蒙惠理，兰洪波，姚雾清，柳华富，王登鸿，余成俊

（贵州茂兰国家级自然保护区管理局，贵州荔波 558400）

贵州省位于我国西南部，属热带湿润季风气候，水热条件好，地形复杂，适宜各种蜜源植物的生长和繁育。贵州茂兰国家级自然保护区在我国植被分区上处于亚热带常绿阔叶林区、东部（湿润）常绿阔叶林亚区和中亚热带常绿阔叶林带，为特殊的喀斯特森林小生境，蕴藏着较丰富的野生植物资源[1]。研究者对贵州省各地的蜜源植物类型、分布和生活型等进行研究。任再金[2]对黔南、黔西南8县的蜜源植物资源进行阐述；陈云飞等[3]对江口县木本蜜源植物花期及蜜源类型、垂直分布及生活型进行统计分析；郑涛等[4]对锦屏野生蜜源植物种类组成、蜜源类型和出花期进行调查分析；覃龙江等[5]对茂兰国家级自然保护区野生蜜源植物的分布情况、生境特点和生物学性状进行报道，关于该地蜜源植物物种区系地理成分等方面未进行研究。在此基础上，2016—2019年，通过实地调查茂兰自然保护区野生蜜源植物的物种资源，统计野生蜜源植物科、属和种的组成，分析其区系地理成分，以期为养蜂业规划和养蜂管理措施的制定提供依据。

1 材料与方法

1.1 调查区域概况

茂兰国家级自然保护区（107°52′ ～108°45′E，25°09′ ～25°20′N）位于贵州省荔波县南部，与广西木论国家级自然保护区毗邻，面积212.85 km2，森林覆盖率达88.6%，处于贵州高原向广西丘陵平原过渡的斜坡地带，地势西北高东南低，平均海拔550 ～850 m。该地属中亚热带季风湿润气候，年均气温15.3 ℃，年气温差18.3 ℃；年均降水量1 750 ～1 950 mm，年均相对湿度83%，年均日照时长1 272.8 h。土壤以黑色石灰土为主，持水量较低。土壤富钙和富盐基化，pH值为6.5 ～8.0[6]。

1.2 调查方法

2016 — 2019年，在茂兰国家级自然保护区试验区和缓冲区进行实地调查，采集标本并鉴定，参考相关资料[7-12]，整理茂兰国家级自然保护区蜜源植物名录，并对植物种类、生物学性状等特征进行统计分析。主要蜜源植物是指数量多，分布大，花期长，泌蜜丰富，蜜蜂爱采，且能生产商品蜜的植物；辅助蜜源植物是指能分泌花蜜、产生花粉，为蜜蜂采集利用，对维持蜜蜂生活起作用的植物；毒蜜源植物是指产生的花蜜、蜜露和花粉能使蜜蜂或人畜中毒的植物[13]。

1.3 数据处理

采用Excel 2013软件对数据进行统计与作表。

2 结果与分析

2.1 种类组成

茂兰国家级自然保护区共有野生蜜源植物77科204属297种（表1）。其中，主要蜜源植物有25科43 属53 种，占总种数4.38%；辅助蜜源植物有70 科167 属231 种，占总种数的77.78%；有毒蜜源植物9科12 属13 种，占总种数的17.84%。茂兰国家级自然保护区蜜源植物中，辅助蜜源植物占绝大多数。

表1 茂兰国家级自然保护区野生蜜源植物科、属和种组成Tab.1 Composition of family,genus and species of wild nectar plants in Maolan national nature reserve

续表1 Continued

2.2 生活型组成

根据植物生活型，茂兰国家级自然保护区主要蜜源植物有乔木21 种，占主要蜜源植物总种数的39.62%，主要包括伞花木（Eurycorymbus cavaleriei）、掌叶木（Handeliodendron bodinieri）、酸梅（Armeniaca mume）、任豆（Zenia insignis）、盐肤木（Rhus chinensis）、小果冬青（Ilex micrococca）和巴东荚蒾（Viburnum henryi）等；灌木有19 种，占主要蜜源植物总种数的35.85%，主要有小叶女贞（Ligustrum quihoui）、鹅掌柴（Schefflera octophylla）、百里香（Thymus mongolicus）、火棘（Pyracantha fortuneana）和金樱子（Rosa laevigata）等；藤本植物有2 种，占主要蜜源植物总种数的3.77%，包括云实（Caesalpinia decapetala）和毛葡萄（Vitis heyneana）；草本植物有11 种，占主要蜜源植物总种数20.75%，主要有蒲公英（Taraxacum mongolicum）、薄荷（Mentha haplocalyx）、野苜蓿（Medicago falcata）和酢浆草（Oxalis corniculata）等（表2）。辅助蜜源植物有乔木66 种，占辅助蜜源植物总种数的28.57%，主要有九里香（Murraya exotica）、重阳木（Bischofia polycarpa）、羊蹄甲（Bauhinia purpurea）和腺叶山矾（Symplocos adenophylla）等；灌木有79 种，占辅助蜜源植物总种数的34.20%，主要有栽秧泡（Rubus ellipticus）、野花椒（Zanthoxylum simulans）、粗糠柴（Mallotus philippensis）、香叶树（Lindera communis）和皱叶海桐（Pittosporum crispulum）等；藤本植物有16 种，占辅助蜜源植物总种数的6.93%，主要有酸藤果（Embelia laeta）、龙须藤（Bauhinia championii）、忍冬（Lonicera japonica）和山葡萄（Vitis amurensis）等；草本植物有70 种，占辅助蜜源植物总种数的30.30%，主要有蛇莓（Duchesnea indica）、马鞭草（Verbena officinalis）、香蒲（Typha orientalis）、五节芒（Miscanthus floridulus）、乌蔹莓（Cayratia japonica）和田边菊（Kalimeris indica）等。有毒蜜源植物有乔木2 种，占有毒蜜源植物总种数的15.38%，包括八角枫（Alangium chinense）和喜树（Camptotheca acuminata）；灌木有5 种，占有毒蜜源植物总种数的38.47%，主要有马桑（Coriaria napalensis）、苦皮藤（Celastrus angulatus）、雷公藤（Tripterygium wilfordii）和醉鱼草（Buddleja lindleyana）等；藤本植物有2 种，占有毒蜜源植物总种数的15.38%，包括胡蔓藤（Gelsemium elegans）和南蛇藤（Celastrus orbiculatus）；草本植物有4种，占有毒蜜源植物总种数的30.77%，包括乌头（Aconitum carmichaelii）、龙葵（Solanum nigrum）、曼陀罗（Datura stramonium）和菟丝子（Cuscuta chinensis）。

2.3 科、属统计

2.3.1 科的统计

从物种科的组成上看，单种科有25 科，共25 属25 种，占总科数的32.47%，所含25 种占总种数的8.42%；寡种科有33 科，共55 属90 种，占总科数的42.86%，所含90 种占总种数的30.30%；优势科有19科，共72 属182 种，占总科数的24.67%，所含182 种占总种数的61.28%，主要有蔷薇科（Rosaceae）（24种）、菊科（Compositae）（17 种）、唇形科（Lamiaceae）（15种）、茜草科（Rubiaceae）（12种）、毛茛科（Ranunculaceae）（11种）、山茶科（Theaceae）（11种）、蝶形花科（Papilionaceae）（11 种）和五加科（Araliaceae）（10种）等（表2 ～3）。

表2 茂兰国家级自然保护区蜜源植物生活型组成Tab.2 Composition of life forms of wild nectar plants in Maolan national nature reserve

2.3.2 属的统计

从物种属的组成上看，单种属有146 属，占总属数的71.57%，所含146 种占总种数的49.16%；寡种属有55 属，占总属数的26.96%，所含131 种占总种数的44.11%；优势属有3 属，占总属数的1.47%，所含20 种占总种数的6.73%，包括柃木属（Eurya）（8 种）、悬钩子属（Rubus）（6 种）和冬青属（Ilex）（6 种）（表3）。

表3 茂兰国家级自然保护区野生蜜源植物科、属和种的数量特征Tab.3 Quantitative characteristics of family,genus and species of wild nectar plants in Maolan national nature reserve

2.4 季节组成

主要蜜源植物中，春季蜜源植物有11 科20 属25 种，占主要蜜源植物总种数的47.17%；夏季蜜源植物7 科13 属16 种，占主要蜜源植物总种数的30.19%；秋季蜜源植物有4 科6 属7 种，占主要蜜源植物总种数的13.21%；冬季蜜源植物有3 科4 属5种，占主要蜜源植物总种数的9.43%；春季的主要蜜源植物占大多数，冬季最少（表4）。辅助蜜源植物中，春季蜜源植物有32科103属145种，占辅助蜜源植物总种数的62.77%；夏季蜜源植物有26 科46 属55 种，占辅助蜜源植物总种数的23.81%；秋季蜜源植物有6 科10 属19 种，占辅助蜜源植物总种数的8.23%；冬季蜜源植物有4 科7 属12 种，占辅助蜜源植物总种数的5.19%。有毒蜜源植物中，春季蜜源植物有3 科4 属4 种，占有毒蜜源植物总种数的30.77%；夏季蜜源植物有4 科6 属7 种，占有毒蜜源植物总种数的53.85%；秋、冬季蜜源植物各有1 科1属1 种，分别占有毒蜜源植物总种数的7.69%。茂兰国家级自然保护区各季节野生蜜源植物数量从春季到冬季呈递减趋势。

表4 茂兰国家级自然保护区蜜源植物花期分布Tab.4 Distribution of nectar plant flowering seasons in Maolan national nature reserve

2.5 区系成分分析

2.5.1 科的地理成分分析

参照李锡文[14]、吴征镒等[15]对种子植物科分布区划分标准，茂兰国家级自然保护区蜜源植物科的区系以热带分布为主（表5）。

表5 茂兰国家级自然保护区蜜源植物科的分布区类型Tab.5 Areal distribution types of nectar plant families in Maolan national nature reserve

世界分布有24科，主要有蔷薇科、菊科、禾本科（Gramineae）、唇形科、伞形科（Umbelliferae）和木犀科（Oleaceae）等。

热带性质分布有34科（2 ～4型），占非世界分布科的64.15%。其中，泛热带分布有24 科，占热带性质分布总科数的70.59%；热带亚洲-大洋洲和热带美洲（南美洲或/和墨西哥）有1 科，为山矾科（Symplocaceae）；热带亚洲-热带非洲-热带美洲（南美洲）分布有1科，为锦葵科（Malvaceae）；热带亚洲和热带美洲间断分布有5科，为杜英科（Elaeocarpaceae）、安息香科（Styracaceae）、冬青科（Aquifoliaceae）、五加科（Araliaceae）和马鞭草科（Verbenaceae）；旧世界热带分布有2 科，为八角枫科（Alangiaceae）和海桐花科（Pittosporaceae）；热带亚洲、非洲和大洋洲间断或星散分布有1科，为杜鹃花科（Ericaceae）。

温带性质分布有18科（8 ～9型），占非世界分布科的32.08%。其中，北温带分布及变型有16 科；北温带分布有4 科，为松科（Pinaceae）、菝葜科（Smilacaceae）、百合科（Liliaceae）和忍冬科（Caprifoliaceae）；北温带和南温带间断分布有10科，为杉科（Taxodiaceae）、柏科（Cupressaceae）、红豆杉科（Taxaceae）、金缕梅科（Hamamelidaceae）、壳斗科（Fagaceae）、桦木科（Betulaceae）、黄杨科（Buxaceae）、胡颓子科（Elaeagnaceae）、亚麻科（Linaceae）和山茱萸科（Cornaceae）；欧亚和南美洲温带间断分布有1科，为小檗科（Berberidaceae）；地中海、东亚、新西兰和墨西哥-智利间断分布有1 科，为马桑科（Coriariaceae）；东亚和北美间断分布有1 科，为木兰科（Magnoliaceae）。

东亚分布和中国特有分布有2 科（14 ～15 型）；其中，东亚分布有1 科，为猕猴桃科（Actinidiaceae）；中国特有分布有1科，为蓝果树科（Nyssaceae）。

2.5.2 属的地理成分分析

植物属的区系根据吴征镒等[16-18]划分标准。从属级水平分析，茂兰国家级自然保护区蜜源植物属的区系以热带成分占微弱优势（表6）。

表6 茂兰国家级自然保护区蜜源植物属的分布区类型Tab.6 Areal types of nectar plant genera in Maolan national nature reserve

世界分布有18 属，主要有悬钩子属（Rubus）、卫矛属（Euonymus）、槐属（Sophora）、鼠李属（Rham-nus）、毛茛属（Ranunculus）、蓼属（Persicaria）、千里光属（Senecio）和鬼针草属（Bidens）等。

热带性质分布有93属（2 ～7型），占非世界分布总属数的50.00%。其中，泛热带分布有36 属，主要有厚壳桂属（Cryptocarya）、菝葜属（Smilax）、羊蹄甲属（Bauhinia）、云实属（Caesalpinia）、合欢属（Albiz-ia）、山矾属（Symplocos）、鹅掌柴属（Schefflera）、木槿属（Hibiscus）和乌桕属（Sapium）等；热带亚洲和热带美洲间断分布有10 属，主要有木姜子属（Litsea）、柃木属、猴欢喜属（Sloane）和樟属（Cinnamomum）等；旧世界热带分布有18 属，主要有海桐花属（Pittosporum）、艾纳香属（Blumea）、乌蔹莓属（Cayratia）、雨久花属（Monochoria）、豆腐柴属（Premna）和爵床属（Justicia）等；热带亚洲至热带大洋洲分布有6属，主要有臭椿属（Ailanthus）、杜英属（Elaeocarpus）和防风属（Saposhnikovia）等；热带亚洲至热带非洲分布有7属，主要有铁仔属（Myrsine）、玉叶金花属（Mussaenda）、老虎刺属（Pterolobium）和芒属（Miscanthus）等；热带亚洲（印度-马来西亚）分布有16属，主要有山茶属（Camellia）、任豆属（Zenia）、枇杷属（Eriobotrya）、九里香属（Murraya）、香果树属（Emmenopterys）和构属（Broussonetia）等，其中山茶属起源于第三世纪古热带。

温带性质分布有71 属（8 ～11 型），占非世界分布总属数的38.17%。其中，北温带分布有36 属，主要有樱属（Cerasus）、蔷薇属（Rosa）、忍冬属（Lonicera）、荚蒾属（Viburnum）、松属（Pinus）、栎属（Quercus）、樱属（Cerasus）、桑属（Morus）、胡颓子属（Elaeagnus）、小檗属（Berberis）、夏枯草属（Prunella）、百合属（Lilium）和马桑属（Coriaria）等；东亚和北美间断分布有19 属，主要有漆属（Toxicodendron）、枫香树属（Liquidambar）、楤木属（Aralia）、勾儿茶属（Berchemia）、石楠属（Photinia）和蛇葡萄属（Ampelopsis）等；旧世界温带分布有11 属，主要有香薷属（Elsholtzia）、夏至草属（Lagopsis）、益母草属（Leonurus）、梨属（Pyrus）、女贞属（Ligustrum）、火棘属（Pyracantha）和桃属（Amygdalus）等；温带亚洲分布有5 属，主要有虎杖属（Reynoutria）、马兰属（Kalimeris）和杏属（Armeniaca）等。

东亚分布有17 属，主要有南酸枣属（Choerospondias）、侧柏属（Platycladus）、五加属（Acanthopanax）、虎刺属（Damnacanthus）、猕猴桃属（Actinidia）、刺楸属（Kalopanax）和南天竹属（Nandina）等。

中国特有分布有5 属，为半枫荷属（Semiliquidambar）、伞花木属（Eurycorymbus）、掌叶木属（Handeliodendron）、栾树属（Koelreuteria）和杉木属（Cunninghamia）。

3 讨论与结论

3.1 野生蜜源植物较丰富

茂兰国家级自然保护区野生蜜源植物有77 科204属297种，与覃龙江等[5]的调查结果（野生蜜源植物148 种）相比，在种类组成上增加很多；此次调查只在试验区和缓冲区进行，没有覆盖整个保护区。可见，茂兰自然保护区野生蜜源植物较丰富。

3.2 野生蜜源植物组成复杂，生活型多样

茂兰国家级自然保护区野生蜜源植物从科、属组成上看，组成成分复杂。优势科所占比例小（24.67%），所含种数较多，大科优势较明显；单种科和寡种科所占比例较高（75.33%），但未在保护区形成优势。单种属和寡种属（93.27%）占绝对优势，这种现象与茂兰国家级保护区所处的喀斯特生态系统小生境有关。蔷薇科、菊科、唇形科、茜草科、毛茛科、山茶科、蝶形花科和五加科为优势科，柃木属、悬钩子属和冬青属为优势属。从植物生活型看，茂兰自然保护区蜜源植物以乔木型和灌木型为主，开花期从春季到冬季呈递减趋势。

3.3 区系呈现热带向温带过渡，但以热带性质为主

茂兰国家级自然保护区野生蜜源植物科、属分布区类型较复杂。植物区系在科级水平上，以热带性质分布为主，占非世界分布科的64.15%，温带性质分布占非世界分布科的32.08%；科级水平的热带性质反映了保护区野生植物区系起源和形成有久远的古热带渊源。在属级水平上，热带性质分布占非世界分布总属数的50.00%，温带性质分布占非世界分布总属数的38.17%，以热带性质为主，同时兼有从热带到温带过渡地带的重要种类。这与茂兰国家级自然保护区位于中亚热带季风湿润气候区，其特殊岛屿状喀斯特地貌和特殊的生态系统，有密切关系。

3.4 植物区系较为古老，孑遗、珍稀濒危物种较丰富

茂兰国家级自然保护区植物区野生蜜源系起源古老的类群丰富，如中生代侏罗纪的红豆杉属（Taxus），白垩纪的木兰科、樟科、毛茛科、桑科、杜鹃花科、芸香科和壳斗科，新生代第三纪的胡颓子科（Elaeagnaceae）、山茶科和猕猴桃科等，保护区保留了中生代以来的植物物种。根据《国家重点保护野生植物名录》，茂兰国家级自然保护区野生蜜源植物中有国家重点保护野生植物10种，其中Ⅰ级保护植物1种，为红豆杉（Taxus wallichiana）；Ⅱ级保护植物有掌叶木、香果树（Emmenopterys henryi）、华南五针松（Pinus kwangtungensis）、伞花木和鹅掌楸等9种。