夏恩龙，农珺清，魏松坡, ，刘希珍，刘广路, *

1.国际竹藤中心/竹藤科学与技术重点实验室，北京 100102；2.福建永安竹林生态定位观测研究站，福建 永安 366000

土壤是维持森林生长的基础物质，土壤质量的变化对森林的长期生产力具有重要的影响。土壤有机质是土壤质量的核心物质，土壤酸碱性是土壤诸多理化性质的综合反映，制约养分转化、保持、迁移与供给性能（杨歆歆等，2016）。氮、磷、钾是植物生长所必须的大量元素，在循环过程中相互耦合，探讨碳（C）、氮（N）、磷（P）的计量关系可以揭示有机体的特性及行为与生态系统间相互关系（Zhang et al.，2003）。开展植被变化对土壤养分特征的影响研究，对制定适应性植被管理策略具有支撑作用。竹资源是中国一种特色森林资源，资源面积701.97×104hm2（第三次全国国土调查主要数据公报），其中毛竹（Phyllostachysedulis）面积占全国竹林面积的70%以上，是中国分布最广、面积最大的竹种，具有很高的经济和生态价值。毛竹具有发达的地下茎（竹鞭），通过竹鞭伸长生长，毛竹不断向邻近生态系统扩展。有研究表明，毛竹笋对光具有极度忍耐性使其能够在相邻的郁闭林地中生长（Wang et al.，2016），在对天目山自然保护区毛竹入侵森林植物群落的研究中发现植物群落结构发生变化、生物多样性减少（白尚斌等，2013），开展毛竹扩展调控研究对维持生态系统安全具有重要的意义。在不同林分的过渡带，土壤水分和土壤C、N等元素存在着显著空间差异（安树青等，1997）。毛竹向杉木林扩展时，土壤C、N、P和计量比都发生了规律性变化，N和P元素缺乏（范少辉等，2019）；向撂荒地扩展时，土壤C、N含量显著增加，P含量显著降低，扩展后期C∶P和N∶P比显著高于扩展前期（申景昕等，2020）。土壤主要养分含量和计量比的变化对竹林的生长具有重要的影响，合理的土壤养分含量和计量比可以促进毛竹的生长，反之不利于毛竹林的扩展生长。在毛竹生长区，其临近的生态系统大部分为阔叶林，前期的研究主要集中在毛竹向阔叶林扩展时叶、根功能性状变化规律的研究（刘希珍等，2015；黄彪等，2021），缺乏毛竹向阔叶林扩展时土壤主要养分特征的变化规律研究，制约了人们对毛竹向阔叶林扩展的调控能力。本文以福建永安竹林生态定位观测研究站内毛竹-阔叶林扩展界面为研究对象，通过分析毛竹向阔叶林扩展过程中土壤pH、有机质、主要养分元素质量分数及其化学计量特征的变化规律，揭示毛竹扩展对土壤酸碱性和主要养分质量分数的影响，为毛竹扩展调控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于福建永安竹林生态定位观测研究站天宝岩国家级自然保护区观测点（117°28′03″—117°35′28″E，25°50′51″—26°01′20″N）。天宝岩国家级自然保护区总面积为11015.38 hm2，属中亚热带东南季风气候，戴云山余脉，中低山地貌，海拔高580—1604.8 m。保护区年平均气温15 ℃，1月均温5 ℃，极端低温-11 ℃，7月均温23 ℃，极端高温40 ℃；无霜期290 d；年平均降水量2039 mm，多集中于5—9月，年平均相对湿度 80%以上。土壤为花岗岩和砂岩风化发育成的红壤，大部分地区土层较薄，表土质地为壤土，土壤呈酸性反应。观测点森林覆盖率96.8%，海拔800 m以下主要为毛竹林，其中大部分毛竹林是自然扩展形成，其间混杂少量马尾松（Pinusmassoniana）、杉木（Cunninghamialanceolata）、闽楠（Phoebebournei）、南酸枣（Choerospodiasaxillaris）和木荷（Schima superba）等。竹阔混交林是毛竹林经过近10年向阔叶林扩展形成。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计

选择研究区典型毛竹向阔叶林扩展的过渡地带，沿毛竹扩展方向设置10 m×50 m调查样带3个（表1），每一样带平均划分为5个样方，从毛竹林到阔叶林方向分别编号，依次为1、2、3、4、5号样方，调查每个样方植株胸径、树高，计算样方内毛竹胸高断面积与林分总胸高断面积的比值（毛竹比例）。扩展前沿毛竹比例低，随着毛竹的扩展，毛竹比例增加，扩展后期演变为毛竹纯林。

表1 样带基本情况1)Table 1 The basic condition of research belt transect

1.2.2 样品采集

沿着毛竹扩展方向，在距离毛竹20、40、60 cm处分0—10、10—20、20—30 cm土层分别取样。取样工具为内径为65 mm的土钻，由上至下取土，同一毛竹取样点相同土层的土样充分混合，采用四分法，称取1 kg土壤样品装入自封袋内，标好编号，共获得198份混合土壤样品。土壤带回通风、干燥的实验室内风干，供测试使用。

1.2.3 样品处理及测试

土壤pH值：电位法。有机质质量分数（w(OM)）：消煮炉加热K2Cr2O7容量法。全N质量分数（w(N)）和水解性N质量分数（w(HN)）：碱解扩散法。全P质量分数（w(P)）：酸溶-钼锑抗比色法。速效P质量分数（w(AP)）：0.5 mo1·L-1NaHCO3浸提-原子吸收光谱法。全K质量分数（w(K)）：NaOH融熔，原子吸收光谱法。速效 K质量分数（w(AK)）：l N中性NH4OAc浸提-原子吸收光谱法。分析方法参照LY/T 1210-1275—1999《森林土壤分析方法》（国家林业局，1999）。

1.3 数据处理

采用SPSS 22与Excel软件对数据进行统计分析；通过单因素方差分析（One way ANOVA）、相关性分析等方法对数据进行分析。

2 结果与分析

2.1 毛竹扩展过程中土壤pH变化特征

毛竹向阔叶林扩展，毛竹所占比例逐步升高，土壤pH随着毛竹比例的增加呈降低的趋势，且不同扩展阶段土壤pH差异达到极显著水平（图1）。0—30 cm土层pH值从扩展初期4.85±0.14降低到扩展末期的4.55±0.16，降低了6.59%。不同土层pH降低的幅度不同，其中表层土壤pH的降低幅度最为显著，0—10 cm土层pH值从扩展初期4.82±0.12降低到4.48±0.18，降低了7.59%；10—20 cm土层pH值从扩展初期4.86±0.14降低到4.59±0.16，降低了 5.88%；20—30 cm土层 pH值从扩展初期4.86±0.14降低到4.57±0.13，降低了6.35%，毛竹的扩展增强了土壤酸化程度。

图1 土壤pH随着毛竹扩展的变化规律Figure 1 Variations of soil pH with moso bamboo expansion

2.2 毛竹扩展过程中土壤有机质变化特征

土壤有机质质量分数随着毛竹比例的增加呈升高的趋势，不同扩展阶段土壤有机质质量分数的差异达到极显著水平（图2）。0—30 cm土层有机质质量分数从扩展初期的 (62.20±22.65) g·kg-1升高到扩展末期的 (67.27±26.22) g·kg-1，升高了 8.16%。不同土层有机质质量分数升高的幅度不同，其中表层土壤有机质质量分数的升高幅度最为显著，0—10 cm土层有机质质量分数从扩展初期的 (82.70±7.86)g·kg-1升高到扩展末期的 (96.47±16.23) g·kg-1，升高了16.65%；10—20 cm土层有机质质量分数从扩展初期的 (61.18±11.79) g·kg-1升高到扩展末期的(62.93±12.16) g·kg-1，升高了 2.86%；20—30 cm 土层有机质质量分数从扩展初期的 (38.91±9.74) g·kg-1升高到扩展末期的 (42.41±12.48) g·kg-1，升高了9.01%，毛竹扩展增加了土壤有机质质量分数。

图2 土壤有机质随着毛竹扩展的变化规律Figure 2 Variations of soil organic matter with moso bamboo expansion

2.3 毛竹扩展过程中土壤主要养分元素变化特征

随着毛竹的扩展，0—30 cm土层全氮、水解氮质量分数呈上升的趋势（图3a、d），全磷、有效磷、全钾、速效钾质量分数呈降低趋势（图3b、e、c、f），且不同扩展阶段土壤全氮、水解氮、全磷、有效磷、全钾、速效钾质量分数差异达到极显著水平（P=0.0000）。不同养分元素随着毛竹比例增加的变化幅度不同，土壤全氮和全磷质量分数变化幅度低于水解氮和有效磷质量分数的变化幅度，土壤全钾的质量分数变化幅度高于速效钾质量分数的变化幅度。其中，全氮质量分数从扩展初期的(2.03±0.65) g·kg-1升高到扩展末期的 (2.13±0.79)g·kg-1，升高了4.68%；全磷质量分数从扩展初期的(0.24±0.04) g·kg-1降低到扩展末期的 (0.22±0.04)g·kg-1，降低了7.61%；全钾质量分数从扩展初期的(32.32±2.58) g·kg-1降低到扩展末期的 (28.63±6.31)g·kg-1，降低了 12.89%；水解氮质量分数从扩展初期的 (97.26±34.64) mg·kg-1升高到扩展末期的(107.29±39.21) mg·kg-1，升高 10.31%；有效磷质量分数从扩展初期的 (4.80±1.39) mg·kg-1降低到扩展末期的 (3.69±1.36) mg·kg-1，降低了30.15%；速效钾质量分数从扩展初期的 (52.75±14.71) mg·kg-1降低到扩展末期的 (50.73±16.89) mg·kg-1，降低了4.00%。土壤w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)、w(HN)∶w(AP)随着毛竹的扩展呈升高的趋势（图3g、h、i、k），其中不同扩展阶段土壤w(C)∶w(N)差异达到显著水平（P=0.053），不同扩展阶段土壤w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)、w(HN)∶w(AP)差异达到极显著水平（P=0.0000）。土壤w(C)∶w(N)从扩展初期的 16.77±1.74升高到扩展末期的 17.96±1.05，升高了 7.05%；w(C)∶w(P)从扩展初期的112.66±21.53升高到扩展末期的126.80±31.61，升高了 12.55%；w(N)∶w(P)从扩展初期的 6.55±0.94 升高到扩展末期的 7.06±1.76，升高了 7.83%；w(HN)∶w(AP)从扩展初期的 27.64±4.31升高到扩展末期的91.51±19.36，升高了231.02%。

图3 土壤主要养分元素随毛竹扩展的变化规律Figure 3 Variations of soil main nutrient elements with bamboo expansion

2.4 毛竹向阔叶林扩展过程中土壤养分及计量比的相关性

毛竹林土壤养分及其化学计量比进行 Pearson相关性分析（表 2）。结果表明，土壤 pH与w(C)、w(N)、w(P)、w(K)、w(HN)、w(AP)、w(AK)的相关性达到显著或者极显著水平，相关系数的绝对值较小，其中pH与w(P)、w(K)、w(AP)正相关，与w(C)、w(N)、w(HN)、w(AK)负相关，土壤酸性增强，土壤全磷、全钾和有效磷质量分数降低。土壤w(C)与w(N)、w(P)、w(K)、w(HN)、w(AP)、w(AK)的相关性达到显著或者极显著水平，与w(N)、w(HN)的相关系数绝对值达到0.9以上，其中与w(N)、w(P)、w(HN)、w(AP)、w(AK)正相关，与w(K)负相关，土壤有机质质量分数高，土壤w(N)、w(P)、w(HN)、w(AP)、w(AK)高，土壤w(K)低。土壤w(N)与w(P)、w(K)、w(HN)、w(AP)、w(AK)的相关性达到显著或者极显著水平，与w(HN)、w(AK)相关系数的绝对值大于0.7，其中与土壤w(P)、w(HN)、w(AP)、w(AK)正相关，与w(K)负相关；土壤w(P)与w(HN)、w(AP)、w(AK)正相关，相关性达到极显著水平，其中与w(AP)相关系数绝对值最大为0.548。w(HN)与 pH、w(C)、w(N)、w(P)、w(K)极显著相关，与w(C)、w(N)的相关系数绝对值大于 0.9，其中与pH、w(K)负相关，与w(C)、w(N)、w(P)正相关；w(AP)与 pH、w(C)、w(N)、w(P)、w(HN)正相关，相关性达到显著或者极显著水平；w(AK)与 pH、w(C)、w(N)、w(P)、w(K)、w(HN)、w(AP)相关性达到极显著性，其中与w(C)、w(N)、w(P)、w(HN)、w(AP)正相关，与pH、w(K)负相关性，土壤全钾质量分数高，速效钾质量分数低。土壤主要养分质量分数的变化幅度，决定土壤主要养分元素计量比的变化趋势，w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)、w(HN)∶w(AP)与土壤pH呈负相关，相关性达到极显著水平，土壤酸度提高，对土壤w(N)、w(P)、w(AP)呈负面影响；与土壤有机质质量分数相关性达到极显著水平，其中w(HN)∶w(AP)与有机质质量分数负相关，w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)与有机质质量分数正相关。w(C)∶w(N)与w(N)正相关、w(C)∶w(P)与w(P)正相关，且相关性达到极显著水平，可见w(C)增长幅度大于土壤w(N)、w(P)的增长幅度。

表2 土壤养分质量分数与化学计量比间的相关性分析Table 2 Correlations between soil nutrients and ecological stoichiometric ratios

3 讨论

3.1 毛竹向阔叶林扩展过程中pH变化特征

酸碱性是土壤的重要化学性质，土壤pH值的升高和降低会影响土壤养分的分布及转化，进而影响群落组成及生态系统的功能（Mueller et al.，2012）。土壤自然酸化是一个常见的自然过程，多发生在高温多雨的热带、亚热带地区以及湿润的寒温带地区（Reinds et al.，2009）。在没有人为因素干扰的情况下，降低土壤pH一个单位需要100年左右（Huang et al.，2015）。土壤类型、土地利用方式、植被类型和人为干扰对土壤pH值影响显著。长期施用化肥，特别是氮肥极大地加快了土壤酸化的进程（蔡泽江等，2011）。本研究中0—30 cm土层pH值从扩展初期4.85降低到扩展末期的4.55，降低了0.3个单位，和毛竹扩展改变了植物组成有关。在对中国森林土壤酸化情况的研究表明 1980s—2010s中国森林土壤pH值平均下降0.36个单位，其中西南地区下降最为明显，约 0.63个单位（朱齐超，2017），毛竹扩展在短时间内快速改变植物组成，可能加快土壤pH值降低速度。本研究中土壤pH与w(OM)、w(N)、w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)、w(HN)∶w(AP)显著负相关，与荒漠草原酸添加实验结果相似，酸添加显著增加了荒漠草原的土壤有机碳，荒漠草原0—10 cm土层的土壤有机碳、全氮、碳磷比和氮磷比均与土壤pH 值具有显著负相关关系（张静静等，2021），在杉木林地土壤pH对土壤有机质含量变化的影响也表现出明显的正效应（于文睿南等，2021）。

3.2 毛竹向阔叶林扩展过程中有机质的变化特征

土壤有机质是森林土壤肥力的核心，是维持森林生产力的物质基础。土壤有机质的分解与根系生长、分泌物、土壤微生物和土壤养分有效性密切相关。在相同环境下，与无根土壤中SOM分解相比，有根土壤中SOM分解速率增加（Kuzyakov，2002）或者减少（Cheng et al.，2014）。本研究中土壤有机质质量分数随着毛竹扩展呈升高的趋势，从扩展初期的 62.20 g·kg-1升高到扩展末期的 67.27 g·kg-1，升高了8.16%。可能受pH值降低、枯落物分解速率以毛竹养分吸收利用特征的影响，研究结果与毛竹向撂荒地扩展时土壤有机质的变化特征相同（申景昕等，2020）。毛竹向杉木扩展时土壤有机质含量呈先升高后降低的趋势（范少辉等，2019），与本研究结果不完全相同。研究表明，林分密度和土壤pH是土壤有机质含量变化的主要影响因素（张静静等，2021）。物种丰富度提高，表层土壤的水分蒸发量减少，细小根系和凋落物的分解以及微生物的残留，会改善土壤结构，使土壤有机碳（SOC）和土壤全氮含量增加（Steinbeiss et al.，2008；Tosi et al.，2016）。毛竹向杉木林扩展中期有机质质量分数最高，可能和扩展中期形成的竹-杉系统物种丰富度高有关，扩展后期逐步演变为毛竹纯林，物种丰富度降低，有机质降低。本研究中土壤有机质质量分数与w(N)、w(P)、w(HN)、w(AP)、w(AK)显著正相关，与已有研究结果相近（杨瑞吉等，2004）。有机质与土壤肥力呈正相关，它通过土壤保肥性、保水性、缓冲性和通气性等方面来影响土壤肥力。土壤养分和化学计量特征对土壤有机质的分解有重要的影响（Li et al.，2018），w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)、w(HN)∶w(AP)与土壤有机质质量分数相关性达到极显著水平，反映了土壤有机质质量分数与土壤全氮、全磷、速效氮、有效磷质量分数之间存在着极强的耦合关系。

3.3 毛竹向阔叶林扩展过程中土壤主要养分质量分数和计量比

土壤养分含量及其化学计量比受土壤环境、气候条件、地形特征、植被状况以及人为干扰等因数影响（Sardans et al.，2012）。本研究主要关注了毛竹扩展过程中植被情况的变化对土壤养分质量分数及计量比值的影响。随着毛竹的扩展，土壤全氮、水解氮质量分数上升，全磷、有效磷、全钾、速效钾质量分数降低。土壤氮含量主要受土壤母质、凋落物分解及植物吸收利用的影响；磷含量和钾含量主要受土壤母质的影响，通常具有较小的变异系数（Zhao et al.，2015）。随着毛竹的扩展，毛竹比例升高、阔叶树比例降低，凋落物现存量呈先下降后上升的趋势（刘希珍等，2016），与土壤氮含量的变化趋势不完全相符。这可能与毛竹扩展改变了凋落叶的组成和质量，加速了氮素的释放速度有关。已有的研究也表明毛竹和其他树种的混合凋落叶具有更快的养分释放速度（Shi et al.，2015）。毛竹具有生长迅速、竹鞭和根系发达、养分吸收量大、归还量小等特征（刘广路等，2010）。磷和钾元素的大量吸收和土壤母质磷和钾元素较慢的释放速度可能是扩展后期土壤全磷、有效磷、全钾、速效钾质量分数降低的原因。土壤w(C)∶w(N)可以判断土壤质量状况，本研究中w(C)∶w(N)在扩展初期为17.44，扩展末期为18.06，低于全国毛竹林平均水平的14.20，全氮含量高于全国平均全氮含量1.66 g·kg-1（杜满义等，2016）。土壤w(C)∶w(N)偏高时，微生物活性会相对较低，土壤矿化速率较慢（Zhang et al.，2016）。随着毛竹扩展，w(C)∶w(N)升高，反映了实验区土壤有机碳累积较多，微生物活性较低，增加土壤氮素可有效促进竹林的生长；土壤w(C)∶w(P)可以反映土壤P矿化能力，高土壤w(C)∶w(P)会导致土壤微生物在分解有机质过程中，与植被生长竞争无机磷，受P的限制，不利于植被的生长（王建林等，2014）。本研究中土壤w(C)∶w(P)在扩展初期为151.0，扩展末期为171.27，高于全国毛竹林土壤w(C)∶w(P)的平均值66.74，全磷含量低于全国毛竹林土壤磷含量的平均值0.41 g·kg-1（杜满义等，2016），反映了毛竹林土壤 P元素缺乏。过高的w(C)∶w(P)制约了微生物对有机质的分解，毛竹的扩展加剧了这一进程。土壤w(N)∶w(P)经常被用作确定养分限制阈值（Zhao et al.，2015）。本研究中，扩展初期w(N)∶w(P)为 8.56，扩展末期为 9.45，高于全国毛竹林土壤w(N)∶w(P)的平均值4.28（杜满义等，2016），反映了研究区毛竹林生长主要受到 P质量分数的制约。综合考虑研究区w(C)∶w(N)，研究区竹林N和P元素均缺乏，但是P磷元素缺乏更严重，毛竹的扩展加剧了土壤P元素的缺乏。土壤w(HN)∶w(AP)的变化趋势与土壤w(N)∶w(P)变化趋势相同，随着毛竹的扩展呈升高的趋势，但是变化幅度更为剧烈，与水解氮和有效磷的变化密切相关。

4 结论

毛竹向阔叶林扩展过程中，土壤酸碱性、土壤有机质和主要养分元素质量分数和计量比值发生了显著的变化。土壤pH、全磷、有效磷、全钾、速效钾质量分数随着毛竹的扩展而降低，土壤有机质、全氮、水解氮质量分数升高。群落组成的变化能够加速土壤理化性质的变化，毛竹的扩展加速了土壤酸化和土壤有机质的累积。土壤w(C)∶w(N)和w(C)∶w(P)明显高于全国平均水平，反映了研究区毛竹林地土壤既缺乏氮素又缺乏磷素，毛竹生长受到氮磷元素的制约；土壤w(N)∶w(P)高于全国水平反映了该区域毛竹林地P磷元素缺乏更严重，是毛竹生长的关键限制性因子。土壤pH、有机质、全氮、全磷、全钾、水解氮、有效磷、速效钾质量分数之间存在着显著的相关性，具有很强的耦合作用。建议对研究区扩展毛竹林添加N、P元素，调整土壤w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)，加快土壤有机质的分解，提升扩展毛竹林生长效率，促进群落稳定发展。