何雨桔，刘 琼，王 焜，连霁雯，蔡璐舟，梁振宇，樊高琼

（四川农业大学农学院/农业农村部西南作物生理生态与耕作重点实验室，成都 611130）

20世纪60年代初的株型育种被誉为“绿色革命”，通过改变作物株叶型结构以改善群体的光合性能，增加群体总光合量实现产量提升[1]。直至今日，选择高光效株叶型品种对于作物生产而言仍然十分重要。然而，株型与产量间的联系并不十分确定[2-5]，不同株叶型小麦在光能利用上各有特点[6-8]。作物生产同时还受到肥力、光照等诸多因素影响，籽粒灌浆特性优良与否也关系着籽粒产量的形成，因此不同株叶型的生产能力要视情况而定。目前四川地区关于不同株叶型小麦生产潜力的报道较少。基于此，本试验选择小叶直立叶型、大叶披垂叶型两种株叶型小麦进行研究，从花后叶片光合与籽粒灌浆特性探究两种小麦对四川盆地光照环境的适应性，以及施氮量对光合特性、灌浆特性、产量的影响，为四川地区小麦株型选择与栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2020年10月—2021年6月在四川省成都市大邑县现代粮食产业园区实施。试验地所在土壤pH 6.2，0～20 cm，土层基础养分：有机质59.6 g/kg，全氮3.44 g/kg，碱解氮149.6 mg/kg，速效磷25.5 mg/kg，速效钾224.4 mg/kg。供试品种为川麦88（四川省农科院作物所）、蜀麦830（四川农业大学小麦研究所）。川麦88于2020年通过四川省审定，株叶型表现为小叶直立叶型；蜀麦830于2017年通过四川省审定，株叶型表现为大叶披垂叶型。试验采用二因素裂区试验设计，主区为品种，副区为施氮量，设两个水平，150 kg/hm2（N1）、200 kg/hm2（N2）。试验共4个处理，每处理重复3次，共12个小区，小区面积12 m2。试验地前作为水稻，播前免耕，播种时氮肥底肥占60%，剩余40%于拔节期追施，每公顷均施磷肥（P2O5）、钾肥（K2O）各75 kg，播种方式为人工条播，行距20 cm，各小区基本苗在150万/hm2左右。

1.2 测定项目与方法

开花时，每小区选取100株同一天开花、长势基本一致的植株，选择主茎进行挂牌标记，并记录开花时间。

1.2.1 旗叶叶面积

采用比叶重法计算旗叶叶面积。开花时及花后每隔7天，每小区取挂牌单茎10个，取旗叶叠放整齐，用长为5 cm规格的长方形纸板压在叶片上，用刀片沿纸板宽边切割，测量切下样品叶的宽度并记录，将样品叶和其余叶按小区分别装入相应纸袋，于105℃下杀青30 min，于80℃下烘干至恒重，称重。经计算得出样品的比叶重，进而求得旗叶的平均光合叶面积。具体计算方法如下：

样品比叶重(g/cm2)=样品叶片干重/样品叶片总面积

旗叶叶面积(cm2)=(取样旗叶总干重/样品比叶重)/取样株数

1.2.2 冠层光截获率

在灌浆期选择一个晴天测定一次冠层光截获率［9］。每小区选择5行长势均匀的小麦，于14:30～16:30使用LI-1500a辐射照度测量仪进行测定。将光传感器探头感光面向上，平行小麦行间放置，在小穗上方10 cm处测定自然光下的光合有效辐射，记为I0，在行间近地面5cm处测定底部光合有效辐射，记为I，计算冠层光截获率，具体计算公式如下：

冠层光截获率(%)=(I0-I)/I0×100

1.2.3 旗叶叶绿素含量

采用浸提法测定旗叶叶绿素含量［10］。剪取1.2.1中其余叶鲜叶中部0.1 g作为样品，剪碎成细丝状，置于10 mL EP管中，加入9～10 mL丙酮-乙醇（1∶1，V/V）混合液，扣紧管盖，摇匀后进行黑暗处理。当提取液中的叶片变为白色时，将提取液倒出，用丙酮-乙醇混合液洗涤EP管2～3次，合并叶绿素提取液和洗涤液定容，倒入比色皿，以混合液为空白对照，分别在波长663、645 nm下读取吸光度并计算叶绿素含量；设置3次重复，取平均值进行分析。利用朗伯-比尔定律计算叶绿素含量，具体公式如下：

Chl(mg/L)=(20.2OD645+8.02OD663)×V/(W×1 000)

式中：OD为测定波长下的光密度值，V为叶绿素提取液总体积（mL），W为样品叶片鲜重（g）。

1.2.4 旗叶光合特性

在灌浆期选择一个晴天测定一次光合参数［11］。每小区选取5～6片代表性旗叶，于10:30～13:30使用LI-6800便携式光合仪测定旗叶净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（E）。

1.2.5 小麦籽粒灌浆过程

将1.2.1中所取单茎的麦穗剪下，于105℃下杀青30 min，于80℃下烘干至恒重，脱粒后称重计算千粒重。以花后天数t为自变量，千粒重Y为因变量，用Logistic方程对籽粒生长过程进行模拟，具体计算公式如下：

Y=k/(1+ae-bt)

式中，k为理论最大千粒重，a、b为模型参数。

对Logistic方程求一阶导数和二阶导数，可得到初级灌浆参数：最大灌浆速率Vmax、平均灌浆速率Vmean、最大灌浆速率出现时间Tmax、灌浆持续天数T（d）；次级灌浆参数：T1、V1、W1，T2、V2、W2，T3、V3和W3分别表示渐增期、快增期、缓增期相应的灌浆持续天数、灌浆速率和籽粒干物质积累量［12-13］。

1.2.6 产量与穗部性状

收获前在各小区调查有效穗，连续取样30茎调查穗长、结实小穗数和穗粒数，于105℃下杀青30 min，于80℃下烘干至恒重，计算收获指数、穗粒数与旗叶面积的比值。收获小区中间5行小麦进行测产，测产面积为4 m2，单打实收，脱粒后自然晒干，数3个500粒计算千粒重，按照标准含水量13%折算籽粒产量、千粒重，利用GHCS-1000型容重器测定籽粒容重。

1.3 数据分析

采用WPS Office 2019、方差分析2012和Origin 9_64软件对数据进行整理、方差分析和作图。

2 结果与分析

2.1 施氮量对不同株叶型小麦旗叶叶面积的影响

从图1可以看出，花后0～35 d，品种间蜀麦830旗叶叶面积显著高于川麦88，以花后14 d差异最大，N2处理下的旗叶叶面积均大于N1处理，花后7 d蜀麦830旗叶面积差异显著。从互作效应看，蜀麦830对施氮量更加敏感，在花后0、7、14、21、28和35 d，相比N1，蜀麦830 N2旗叶面积分别增加了14.22%、14.59%、8.55%、8.46%、10.63%和11.21%，而川麦88 N2分别增加了7.65%、4.31%、5.16%、7.73%、6.82%和7.14%。

图1 施氮量对不同株叶型小麦旗叶叶面积的影响Figure 1 Effects of nitrogen application rate on flag leaf area of wheat with different leaf types

2.2 施氮量对不同株叶型小麦冠层光截获的影响

由表1可知，品种间冠层光截获率以蜀麦830更高，但差异不显著；增加施氮量显著提高了冠层光截获率。川麦88 N2的冠层光截获率比N1高12.99%，蜀麦830 N2比N1高8.64%，可见在川麦88上增加施氮量对光能截获的增效更大。

表1 各处理下的冠层光截获率Table 1 Canopy light interception rate under each treatment

2.3 施氮量对不同株叶型小麦旗叶叶绿素含量的影响

从叶绿素含量看（图2），花后0～35 d，川麦88叶绿素含量呈现先升后降趋势，花后14 d旗叶叶绿素含量最大；蜀麦830旗叶叶绿素含量随着生育进程的推进逐渐降低。品种间蜀麦830的旗叶叶绿素含量显著性低于川麦88，并且旗叶叶绿素含量衰减快，花后35 d时，蜀麦830旗叶平均叶绿素含量仅为花后0 d的42.10%，而川麦88为开花时的80.69%。增加施氮量会提高两品种旗叶叶绿素含量，在蜀麦830上表现更显著，表明花后蜀麦830旗叶褪绿快，增加施氮量可增加蜀麦830旗叶叶绿素含量，延缓衰退过程。

图2 施氮量对不同株叶型小麦旗叶叶绿素含量的影响Figure 2 Effects of nitrogen application rate on chlorophyll content in flag leaves of wheat with different leaf types

2.4 施氮量对不同株叶型小麦旗叶光合特性的影响

由表2可知，品种间旗叶净光合速率差异不显著，气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率表现为川麦88显著高于蜀麦830。增加施氮量显著提高旗叶净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度，对蒸腾速率无显著性影响。品种×施氮量间，旗叶气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率的互作效应显著，川麦88增加施氮量显著增加气孔导度、胞间CO2浓度，蜀麦830增加施氮量显著增加胞间CO2浓度、蒸腾速率。

表2 施氮量对不同株叶型小麦旗叶光合特性的影响Table 2 Effects of nitrogen application rate on photosynthetic characteristics of flag leaves of wheat with different leaf types

2.5 施氮量对不同株叶型小麦籽粒灌浆过程的影响

由图3可见，两个品种在两个施氮量下的籽粒灌浆曲线符合Logistic曲线，决定系数R2均大于0.980。蜀麦830的灌浆速率高于川麦88，增加施氮量有降低灌浆速率的趋势。蜀麦830 N1处理灌浆速率最高。

图3 不同处理的logistic曲线及方程Figure 3 Logistic curves and equations of different treatments

就灌浆参数特征值而言（表3），蜀麦830的平均灌浆速率和最大灌浆速率显著大于川麦88，N1处理下的差异达到最大，增加施氮量显著延长最大灌浆速率出现时间、灌浆持续天数，对灌浆速率的影响主要表现在显著降低最大灌浆速率。品种×施氮量显著降低蜀麦830的最大灌浆速率，对川麦88影响微小。

表3 各处理小麦籽粒灌浆参数特征值Table 3 Characteristic values of wheat grain filling parameters under each treatment

进一步分析表明（表4），蜀麦830的T2、T3、V1、V2、W1、W2、W3显著大于川麦88，增加施氮量显著延长了各阶段的灌浆天数，从而显著增加各阶段籽粒干物质积累量。品种×施氮量间，增加施氮量对川麦88的灌浆速率影响不明显，对蜀麦830呈现降低趋势，增加施氮量主要通过延长各个阶段的灌浆天数来影响籽粒干物质积累量，以蜀麦830受到的影响最显著。

表4 各处理不同阶段籽粒灌浆特征参数比较Table 4 Comparison of grain filling characteristic parameters at different stages of different treatments

2.6 施氮量对不同株叶型小麦产量及产量构成的影响

由表5可知，品种间川麦88的单株成穗数、有效穗、粒叶比显著高于蜀麦830，增施氮肥可以显著提高籽粒产量。品种与施氮量的互作效应不显著，增加施氮量后，川麦88的有效穗提高4.55%，产量提高20.96%，蜀麦830的有效穗提高13.16%，产量提高16.60%。

表5 施氮量对不同株叶型小麦产量构成因素及产量的影响Table 5 Effects of nitrogen application rate on yield components and yield of wheat with different leaf types

3 讨论

3.1 不同株叶型小麦的源库特性及对四川盆地光照环境的适应性

旗叶作为小麦花后籽粒灌浆的重要源器官，其形态及生理特性对籽粒产量形成意义重大。叶面积大小与叶形态影响群体冠层的光能截获，是植株群体光合面积的基础，叶绿素含量是限制叶片光合速率的重要因素，这三者在很大程度上反映了叶源的强弱，同时对籽粒灌浆也有显著影响［14-16］。显然，旗叶宽大披垂的群体在冠层光能截获与籽粒干物质积累上更有优势，但叶源总量值为光合面积、净同化率、光合时间三者的乘积[17]，叶绿素含量在光照较弱的与光合速率存在良好的线性关系，叶绿素含量高低也很关键，旗叶的综合质量才能反映其光合生产力。本试验条件下，蜀麦830拥有更大的叶面积，更高的光能截获，但旗叶叶绿素含量低，衰退速率快；川麦88则以更高的旗叶叶绿素含量、旗叶净光合速率，以及更长的光合时间弥补了旗叶光合叶面积小的不足，叶源强度得到提升。

高产群体质量指标整体可用“源大库足流畅”表示，粒叶比是评价源库协调的重要指标。前人研究认为，粒重积累不仅与叶面积相关，旗叶的绿叶持续期与光合速率对维持灌浆期间光合产物分配到籽粒而言也十分重要［18-20］。当叶面积指数发展到一定限度时，尤其在日照较弱的地区，提高粒叶比更有利于提高籽粒产量[1,16,21]。本试验表明，两个品种的源库特性各有优缺，蜀麦830千粒重和单穗重大于川麦88，其大叶面与高灌浆速率保障了籽粒干物质积累量，但该品种粒叶比仅为0.48，显著低于川麦88的粒叶比0.64，叶源强度高而库容量不足；川麦88旗叶叶面积小，但单株成穗数与粒叶比高，源库协调性优于蜀麦830。两者适应四川盆地光照环境的生理基础完全不同。

3.2 施氮量对不同株叶型小麦光合生产能力及产量的调控

除基因型外，施氮量也是影响株叶型进而影响产量的重要调控因子。大量研究已经表明，氮素对旗叶的生长发育具有显著影响。合理施用氮肥能改善旗叶光合性能、叶绿素含量，延缓灌浆期间旗叶衰老，提高叶面积指数与光能截获[22-25]，对不同株叶型的小麦都能在一定程度上弥补不足。本试验结果表明，于小叶直立叶型川麦88而言，该品种对施氮量不敏感，但增加施氮量可以显著改善群体冠层的光照环境，使光合有效辐射截获量增加，而蜀麦830整体更加耐肥，增加施氮量后叶绿素含量、净光合速率等光合性能得到明显提升，延缓了旗叶的衰老。旗叶的生理状态得到改善，对籽粒灌浆起到正向影响，净光合速率提高及旗叶衰老延迟等都有利于灌浆后期光合产物持续输出。另外，根据前人对施氮量与籽粒灌浆关系的研究，在一定范围内增加施氮量可以显著延长籽粒灌浆各阶段的持续时间，最终使各阶段籽粒干物质积累量增加[26-27]。在这一点上，本试验研究结论与前人一致，但最终实测的千粒重增长情况与Logistic方程模拟的籽粒干物质积累量增长情况呈现相反趋势，猜测可能与土壤肥力不均匀以及植株生理状态有关，但施氮量对千粒重的影响整体不显著。此外，在增施氮肥促进有效穗提高的情况下，具有较高单株成穗数的川麦88穗粒数也有所增加，产量提高更明显。而蜀麦830虽然产量随施氮量增加而增加，但是穗粒数和千粒重却在降低，该品种产量构成因素协调性还有调整空间。播种密度对作物的产量形成也有重要影响，由于本试验基本苗数较低，仅在150万/hm2左右，与高产栽培250万/hm2密度差距较大，因此，两个品种在中高密度下的产量及产量构成因素表现如何还有待商榷，可以通过进一步的密度试验探究适宜各自的播种密度，以促使产量构成三因素达到最协调的状态。

4 结论

在四川盆地较弱的条件下，小叶直立叶型川麦88通过提高净光合速率、延缓旗叶衰退提高光合生产力，以高成穗率和粒叶比提高产量，蜀麦830则具有大穗大叶的特点，通过增加光合面积提升灌浆速率促进千粒重、单穗重提升。增加施氮量可以有效改善小麦旗叶尤其是蜀麦830的光合性能，弥补株叶型的不足，同时显著延长籽粒灌浆持续时间，促进籽粒干物质积累。对于对施氮量敏感的蜀麦830而言，在生育后期需要适当补充肥料以维持旗叶的光合生产能力。