sample plots

1.2.2 土壤样品采集与处理

在采集叶片的植株周围，沿树冠滴水线按东、南、西和北4 个方向，采用10 cm 土钻各获取0 ～40 cm 土层土样（石山采集深度小于40 cm，视情况而定），将土壤样品用塑料袋密封包装，贴上标签带回实验室自然风干，去杂及研磨，过100 目筛后，取同一样地同一品种的土样各100 g，等量充分混合，采用四分法缩分为100 g分析样品，备用。

1.3 样品分析

采用重铬酸钾水合加热法测定土壤全C 含量；采用H2SO4-H2O2消煮法测定土壤全N 含量；采用钒钼黄吸光光度法测定土壤全P 含量；采用重铬酸钾氧化法测定叶全C 含量；采用H2SO4-H2O2消煮法测定叶片全N 含量；采用H2SO4-HClO4消煮测定叶片全P含量[11-13]。

1.4 数据处理

采用Excel 2016 和SPSS 20.0 软件对数据进行统计分析，采用Origin Pro 2021和R Studio绘图。

2 结果与分析

2.1 不同核桃品种林地土壤C、N 和P 含量及其生态化学计量特征

3 个核桃品种林地土壤C、N 和P 含量分别为16.10 ～18.82、1.36 ～1.53和0.48 ～0.56 g/kg，变异系数分别为19.57% ～37.28%、22.93% ～45.86% 和6.96%～20.41%（图1）。其中，土壤C 含量表现为绍兴1 号＞漾濞大泡＞云新14 号，土壤N 和P 含量均表现为云新14 号＞漾濞大泡＞绍兴1 号。各林地土壤C、N和P含量均差异不显著。

图1 不同核桃品种林地土壤的C、N和P 含量Fig.1 Contents of soils C,N and P of different walnut species forests

林地土壤C∶N、C∶P 和N∶P 的变异系数分别为18.72% ～34.84%、12.17% ～48.47% 和24.50% ～55.06%。林地土壤C∶N 表现为绍兴1 号＞漾濞大泡＞云新14号，绍兴1号与云新14号和漾濞大泡差异显著（P＜0.05）。C∶P 表现为绍兴1 号＞漾濞大泡＞云新14 号，N∶P 表现为漾濞大泡＞云新14号＞绍兴1 号。各林地土壤C∶P、N∶P 均差异不显著（表2）。

表2 不同核桃品种林地土壤C、N和P 化学计量特征Tab.2 Stoichiometric characteristics of soils C,N and P of different walnut species forests

2.2 不同核桃品种叶片C、N 和P 含量及其化学计量特征

不同核桃品种叶片C、N和P含量分别为471.33 ～513.91、31.02 ～35.21和1.24 ～1.56 g/kg，变异系数分别为5.24% ～6.69%、19.17% ～26.65%和28.69% ～56.96%（图2）。C 含量表现为云新14 号＞绍兴1号＞漾濞大泡，漾濞大泡与云新14号差异显著（P＜0.05）。N 含量表现为云新14 号＞漾濞大泡＞绍兴1号，各核桃品种间差异不显著。P含量表现为云新14 号＞漾濞大泡＞绍兴1 号，云新14 号与绍兴1 号差异显著（P＜0.05）。

图2 不同核桃品种叶片的C、N和P含量Fig.2 Contents of C,N and P in leaves of different walnut species

不同核桃品种叶片C∶N、C∶P 和N∶P 的变异系数分别为22.08% ～23.34%、14.69% ～21.58% 和17.06% ～28.28%。C∶P 表现为绍兴1 号＞云新14号＞漾濞大泡，绍兴1 号与漾濞大泡和云新14 号差异显著（P＜0.05）（表3）。C∶N 表现为绍兴1号＞云新14 号＞漾濞大泡，N∶P 表现为绍兴1 号＞漾濞大泡＞云新14号。3个核桃品种叶片C∶P和N∶P均差异不显著。

表3 不同核桃品种叶片C、N和P化学计量特征Tab.3 Stoichiometric characteristics of C,N and P in leaves of different walnut species

2.3 土壤与叶片C、N 和P 含量及其化学计量特征的相关性

土壤P 含量与叶片P 含量呈极显著正相关（P＜0.01），与叶片C∶P 和N∶P 均呈极显著负相关（P＜0.01）；土壤C∶N 与叶片C∶N 呈极显著正相关（P＜0.01），与叶片N 含量呈极显著负相关（P＜0.01），与叶片C∶P呈显著正相关（P＜0.05）；土壤C∶P与叶片C∶P 呈显著正相关（P＜0.05），与叶片P 含量呈显著负相关（P＜0.05）（图3）。

图3 核桃叶与土壤C、N和P含量及其化学计量比的相关性Fig.3 Correlations among contents of C,N and P in leaves and soils and their stoichiometric ratios

3 讨论与结论

3.1 讨论

3.1.1 不同核桃品种林地土壤C、N和P含量及其化学计量特征

本研究区3 个核桃品种林地土壤的C、N 含量（16.10 ～18.82 和1.36 ～1.53 g/kg）均低于贵州喀斯特地区核桃林（27.52 和2.81 g/kg）[14]。土壤P 含量（0.48 ～0.56 g/kg）低于贵州喀斯特地区核桃林（0.74 g/kg）[14]及全球（2.8 g/kg）[15]和中国（0.56 g/kg）[16]的平均值。研究表明，喀斯特地区的土壤养分呈高度异质性[17-18]，降水、温度、岩石裸露率和土地覆被是喀斯特石漠化生态系统土壤养分及其化学计量比最主要的影响因素[19]。同时，人为干扰也会对土壤养分产生影响，具体表现为降低土壤C、N 和K 含量，P 含量没有明显变化[20]。本研究区3 个核桃品种林地土壤C、N 和P 含量相对较低，均差异不显著，可能是因为各林地均源于石山旱地的退耕还林，土壤长期受高强度的人为干扰及桂西北低海拔地区高温多雨影响，土壤养分表现出一定的同质性。

土壤化学计量比（C∶N、C∶P和N∶P）是反映土壤有机质组成及土壤养分有效性的关键指标[21]。土壤C∶N 可以衡量C、N 的营养平衡状况，是土壤质量的敏感性指标[5]。本研究3 个核桃品种林地的C∶N（10.86 ～15.31）与全球土壤（13.33）[22]、中国土壤（10 ～12）[22]和桂西南喀斯特地区森林植被土壤（15.3）[23]相近。土壤有机质分解速率与土壤C∶N 呈显著负相关，C∶N 可作为预测有机质分解速率的指标[4]。绍兴1 号林地有机质分解速率最快，与云新14 号和漾濞大泡林地差异显著。土壤C∶P 反映P 有效性，土壤中P 的有效性越低，土壤C∶P 越大[3]。本研究中，各林地土壤C∶P（30.90 ～39.06）均大于同一区域的针阔混交林和常绿-落叶阔叶混交林（28.72 和29.07）[24]，说明本研究区P 的有效性相对较低，与前人得出的喀斯特地区的全P 不易转化为有效P 的结论一致[25]。同时，土壤淋溶明显加速土壤深层速效P 的流失[26]，强烈的淋溶作用可能是喀斯特种植区土壤P有效性较低的主要原因之一。土壤N∶P反映植物生长过程中土壤养分元素的供应状况，并被用于确定养分限制的阈值[1]。3个核桃品种林地的N∶P（2.77 ～3.02）均低于全球森林土壤（6.60）[27]及中国陆地土壤（5.90）[18]。杨慧等[25]认为，在陆地生态系统中，生物的固N 量会随土壤N∶P 的增加而减小。3个核桃品种林地土壤较低的N∶P说明其生物固N量较高，能被植物吸收利用的有效性N较高，也说明其生长未受N限制。

3.1.2 不同品种核桃叶片C、N和P含量及其化学计量特征

3 个核桃品种叶片C 含量（471.33 ～513.91 g/kg）高于全球植物叶片（464 g/kg）[28]、黔中喀斯特地区落叶乔木叶片（431.54 g/kg）[29]，说明本研究区核桃树具有更高的有机物积累能力，能储存更多的C。3个核桃品种叶片N 含量（31.02 ～35.21 g/kg）均高于中国[30]和全球陆生植物的平均值（分别为18.60 和18.74 g/kg）[31]，说明3 个核桃品种在土壤N 含量较低的喀斯特地区具有较强的N 利用能力。土壤P 含量影响叶片P 含量的积累[32]。3 个核桃品种叶片P 含量（1.24 ～1.56 g/kg）均大于中国（1.21 g/kg）[30]，均小于喀斯特地区落叶乔木叶片（1.93 g/kg）[29]。说明叶片P 含量受区域土壤环境中P 含量的影响，同时与植物本身对P的利用效率有关。

植物C∶N∶P 比值反映生态系统C 循环、N 和P元素平衡与制约关系[33]，生长快速的有机体通常具有较低的C∶N 和C∶P 比值[4]。3 个核桃品种叶片的C∶N（14.14 ～16.77）均低于黔中喀斯特地区落叶乔木（20.2）[29]以及桂西北喀斯特原生林群种（17.8）[34]；叶片C∶P（326.78 ～409.46）均高于黔中喀斯特地区落叶乔木（218.87）[29]及桂西北喀斯特原生林群种（244.9）[34]。3 个核桃品种叶片的N∶P（23.62 ～25.06）均高于全球（15.5）[31]和中国（16.3）[30]陆生植物的平均值。Vitousek等[35]研究发现，生长速率高的植物通常具有较高的叶片N、P 浓度和较低的N∶P。3 个核桃品种在土壤N、P 含量均较低的情况下，叶片具有较高的N∶P，体现较高的土壤N 有效性和植物对N 的利用率，表现出植物对土壤N 的利用率和叶片N 的重吸收效率比P 更高。植物叶片N∶P 作为植物生长限制因子的判断指标，N∶P ＜14 时植物生长受N 限制，N∶P ＞16 时受P 限制，14 ＜N∶P ＜16时，可能受N、P 共同限制[3]。3 个核桃品种叶片N∶P均大于16，表明其生长受P 的限制。但由于植物对衰老叶片N、P 的重吸收和大气的N 沉降作用，直接用N∶P 判断植物生长的养分限制状况具有一定的局限性。

3.1.3 核桃叶-土壤C、N和P化学计量相关性分析

叶片的养分含量状况能较好地反应土壤养分的供给能力，植物叶片与土壤C、N 和P 含量有一定的相关性[21]。植物体内的元素含量受植物种类、土壤养分、温度、微生物活性和其他生存环境因子的影响，这也解释了一些植物叶片C、N 和P 含量与土壤C、N 和P 含量之间相关性均不显著[36]。本研究中，叶片N含量与土壤N含量相关性不显著，这与原雅楠等[1]的研究结果一致，表明土壤N 元素对核桃生长发育的作用较小，这可能与核桃叶片N 含量较高有关。叶片N含量较高的植物能通过刺激体内的N 循环，提高植株利用N 的效率[37]，因此，叶片N 含量与土壤N含量相关性不显著。当植物生长发育受到某种元素限制时，土壤中提供此元素的养分浓度将会直接影响植物叶片对该元素的吸收能力，两者表现为显著正相关关系[37]。本研究中，叶片P 含量与土壤P 含量呈极显著正相关，说明土壤P 含量直接影响叶片对P的吸收能力。

叶片C∶N 和C∶P 反映植物的生长速率，一般认为两者呈负相关，即C∶N和C∶P越高，植物生长速率越低[4]。土壤C∶N 与土壤有机质分解速率存在显著负相关[4]，土壤C∶P 反映P 有效性，土壤中P 有效性越低，土壤C∶P 越大[3]。本研究中，叶片C∶N 与土壤C∶N 呈极显著正相关；叶片C∶P 与土壤P 含量呈极显著负相关，与土壤C∶P呈显著正相关；叶片N∶P与土壤P 含量呈极显著负相关，说明土壤有机质分解速率和土壤P 含量及其有效性会影响叶片P 含量和植物生长速率，这从另一个角度验证P 对核桃生长的限制作用。

邓成华等[21]研究指出，叶片C∶N、C∶P 和N∶P 与土壤C∶N、C∶P 和N∶P 大多呈显著正相关，说明植物叶片养分化学计量与土壤养分计量关系存在广泛的协同性。本研究叶片C∶N 与土壤C∶N 呈极显著正相关，叶片C∶P 与土壤C∶N 和C∶P 均呈显著正相关，表明核桃叶片养分化学计量与土壤养分化学计量关系存在广泛的协同性，在其人工林的经营过程中，要充分考虑养分投入的平衡。

3.2 结论

本研究对不同核桃品种不同分布区域的叶-土壤进行养分与化学计量分析，初步阐明3 个核桃品种的养分利用情况与土壤养分结构及两者的关系，在后续研究中应进行N、P 添加和氮沉降试验，进一步揭示不同核桃品种在喀斯特地区的生长发育过程对N、P 利用效率和有机体的养分分配结构，以及植物-凋落物-土壤（养分、微生物和酶系统）的养分循环机制和影响因素，为喀斯特地区的果树研究与管理提供参考。

基于喀斯特地区的地质和水文结构的特殊性，水肥涵养能力差，林地土壤C、N和P含量较低；受林地起源（退耕还林）的影响，养分的含量表现出一定的同质性。由于低纬度水热条件较高，3 个核桃品种的C 同化率和N 吸收利用效率均较高，营养生长旺盛，云新14 号表现较为明显。3 个核桃品种的生长均受P 限制，漾濞大泡和云新14 号的生长受P 限制较突出。在经营管理中，应加大有机肥和无机肥的施用量，适当增加P的比例，有利于提高该地区核桃品种的生长发育和收获指数。