黄 海，段军娜，刘 荣，党志国，雷新涛，康专苗，刘清国，彭 杨，范建新，龚德勇*

（1贵州省亚热带作物研究所，贵州兴义 562400；2中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所，海南海口571101；3凯里学院，贵州凯里 556011）

0 引言

【研究意义】芒果（L.）享有“热带果王”之美称，因其营养丰富、风味独特而深受消费者喜爱。近年来，随着人们对芒果的消费需求不断变化，芒果的生产也相应地发生变化，以往种植的多数品种被大量更换为消费者喜爱的优良品种（贺军虎等，2010）。嫁接作为一种无性繁殖技术，是实现芒果品种更换的重要手段之一，目前已成为芒果苗木批量繁殖、新品种推广和产业结构调整的重要方式（杨玉皎等，2017）。嫁接是否成功与多种因素有关，砧穗亲和性是影响其成功的最关键因子（王威和刘燕，2012）。不同砧穗组合因其亲和性不同，接穗生长势和生理生化特性均存在明显差异（严毅等，2012；梅正敏等，2014；李新文等，2018）。然而在我国芒果嫁接生产活动中，砧穗组合具有随意性，并未考虑砧穗间的亲和性，致使优良品种嫁接后，出现生长缓慢，甚至死亡等不亲和现象（杨玉皎等，2017），导致巨大经济损失，严重影响芒果产业的发展。因此，进行芒果砧穗组合嫁接亲和性的评价，筛选嫁接亲和性早期评价指标，对芒果优质商业品种高效栽培及其产业发展具有重要意义。【前人研究进展】关于芒果砧穗组合早期嫁接亲和性的研究报道较少。何璐等（2010）通过比较19个芒果品种与3年芒砧木组合的成活率及接穗生长量，筛选出与3年芒砧木亲和性较好的品种为热农1号和Keitt芒；张正学等（2020）以成活率为评价指标，研究贵州省望谟主产区适种芒果品种与海南土芒砧木的嫁接亲和性，结果表明金煌芒与海南土芒组合亲和性较强。但嫁接亲和性由多因素控制，反映其强弱的相关性状较多，需多方面指标综合才能准确反映（陈哲等，2018）。目前，国内主要是选取嫁接后接穗成活率、接穗形态和生理生化等多方面指标，结合数学分析方法对砧穗的亲和性进行综合分析（郑鑫等，2016；汤丹等，2017；赵通等，2018）。欧智涛（2014）通过测定不同柑橘砧穗组合接穗生长指标和砧穗叶片间生理生化相似程度等多个指标，运用隶属函数法对砧穗组合进行评价，筛选出2个嫁接亲和性较强的柑橘砧穗组合。马攀等（2015）通过测定甜柿嫁接苗的苗高、抗氧化物酶活性和叶绿素含量等多个指标，采用主成分分析和隶属函数法对10个甜柿砧穗组合进行嫁接亲和性综合评价，得出组合早期亲和性强弱排序。龚艳箐（2016）选取苗期成活率、新梢长、新梢粗等表型性状指标及可溶性糖含量等生理生化指标为嫁接亲和性评价指标，运用主成分分析和聚类分析对蜜柚砧穗组合嫁接亲和性进行综合评价，为5个优良蜜柚品种筛选出亲和性强的砧木。蔡梦颖等（2018）通过对阔瓣含笑嫁接苗生长指标和生理生化指标的测定，并运用主成分分析和隶属函数法综合评价其与4种砧木的苗期亲和性，结果表明阔瓣含笑与深山含笑砧木的亲和性最强，与乐昌含笑的亲和性最差。黄展文等（2021）运用隶属函数法综合分析高州油茶与4种砧木组合的嫁接成活率、穗砧直径比及嫁接苗生长形态等指标，为高州油茶筛选出亲和性较强的杜鹃红山茶砧木。【本研究切入点】目前，关于芒果嫁接的研究主要集中在嫁接技术方面（王彩等，2017；杨玉皎等，2017；张正学等，2020），针对芒果砧穗组合嫁接亲和性的综合评价报道较少，且缺乏适宜芒果嫁接亲和性评价指标的筛选研究。【拟解决的关键问题】为避免生产中芒果砧穗组合的随意性而造成的嫁接不亲和，本课题组收集了目前国内常用芒果砧木资源，并与芒果主栽品种进行嫁接，以25个嫁接组合为研究对象，通过对成活率、接穗新梢长等10个嫁接亲和相关指标进行主成分分析、隶属函数法及聚类分析，筛选早期亲和性的评价指标，并综合评价各组合的嫁接亲和性，旨在为芒果品种适宜砧木的选择提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 试验地概况 本试验于贵州省兴义市南盘江镇芒果苗圃基地进行，海拔785 m，年平均温度19.5 ℃，年平均降水量1120 mm，年平均日照时长1356 h，≥10 ℃的年积温6682 ℃。果园灌溉条件良好，种植土壤为黄壤土，栽培管理水平中等。

1.1.2 供试材料 砧木为紫花芒3号（Z）、红象牙芒（X）、广东土芒（G）、海南土芒（H）和鹰嘴芒（Y），1.5年生，均来自广西，直径0.8~1.0 cm；接穗为金煌芒（J）、台农1号（T）、凯特芒（K）、贵妃芒（G）和热农1号（R），采自贵州省兴义市南盘江镇的芒果园，直径0.8~1.0 cm。砧穗组合采用正交设计方法，共25个组合（表1）。2021年5月10日采用劈接方式嫁接，选择与砧木直径相近的接穗进行嫁接，每个组合10株嫁接苗，3个重复。嫁接苗采用常规管理，管理水平一致。

1.2 试验方法

1.2.1 成活率统计 嫁接后60 d统计嫁接成活率。成活率（%）=成活株数/总嫁接株数×100。

1.2.2 穗砧粗度比及|1-穗砧粗度比|测定 嫁接后120 d用游标卡尺测量嫁接口下部2~3 cm处砧木粗度及上部2~3 cm处接穗粗度，并计算穗砧粗度比及|1-穗砧粗度比|。

1.2.3 接穗新梢形态指标测定 嫁接4个月后，测量新梢的长度和粗度，并观察记录抽梢次数和叶片数。每个组合5株，每株选择2个新梢，3次重复。新梢粗度在距新梢基部2~3 cm处测量。

1.2.4 生理生化相似程度指标测定 嫁接60 d后随机选取新梢上部健康完整的成熟叶片进行生理生化指标测定。参照《植物生理学实验指导》（高俊凤，2006），采用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量，蒽酮比色法测定可溶性糖含量，邻苯二酚法测定多酚氧化酶（PPO）活性，愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）活性。每个组合选取10片叶片，3次重复。计算砧穗间可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、PPO活性及POD活性差值绝对值。

1.3 统计分析

利用Excel 2020和SPSS 25.0进行数据处理，包括差异显著性分析、主成分分析、隶属函数法和聚类分析，差异显著性分析采用Duncan’s新复极差法。隶属函数法相关计算公式如下：

式中，表示指标的测定值，和分别表示指标的最小值和最大值，表示第个综合指标的贡献率。

2 结果与分析

2.1 芒果不同砧穗组合的成活率测定结果

由图1可知，部分芒果砧穗组合间成活率存在显著差异（<0.05，下同），其中GJ、GT和YR 3个组合的成活率最高，为100.00%，ZG组合的成活率最低，仅为31.85%。除ZG组合外，其他组合的成活率均高于50.00%，表明这些组合砧穗间具有一定程度的亲和性。

2.2 芒果不同砧穗组合的穗砧粗度比及|1-穗砧粗度比|

一般来说，穗砧粗度比值越接近1，砧穗间的生长量越同步，亲和性越好。由表2可知，GK和YT组合的穗砧粗度比为1.00，组合间穗砧粗度比最接近1的组合为GR（0.99）；与1相差最大的组合是ZG，穗砧粗度比为0.83，说明其砧穗间的生长量差异最大，生长不同步。其他组合的穗砧粗度比均接近1，存在“大小脚”现象，但均不明显。相关分析结果表明，穗砧粗度比与成活率呈极显著正相关（<0.01，下同），相关系数为0.583，|1-穗砧粗度比|与成活率呈极显著负相关，相关系数为-0.646。

2.3 芒果不同砧穗组合的形态指标测定结果

由表3可知，嫁接后4个月，部分芒果砧穗组合新梢的长度存在显著差异，其中以YT组合的新梢长最长，为272.75 mm，其次为ZT组合，为214.31 mm，而HG组合的新梢长最短，为86.58 mm；各组合间新梢粗不存在显著差异（>0.05，下同），以ZJ组合的新梢粗度最粗，为6.42 mm，其次为YT组合，为6.04 mm，ZG组合最细，为4.23 mm；YT组合的抽梢次数最多，为3.40，ZR组合的抽梢次数最少，为1.60；HT组合叶片数最多，为18.40片，XT组合叶片数最少，为5.60片。从新梢长度、新梢粗度、抽梢次数及叶片数等方面比较，ZT、GT和YT组合嫁接苗生长旺盛，生长势好，ZG和HG组合生长不旺盛，生长势较差。

2.4 芒果不同砧穗组合的生理生化相似程度

由图2可知，部分组合间砧穗叶片生理生化相似程度存在显著差异。HK组合的砧穗叶片可溶性蛋白含量最接近，仅相差0.35 mg/g，YT组合可溶性蛋白含量相差最大，为49.69 mg/g（图2-A）；ZT组合的砧穗叶片可溶性糖含量最接近，仅相差0.27 mg/g，HT组合的砧穗叶片可溶性糖含量相差最大，为10.07 mg/g（图2-B）。砧穗叶片PPO活性相差最小的是ZK组合，为0.17 U/（g·min），最大的是GK组合，为280.81 U/（g·min）（图2-C）；POD活性相差最小的是YT组合，为1.19 U/（g·min），相差最大的是HK组合，为278.00 U/（g·min）（图2-D）。

2.5 主成分分析和隶属函数分析结果

由表4可知，主成分分析将原来10个单项指标转换为4个新的相互独立的综合成分，4个主成分（PC1~PC4）的贡献率分别为30.086%、17.540%、13.396%和12.503%，累积贡献率达73.525%，大于70.000%，表示能解释嫁接亲和性大部分的成分信息。选取具有最大特征向量绝对值的性状指标为各成分的主要指标（许泽康，2018；张婷等，2018），4个主成分的主要指标分别为新梢长、成活率、砧穗|可溶性糖含量差|和砧穗|POD活性差|，以此进行隶属函数分析。

根据公式（1）和公式（2）计算新梢长和成活率的隶属函数值，砧穗|可溶性糖含量差|及|POD活性差|的反隶属函数值，根据公式（3）计算可得4个综合指标的权重分别为新梢长0.409、成活率0.239、|可溶性糖含量差|0.182和|POD活性差|0.170。根据公式（4）得出砧穗组合的综合评价值，并根据值进行排序。由表5可知，金煌芒嫁接组合亲和性强弱排序为GJ>YJ>HJ>XJ>ZJ，其中GJ、YJ和HJ组合的综合评价值接近，排名靠前，说明金煌芒与广东土芒、鹰嘴芒和海南土芒砧木间的亲和性较强；而XJ和ZJ组合的综合评价值接近，分别排名第16和第18，表明金煌芒与红象牙芒和紫花芒3号砧木的亲和性为中等水平。台农1号嫁接组合亲和性强弱排序为YT>GT>ZT>XT>HT，其中YT组合的综合评价值最高，为0.930，排名第1，表明台农1号与鹰嘴芒砧木的亲和性最强；GT和ZT组合的综合评价值仅次于YT组合，分别排名第2和第3，表明台农1号与广东土芒和紫花芒3号的亲和性较强；XT组合的综合评价值为0.558，排名第12，表明台农1号与红象牙芒砧木的亲和性为中等水平；HT组合的综合评价值最低，仅为0.326，综合排名第24，表明台农1号与海南土芒砧木的亲和性较差。凯特芒嫁接组合亲和性强弱排序为GK>ZK>XK>YK>HK，其中GK、ZK和XK组合的综合评价值接近，分别排名第4、第5和第8，说明凯特芒与广东土芒、紫花芒3号和红象牙芒的亲和性较强；YK和HK组合的综合评价值分别为0.556和0.482，分别排名第13和第15，表明凯特芒与鹰嘴芒和海南土芒砧木的亲和性为中等水平。贵妃芒嫁接组合亲和性强弱排序为GG>YG>XG>HG>ZG，5个贵妃芒砧穗组合排名均靠后，其中GG组合的综合评价值最高（0.482），排名第14，表明凯特芒与广东土芒砧木的嫁接亲和性为中等水平；ZG组合的综合评价值最低（0.228），排名第25，从成活率、接穗生长指标及综合评价值等方面分析，贵妃芒与紫花芒3号的嫁接组合不亲和。热农1号嫁接组合亲和性强弱排序为GR>XR>HR>ZR>YR，其中GR组合的综合评价值最高，为0.569，排名第10；YR组合的综合评价值最低，为0.435，排名第20，说明热农1号与各砧木组合的亲和性均为中等水平。

2.6 聚类分析结果

根据嫁接亲和性综合评价值（），采用组间平均距离连接法对25个砧穗组合进行聚类分析，结果见图3。当平均距离为9时，25个组合聚为4类：YT，属亲和性强组合；GJ、YJ、ZK、XK、XR、YK、XT、GR、HJ、ZT、GK和GT等12个组合属亲和性较强组合；YG、YR、ZJ、ZR、GG、HR、HK、XJ、HT、HG和XG等11个组合属亲和性中等组合；ZG组合属不亲和组合。这与隶属函数分析结果及各组合生长表现基本一致。

3 讨论

优良品种和适宜砧木的组合是果树产业发展的基本保障，嫁接亲和性是砧穗组合首要考虑的因素，因其直接影响着果树的生长发育、果实产量和品质以及优良品种的规模化生产（苏美玲，2019）。目前，甜柿、苹果、柑橘等经济果树砧穗嫁接亲和性相关研究报道较多，并已筛选出亲和性强的优良组合（欧智涛，2014；马攀等，2015；郑鑫等，2016），而芒果砧穗嫁接亲和性的相关研究较少，与其他果树的研究相比较落后。因此，进行芒果砧穗间亲和性的评价，筛选优良砧穗组合，对芒果的品种推广和产业发展具有重要意义。

嫁接亲和性是多因素共同作用决定的综合性状，需多方面指标才能真实反映（龚艳箐，2016；赵通等，2018）。本研究采用成活率、|1-穗砧粗度比|及不同组合接穗的生长指标和砧穗间生理生化相似程度为芒果砧穗亲和性的评价指标，综合外部形态及内在特征等10个指标，从而避免了采用单一指标进行评价的片面性。同时采用主成分分析法从10个指标中筛选出4个主要相关指标，减少了指标间的信息重叠（辛明等，2014；Granato et al.，2018）。4个主要相关指标分别为新梢长、成活率、砧穗|可溶性糖含量差|和砧穗|POD活性差|。

成活率是判断嫁接亲和性的常用评价指标（郑鑫等，2016）。黄展文等（2021）认为砧穗组合成活率高于50%时，砧穗间具有亲和性，否则为不亲和。本研究中，25个砧穗组合中ZG组合的成活率仅为31.85%，其他组合的成活率均高于50.00%，表明ZG组合砧穗间不亲和，其他组合砧穗间具有一定程度的亲和性，与聚类分析结果一致。李娜等（2021）认为，成活率可在一定程度上反映嫁接亲和性。本研究中，GJ和YR组合的成活率为100.00%，YT和ZT组合的成活率分别为83.33%和51.85%，但GJ和YR组合的亲和性综合评价值低于YT和ZT组合，说明成活率不能完全反映芒果砧穗组合的亲和性，需与其他指标一起综合反映，与在蜜柚（龚艳箐，2016）、荔枝（许泽康，2018）上的研究结果一致。

穗砧粗度比是嫁接亲和性重要的评价指标，反映砧穗间的生长同步性（唐艺荃等，2017；赵通等，2018）。本研究中，多数组合的穗砧粗度比与1接近，表明这些组合穗砧同步生长性较好，具有一定的嫁接亲和性。相较其他组合而言，ZG组合的穗砧粗度比（0.83）与1相差最大，其组合成活率最小。成活率与|1-穗砧粗度比|的相关分析结果表明两者呈极显著负相关，即穗砧粗度比与1的差值绝对值越小，嫁接成活率越高，与前人研究结果（杨瑞等，2009；欧智涛，2014；许泽康，2018）一致。因穗砧粗度比和|1-穗砧粗度比|与成活率存在较强的相关性，实际生产中可根据评价工作量的大小，选择其为芒果砧穗亲和性的评价指标。

接穗生长形态特征是最能直接反映亲和性的指标，对嫁接亲和性评价的意义重大（许泽康，2018）。本研究以接穗新梢长、新梢粗、抽梢次数及叶片数等形态特征指标对各砧穗间的亲和性进行比较，结果发现各形态指标在组合间的表现并不完全相同。其中，新梢粗在各组合间差异不显著，不适宜作为亲和性评价指标。主成分分析结果显示，新梢长在形态指标中具有最大特征向量绝对值（0.781），表明新梢长对亲和性的贡献大于抽梢次数及叶片数，且新梢长在各组合间的表现与综合评价结果一致，亲和性较高的YT、ZT、GT等组合新梢长度明显高于其他组合，而亲和性较弱的HG、ZG等组合新梢长度短。因此，新梢长可作为芒果砧穗亲和性的评价指标，与王湘南等（2017）在油茶上的研究结果一致。

砧穗间生理生化相似程度是植株嫁接亲和性的内在体现（杨玉皎等，2017）。Hudina等（2014）认为砧穗间的物质交流程度决定其亲和性强弱。可溶性糖和可溶性蛋白是植物代谢最主要的同化产物。相较于可溶性蛋白，可溶性糖与亲和性相关性较大（Chen et al.，2016），砧穗间可溶性糖含量差异越小，亲和性越高（石雪晖等，2001）。本研究中，ZT组合的砧穗间可溶性糖含量最接近，其亲和性较强，而HT组合的可溶性糖含量相差最大，其亲和性较弱。同时，相较于其他主栽品种嫁接组合，贵妃芒组合砧穗间可溶性糖含量相差较大，其与5个砧木资源的亲和性也较弱。由此可知，砧穗|可溶性糖含量差|在各组合间的表现与综合评价结果一致，可作为评价指标。对于砧穗间酶活性差的研究，对植物嫁接亲和性的评价也有重要意义。在葡萄上的研究表明，砧穗间相关酶活性差异越小，嫁接亲和力就越强（杨瑞等，2009）。欧智涛（2014）研究表明相较于其他酶类，砧穗间|POD活性差|与亲和性相关性较强。本研究主成分分析结果显示，砧穗|POD活性差|对亲和性的贡献大于砧穗|PPO活性差|，与前人研究结果（欧智涛，2014；许泽康，2018）一致。因此，砧穗|POD活性差|可作为芒果砧穗组合嫁接亲和性的评价指标。

进行砧穗嫁接亲和性的综合评价时，除适宜的评价因子筛选外，评价方法的选择也影响着评价结果。隶属函数法是一种在多项指标测定的基础上对材料进行综合评价的方法，可消除单项指标的片面性，在苹果等果树的砧穗亲和性评价上已有应用（郑鑫等，2016；胡雅珍等，2020）。本研究以主成分分析法筛选出的4个主要相关指标为代表，采用隶属函数法对各组合的嫁接亲和性进行综合评价，并运用聚类分析将25个砧穗组合划分为4类，减少人为分类的主观性，增加结果的客观性。综合分析结果显示，各接穗品种中综合得分较高的组合分别为：金煌芒GJ和YJ，台农1号YT，凯特芒GK，贵妃芒GG，热农1号GR。这些组合在4个相关指标上的表现优于同品种的其他砧穗组合，是较理想的嫁接组合。此外，ZG组合成活率在25个组合中最低，接穗生长不旺盛，新梢长较短，砧穗间POD活性相差较大，表现为不亲和，与综合评价结果一致。因此，贵妃芒不宜采用紫花芒3号作砧木。

本研究的供试砧木资源有限，因而研究结果的应用范围具有一定局限性，今后将加大芒果砧木资源的收集力度，并通过本研究所确定的评价指标及方法对砧穗组合进行亲和性评价，为芒果优良品种筛选出更多配套的砧木资源。

4 结论

新梢长、成活率、砧穗|可溶性糖含量差|和砧穗|POD活性差|可作为芒果砧穗组合嫁接亲和性的评价指标。综合分析得出各主栽品种最适宜的砧木，其中金煌芒宜采用鹰嘴芒和广东土芒作砧木，台农1号宜采用鹰嘴芒作砧木，凯特芒、热农1号和贵妃芒宜采用广东土芒作砧木。同时，贵妃芒不宜采用紫花芒3号作砧木。该研究结果可为芒果砧穗亲和性的评价和优良品种配套砧木的选择提供参考依据。