邱晓萍，张懿，张咏梅

1.中国科学院成都生物研究所中国-克罗地亚生物多样性与生态系统服务“一带一路”联合实验室，四川 成都 610041；2.中国科学院大学，北京100049

丹参Bunge为唇形科多年生草本植物，其干燥根和根茎是我国传统中药材，具有活血化瘀、抗菌消炎等药理作用，已在中国、日本、美国等国广泛用于心脑血管等疾病的治疗。丹参市场需求量巨大，每年消耗量超过1.6×10kg。由于长期以来丹参种植存在连作障碍，致使产量与品质降低，故其栽培面临重新选地等问题。丹参野生种群因毁灭性采挖和生境破坏而大幅减少。

气候变化与植被的未来关系已成为植物学与生态学等多个学科领域的热门课题。随着全球气候变暖，强降雨、干旱等极端天气事件频发。气候变化不但会改变物种自然分布范围，还会影响栽培生产。人类在应对气候变化及保护生物多样性方面面临巨大挑战。为明确丹参资源分布及气候变化对其影响，兹利用最大熵（MaxEnt）模型探究影响丹参分布的关键因子，并对当前及未来气候情景下丹参潜在分布及其变化进行分析，为丹参资源的可持续利用提供参考。

1 资料与方法

1.1 数据来源

1.1.1 丹参分布与栽培数据

利用全球生物多样性信息平台（http://www.gbif.org）、中国数字植物标本馆（http://www.cvh.ac.cn）、中国国家标本资源平台（http://www.nsii.org.cn）、中国植物图像库（http://ppbc.iplant.cn），并结合相关文献资料共获取非栽培丹参的分布记录点894个。利用坐标拾取系统（http://aqsc.shmh.gov.cn/gis/getpoint.htm）获取每个分布记录点的经纬度。利用中药材天地网（http://www.zyctd.com）、康美中药网（http://www.kmzyw.com.cn）及相关文献资料获取丹参在中国的栽培点数据。

1.1.2 环境数据

本研究共选取38个环境因子，包括19个生物气候因子、18个土壤因子及年均太阳辐射。当代（1970－2000年）及未来（2021－2100年）的生物气候数据及太阳辐射数据源自世界气候数据库（http://www.worldclim.org），土壤数据源自世界土壤数据库（http://www.fao.org/soils-portal）土壤数据集（v1.2）。选择由国家气候中心基于最新的CMIP6（coupled model intercomparison projects，CMIP）模型（2017年发布）开发的适用于中国气候变化的BCC-CSM2-MR全球气候系统模型数据，对其共享社会经济途径（shared socioeconomic pathways，SSPs）情景下3种典型的温室气体排放情景（低浓度SSP126、中浓度SSP245、高浓度SSP585）下4个时期（2021－2040、2041－2060、2061－2080、2081－2100年）生物气候因子进行预测。为保持时间序列上模型的可比性，土壤因子、太阳辐射因子在未来潜在分布预测中保持不变。以上环境数据分辨率均为5 km×5 km（2.5 min）。中国行政区划数据来源于国家基础地理信息系统（http://nfgis.nsdi.gov.cn）。

1.2 数据处理与分析

1.2.1 丹参分布点

为减小模型结果空间自相关影响，本研究使用ArcGIS10.3将同一栅格单元（5 km×5 km）中的重复数据剔除，最终得到775个有效分布记录点。

1.2.2 环境因子筛选

为确保每个环境因子相互独立，本研究利用ArcGIS多值提取工具获取分布记录点的各环境数据值，结合R语言对38个环境因子数据进行Spearman相关性和多重共线性方差膨胀因子（VIF）分析（见图1），剔除相关性较高的环境因子（相关系数＞0.8，VIF＞10）。对于相关系数＞0.8的环境因子，根据丹参的生物学特性，保留对丹参生长发育和有效成分积累较为重要的环境因子：最暖季平均温度、最冷季平均温度、年降水量、最暖季降水量。利用MaxEnt模型重复运行10次，删除贡献率为0的因子，最终初步筛选获得16个相关性低且相对重要的环境因子（包括9个气候因子、6个土壤因子及年均太阳辐射）进行丹参潜在适宜生境的预测。

图1 环境因子相关性分析

1.2.3 模型预测与评价

将获取的丹参分布数据和环境数据导入MaxEnt3.4.1，对其潜在分布区进行预测。该模型通过评估每个栅格单元内的环境因子预测，每个栅格单元中物种的存活概率，反映适宜性。本研究中的分布点数据75%用于训练，25%用于测试模型的预测能力，设置20次重复、10 000个背景点、5 000次迭代，选择创造响应曲线、刀切法（Jackknife）检测因子的重要性，其他参数为默认值。受试者工作特征曲线（ROC）下的面积（AUC）可用于模型精度检验，取值范围为0～1.0。评估标准为：0.5＜AUC≤0.8，模型预测结果较差；0.8＜AUC≤0.9，模型预测结果较好；0.9＜AUC≤1.0，模型预测能力很好。

1.2.4 环境因子重要性与关键因子分析

利用MaxEnt模型结果中的贡献率和置换重要性，以及刀切法分析各环境因子重要性，进一步分析影响丹参分布的主导因子与关键因子。利用刀切法得到的不同响应曲线说明丹参存在概率与环境因子关系。

1.2.5 适宜区划分及面积计算

本研究将“最大训练敏感性加特异性（MTSS）”的逻辑阈值视为MaxEnt模型输出的栅格单元的临界值，低于该值则认为不适合丹参存活。将从MaxEnt模型结果中获取的数据导入ArcGIS10.3，根据MTSS值，利用重分类工具将适宜区分为非适宜区、低适宜区、较低适宜区、中适宜区和高适宜区5个等级。根据每类适宜区的栅格数及每个栅格面积，计算各等级适宜区面积。

1.2.6 适宜区变化分析

利用ArcGIS的重分类与栅格计算器工具，分析比较未来不同气候情景下各时期的适宜区面积及其空间变化。

2 结果与分析

2.1 丹参分布与栽培

丹参目前主要分布在中国、北美、意大利、新西兰，尤以中国东部及中部地区分布广泛，包括山东中部、北京、河北与山西及辽宁交界区域、河南西北部延伸至陕西、山西、江浙皖接壤区等（见图2、图3）。目前，中国丹参栽培区主要集中在山东、河南、山西、陕西、四川、云南、甘肃、安徽（见图3），其中山东、四川、河南、安徽、陕西因产品优质、药效成分含量较高，被认为是丹参道地产区。

图2 丹参全球分布

图3 丹参在中国的分布及当前潜在分布区

2.2 关键因子及其对丹参分布的影响

当前条件下，基于丹参分布数据和环境数据构建的MaxEnt模型结果ROC表明，本模型的训练集AUC均值为0.965±0.002，表明预测模型具有较高准确度，模拟结果具有较高可信度。见图4。

图4 MaxEnt模型可靠性检验

为明确影响丹参分布的关键因子，本研究通过MaxEnt模型运算得到不同环境因子对丹参潜在分布的贡献率与置换重要性，结果贡献率最高的4个因子为最暖季降水量（bio18）、最冷季平均温度（bio11）、表层土碎石体积百分比（t_gravel）、最暖季平均温度（bio10），累计贡献率为77.4%。置换重要性最高的4个因子为最冷季平均温度（bio11）、最暖季降水量（bio18）、降水量变异系数（bio15）、最暖季平均温度（bio10），累计置换重要性达89.0%。见表1。

表1 影响丹参分布环境因子及其贡献率

利用刀切法分析各环境因子的重要性结果表明，当仅使用1个因子进行模拟时，正则化训练增益最高的4个因子及AUC值最高的4个因子均为最冷季平均温度（bio11）、土壤类型（soil_type）、等温性（bio3）、最暖季降水量（bio18），表明这些因子所包含的信息比其他因子更有效。当用某一因子以外的因子进行模拟时，训练集最冷季平均温度（bio11）、降水量变异系数（bio15）、最暖季降水量（bio18）3个因子的增益下降最多，表明这些因子含有较多其他因子没有的信息。见图5。

图5 影响丹参分布环境因子重要性Jackknife检验

综上所述，最冷季平均温度和最暖季降水量是影响丹参当前潜在分布的最重要因素（关键因子）；土壤类型、降水量变异系数、等温性和最暖季平均温度是影响丹参当前潜在分布的重要因素（主导因子）。

为探究关键环境因子如何影响丹参分布，本研究分析了最冷季平均温度和最暖季降水量对丹参存在概率的响应曲线，结果丹参存在概率随最冷季平均温度升高，呈先快速升高、0 ℃后开始下降的趋势。当最冷季平均温度为-26.0 ℃，丹参存在概率几乎为0；当最冷季平均温度＜-10.0 ℃或＞10.0 ℃时，其存在概率＜30.0%；最冷季平均温度为-5.3～4.6 ℃时，其存在概率≥60.0%。相较之下，丹参存在概率随最暖季降水量升高一直呈上升趋势。在降水量＜214.3 mm时，丹参存在概率＜30.0%，之后随最暖季降水量增加而迅速上升；当降水量达328.6 mm后，其存在概率＞60.0%，此后存在概率增长趋势变缓，最高可达68.7%。见图6。

图6 影响丹参分布关键因子的响应曲线

2.3 丹参当前潜在适宜区分布

MaxEnt模型预测结果表明，丹参潜在适宜区主要分布在中国；此外，罗马尼亚东北部、乌克兰西南部、俄罗斯西南部和东南部也有少量低适宜区分布。丹参在中国的总适宜区约3.0×10km，约占国土面积30.7%，主要分布于中部与东部地区。其中高适宜区较为碎片化，主要位于山东中部及东部地区、北京西部、河北东北部、山西南部及与河北、河南交界地、河南省中西部、安徽西南部邻接湖北地区，约9.8×10km，仅占总适宜区面积的3.3%；中适宜区与高适宜区相邻，包括湖北西北部、江西北部、江苏部分地区及四川东北部，约7.2×10km，占总适宜区面积的24.5%。较低适宜区和低适宜区是高、中适宜区的延伸（见图3、表2）。

表2 当前丹参不同等级潜在适宜区面积

2.4 未来气候情景下丹参潜在适宜区分布与变化

本研究将未来不同时期丹参适宜生境的空间格局与现代适宜生境的空间格局进行比较。3种气候情景（SSP126、SSP245、SSP585）下，2021－2040、2041－2060、2061－2080、2081－2100年4个时期的丹参潜在适宜生境仍以中国中部和东部地区为主，其中高适宜区与中适宜区仍主要分布在北方地区，总体分布变化趋势基本一致，呈北部扩张、南部收缩的北移趋势，且总适宜生境面积呈上升趋势（见图7）。

图7 未来气候情景下丹参全球潜在适宜区

在SSP126气候情景下，未来中国丹参潜在适宜生境总体上保持波动性增长，其中，高适宜区、较低适宜区和低适宜区面积均波动增长，而中适宜区逐渐减少（见表3、图8）；在SSP245气候情景下，未来丹参潜在适宜生境面积总体上逐渐增长，但增长的适宜生境主要是低适宜区，而高适宜区、中适宜区、较低适宜区面积均有减少的趋势（见表3、图9）；SSP585气候情景下，未来丹参潜在适宜生境变化趋势与SSP245相似，总适宜区和低适宜区面积增加，高适宜区、中适宜区和较低适宜区面积波动性减少（见表3、图10）。

图8 SSP126气候情景下丹参潜在适宜生境及其变化

图9 SSP245气候情景下丹参潜在适宜生境及其变化

总体来看，与SSP126 和SSP245 气候情景相比，SSP585气候情景下未来总适宜区面积更多。未来减少的丹参适宜生境主要分布在中国南部与西南地区，包括福建南部、广东北部、广西中部与西部、云南东部，以及部分川渝地区，新增的适宜生境主要分布在中国北部，包括黑龙江东部和南部、吉林、内蒙古东部、河北北部、山西北部、宁夏、甘肃东南部等（见表3、图8～图10）。

图10 SSP585气候情景下丹参潜在适宜生境及其变化

表3 不同气候情景下丹参潜在适宜生境及其变化（×104 km2）

此外，与当前气候条件下适宜生境相比，罗马尼亚东北部、乌克兰西南部、俄罗斯西南部与东南部等地的适宜生境范围均小幅度增长。SSP245 情景下2081－2100 年、SSP585 情景下2061－2080、2081－2100年俄罗斯中部地区新增少量适宜生境（见图7）。

3 讨论

植物生长和分布受多种环境因素影响，尤其气候变化。政府间气候变化专门委员会（IPCC）《全球增暖1.5 ℃特别报告》（2018）指出，“未来20年全球升温预计达到或超过1.5 ℃，暖季延长冷季缩短”，“强降雨、干旱事件等极端天气事件也将频繁发生”。研究表明，大多数植物分布对气候变化有响应，气候的历史变化造就了植物当前的分布格局，而未来变化还将会继续影响其分布格局。随着植物对气候变化的适应，其适宜生境也会发生迁移，未来气候变暖，植物将会向高纬度、高海拔地区迁移。随着全球气候变化，未来气候情景势必会对物种的分布范围和面积造成影响，甚至可能导致一些物种灭绝。

MaxEnt模型原理是根据物种分布记录点与其相应的环境因子，推测物种生态位特征，进而预测该物种在研究区内的适宜区域。虽然目前存在多种用于预测物种潜在分布的模型，但预测物种潜在地理分布，尤其当已知分布点较少时，MaxEnt模型表现出更高的预测性能，模型结果更为可靠。MaxEnt模型已广泛用于药用植物、濒危物种及外来入侵植物潜在适宜生境预测。此前，利用MaxEnt模型预测未来气候变化下物种适宜区时，多选用气候模式CMIP5下的生物气候数据。本研究所用CMIP6模型为2021年IPCC第六次评估报告采用的最新气候模式。与CMIP5相比，CMIP6增加了社会经济发展方面的考量，对未来气候变化情景综合考虑了共享社会经济路径（SSP）和CMIP5 气候模式中的代表性浓度路径（RCP），该模型在模式分辨率、动力学参数化方案等方面有明显提高和改进。有研究基于温度、降水量等气候数据对丹参当前潜在适宜区进行了分析，但建模过程未考虑土壤因素。本研究在利用MaxEnt模型预测丹参当前及未来潜在适宜分布时，除生物气候因子外，土壤、太阳辐射等对物种分布有重要影响的环境因子也被纳为生态指标进行分析。这可能也是本研究预测所得丹参当前适宜生境区域比之前结果较小的原因。同时，本研究将MTSS逻辑阈值视为丹参存在的临界值，该阈值划分方法优于其他阈值划分方法。

对进化和生态而言，确定塑造和维持物种地理分布的主要环境因素是非常重要的，同时其阈值对栽培区域及栽培条件的选择和设定也很重要。温暖湿润的气候条件更有利于丹参生长。本研究发现，气候因子中最冷季平均温度与最暖季降水量对丹参生存尤为重要，与高铭等观点一致。冬季最低温度＜-10.0 ℃时，丹参存在概率＜30.0%。低温寒害是植物生长过程中常见的非生物逆境，限制了许多植物的产量和地理分布。有研究表明，低温对丹参的抗氧化系统及形态有严重影响，是影响丹参生长的主要环境因子。而丹参对高温则较为耐受，本研究发现其存在概率随最暖月平均温度升高而升高，至38.4 ℃时其存在概率高达75.0%，并基本趋于稳定，不受温度继续升高影响。据报道，高温胁迫下丹参可激活酶活保护、渗透调节等机制缓解细胞损伤以提高自身耐热性。此外，陈佛斯等认为，6－8月为丹参生长的关键时期，该时期降水量＞350.0 mm最为适宜，而干旱胁迫会抑制丹参生长，导致根茎干重显著降低。2017、2019年中国很多地区遭遇旱灾，亦导致山东、四川等地丹参大幅减产。本研究发现，最暖季降水量＞328.6 mm时，丹参存在概率＞60.0%，与前人研究结果相符，表明最暖季降水量为丹参生存的关键因子之一。

当前研究表明，环境因子不仅对丹参分布有重要影响，很大程度还影响丹参活性成分的组成和含量，温度、水分、土壤等环境因子会对丹参次生代谢产物的代谢和积累造成显著影响。丹参根茎中丹参酮ⅡA的浓度与土壤有效磷含量呈显著负相关，但与土壤相比，气候因子对活性成分的影响更为显著。水分胁迫显著刺激丹酚酸B的合成，但会使丹参酮ⅡA含量降低。可见，适宜丹参生长的气候条件和利于其次生代谢产物积累的气候条件具有一定异质性。在不利环境中，部分活性成分含量反而更高，推测可能是在不利条件下，植物体内活性成分间会发生转化，与抗逆性调控有关。因此在栽培过程中，需寻找丹参生长与次生物质合成的平衡，根据需求摸索最适栽培条件和方案。

由于目前尚无公认土壤与太阳辐射的未来模式相关数据，本研究预测丹参未来适宜生境时将土壤因子和太阳辐射视为不变。但全球变暖势必导致氮沉降加剧、UV-B辐射增强，以致土壤理化性质改变、土壤微生物多样性降低等多种连锁影响。这些变化也将对丹参等植物生长、分布、活性成分组成及其含量产生巨大影响，威胁中药材的生产。

本研究显示，不同未来气候情景下中国丹参总体分布变化趋势基本一致，总适宜生境面积上升，且呈北部扩张、南部收缩的北移趋势。有研究表明，随着气候变化，丹参适宜种植区可能会向北移动，与本研究结果吻合。在不利的气候变化和巨大的市场需求双重压力下，对丹参适宜区进行分析预测有助于优异野生资源的深入挖掘和保护，以及丹参资源蕴藏量的估算，同时也为未来丹参引种、扩种提供理论依据，但还需今后更加精准对适宜产地进行评价，以保证药材的产量和品质。